全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(3): 521528 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118604)，国家自然科学基金项目(30971722)和陕西省自然科学基金项目(2010JM3002)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 薛吉全, E-mail: xjq2934@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhangrenhe1975@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2010-09-27; Accepted(接受日期): 2010-12-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00521
干旱胁迫对玉米苗期植株生长和光合特性的影响
张仁和 薛吉全* 浦 军 赵 兵 张兴华 郑友军 卜令铎
西北农林科技大学农学院 / 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100
摘 要: 以 2个不同抗旱性玉米品种郑单 958 (抗旱性强)和陕单 902 (抗旱性弱)为材料, 采用盆栽控水试验, 设置轻
度干旱、中度干旱、重度干旱和正常灌水处理, 研究了干旱胁迫对 2 个玉米品种苗期植株生长、气体交换和叶绿素
荧光参数的影响。结果显示, 干旱胁迫抑制 2个玉米品种植株生长和相对生长速率, 导致整株生物量显著下降。随着
干旱胁迫程度加剧, 叶片最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率(AQY)、光饱和点(LSP)、气孔导度(Gs)、气孔限制值
(Ls)、最大电子传递速率(ETRm)、光能利用效率(α)、光系统 II的实际量子产量(ΦPSII)和光化学猝灭系数(qP)均下降, 而
胞间 CO2浓度(Ci), 光补偿点(LCP)和非光化学猝灭系数(qN)均升高。可见, 干旱胁迫下叶片光合能力和电子传递速率
降低是 2个玉米品种生物量减少的主要因素。但郑单 958变化幅度小于陕单 902, 表明郑单 958植株生长发育和光合
特性比陕单 902受干旱胁迫的影响小, 较高的电子传递速率、较强的光能转化能力和较大的相对生长速率是郑单 958
适应干旱环境的重要生理特性。
关键词: 玉米; 干旱胁迫; 光响应; 叶绿素荧光参数; 植株生长
Influence of Drought Stress on Plant Growth and Photosynthetic Traits in
Maize Seedlings
ZHANG Ren-He, XUE Ji-Quan*, PU Jun, ZHAO Bing, ZHANG Xing-Hua, ZHENG You-Jun, and BU
Ling-Duo
College of Agronomy, Northwest A&F University / State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Yangling
712100, China
Abstract: The responses of plant growth, gas exchange, and chlorophyll fluorescence parameters were studied in two different
maize hybrids Zhengdan 958 (drought resistant) and Shaandan 902 (drought-sensitive) under three different drought stresses (mild
drought, moderate drought, severe drought) and normal irrigation in a pot experiment. The results showed that drought stress in-
hibited plant growth and relative growth rate in the two hybrids, resulting in a significant decline in biomass. With the increasing
of drought stress, the maximum leaf net photosynthetic rate (Pnmax), apparent quantum efficiency (AQY), light saturation point
(LSP), stomatal conductance (Gs), stomatal limitation (Ls), maximum electron transport rate (ETRm), photosynthetic efficiency (α),
PSII actual quantum yield (ΦPSII) and photochemical quenching (qP) decreased, while the intercellular CO2 concentration (Ci),
light compensation point (LCP) and non-photochemical quenching (qN) increased. But the change extents of all parameters were
smaller in Zhengdan 958 than in Shaandan 902. This finding indicated that drought stress could significantly decrease the biomass
of two maize hybrids, possibly caused by reduction in the photosynthetic efficiency of plants. The drought stress damaging effects
on plant growth and photosynthesis were minimal on the Zhengdan 958 compared to Shaandan 902. Under drought stress the
Zhengdan 958 maintained higher photosynthetic efficiency, stronger light energy transfer capacity and greater relative growth rate
that may be the major physiological traits in the adaptive capacity to drought conditions.
Keywords: Maize; Drought stress; Light responses of photosynthesis; Chlorophyll fluorescence parameters; Plant growth
干旱降低玉米产量25%~30%, 严重年份部分地
区绝收 [1], 成为影响我国干旱与半干旱地区玉米生
长发育和产量提高的第一限制因素 [2], 干旱主要损
伤植株的生理代谢和光合作用[3-4], 导致植株生长受
阻、叶绿素含量减少、光合作用下降[5-7]。许多研究
表明干旱胁迫对玉米植株的影响与叶片光合作用密
522 作 物 学 报 第 37卷

切相关 [8-10], 而干旱胁迫下光合作用降低受到气孔
因素和非气孔因素作用的限制, 首要的表现为气孔
关闭[11]。气孔关闭抑制了CO2同化量的吸收, 促使光
系统 II的活性和卡尔文循环电子需求间的不平衡 ,
超出光合机构吸收的光能所利用的范围, 就会产生
叶片光合机构的光抑制[12-13]。植株也可以通过减少
光能捕获、非光化学耗散、光呼吸、叶黄素循环反
应等途径, 阻止体内活性氧代谢失调和破坏生物膜
结构, 适应干旱环境[14-15]。但前人分别从光合作用
的光响应模型和叶绿素荧光参数角度, 仅仅各自研
究了干旱胁迫下植株的光能吸收和CO2同化的问
题[16-18]。近年来, 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线
对研究逆境下光合作用具有独特的作用, 它丰富和
复杂的信息可以反映PSII的原初光化学反应和光合
机构状态的变化[19-20]。将叶片光合作用的光响应和
叶绿素荧光动力学模型有机地联系起来, 有助于进
一步揭示玉米叶片光能吸收、电子传递和光能转化
对干旱胁迫的响应机制。为此, 本研究选取2个不同
抗旱性玉米品种进行盆栽控水试验, 利用光合作用
的光响应和叶绿素荧光动力学曲线, 阐述干旱胁迫
影响玉米苗期生长发育的光合生理机制, 为西北旱
区玉米抗旱节水栽培提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
在本课题组进行玉米品种抗旱性鉴定试验的基
础上[21], 筛选出抗旱性较强的郑单 958和抗旱性较弱
的陕单 902用于本试验。
1.2 试验设计
2009年4~10月在西北农林科技大学农作物示范
园活动式防雨棚内进行盆栽试验。用规格相同的塑
料桶(内径26 cm, 深38 cm), 分别装相同风干黏壤土
15 kg, 土壤田间最大持水量为26.2%, pH 7.2, 含有
机质1.59%, 全氮0.055%。桶底装鹅卵石, 上铺滤纸
与土隔离, 通过插到鹅卵石上的硬质塑料管浇水。
每个品种分正常供水(CK)、轻度干旱(LS)、中度干
旱(MS)和重度干旱(SS) 4个处理, 其土壤相对含水
量分别为土壤田间最大持水量的70%~80%、60%~
70%、50%~60%和35%~45%。试验共5次重复, 三叶
期定苗每盆3株并开始控水 , 自然干旱至设定土壤
含水量标准范围, 每天早8:00和晚18:00采用称重法
补水控水并记录, 处理期间除桶内土壤水分明显差
异外其他管理一致, 土壤相对含水量达到干旱胁迫
条件后持续7 d, 每个重复中取第3片展叶测定各项
指标。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶片光响应曲线 利用LI-6400便携式光
合作用测定系统(LI-Cor, USA), 在上午9:00~12:00
以LI-6400-02B红蓝光光源测定, 选择晴天连续测定
2 d, 重复测定3次。通过开放式气路, 设定温度为
25℃, 大气CO2浓度(Ca)为400 μmol mol1, 空气相对
湿度为50%~70%, 设定光强梯度为1 800、1 600、
1 400、1 200、1 000、800、600、400、350、300、
200、150、100、50、20、0 μmol m2 s1。测定叶片
在每一光强下的净光合速率(Pn, µmol CO2 m2 s1)、
气孔导度(Gs, mmol m2 s1)、胞间CO2浓度(Ci, µmol
mol1)等光合参数, 计算气孔限制值(Ls)=1–Ci/Ca[22]。
采用非直角双曲线模型进行光响应曲线拟合[23], 拟
合数据为3次测定的平均值。
d
nmax2nmaxnmax
n 2
4)(
R
PQPPQ
P  
ΦΦQΦ

式中, Pn (μmol m2 s1)为净光合速率, Q为光量子通
量密度即光合有效辐射强度, Φ为表观量子效率, Pnmax
为光饱和时的最大净光合速率, Rd 为暗呼吸速率, θ
为非直角双曲线的凸度。以光强为横坐标, 光合速
率为纵坐标, 制作 Pn-PAR响应曲线, 并用光强低于
200 μmol m2 s1的数据直线回归求得响应曲线的初
始斜率即为表观量子效率(AQY)和光补偿点(LCP)。
1.3.2 叶绿素荧光参数光响应曲线 利用PAM-
2100荧光仪(WALZ, Germany), 于叶脉为轴的对称
点测量叶绿素荧光参数光响应曲线。先暗适应30
min, 测定暗适应下的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)。
设置在0~2 000 μmol m2 s1之间11个光强梯度, 测
定光适应下的最大荧光(Fm)、最小荧光(Fo)、稳态
荧光(Fs)等荧光参数 ; 参照Demming-Adams等 [23]方
法 , 实际量子产量ΦPSII＝(Fm–Fs)/Fm, 电子传递速
率ETR＝ΦPSII×PAR×0.84×0.42, 光化学猝灭系数qP
＝ (Fm–Fs)/(Fm–Fo), 非 光 化 学 猝 灭 系 数 qN ＝
(Fm–Fm)/(Fm–Fo)。重复测定3次。通过快速光响应模
型对各处理rETR的快速光曲线参数进行拟合[24], 采
用3次测定的平均值进行参数拟合。
mm ETRETR
m e)e1(ETRETRr
βPARαPAR 

其中, ETRm代表无光抑制时的最大相对电子传递速
率, α是快速光曲线的初始斜率, 代表光量子利用效
率, β是光抑制参数。
第 3期 张仁和等: 干旱胁迫对玉米苗期植株生长和光合特性的影响 523


1.3.3 叶面积 在玉米苗期(五叶展)取样, 测定
各叶片长和最大叶宽, 叶面积=∑(叶长×叶宽×0.75)。
1.3.4 生物量 取样品植株整体地上部和根部 ,
在105℃下杀青15 min, 然后在80℃下烘干至恒重称
量, 植株相对生长速率(RGR)=(ln Wt42  ln Wt36)/7
d。其中Wt36和Wt42分别为36 d和42 d的整株干重。
1.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003计算试验数据平均值,
DPS8.0进行统计分析及 SigmaPlot 10.0作图。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下不同玉米品种植株生长的变化
从图1-A可知, 2个品种单株叶面积随干旱胁迫
程度加剧呈下降趋势, 在同一干旱胁迫下, 郑单958
单株叶面积大于陕单902。随着干旱的持续下降幅度
逐渐增大, SS处理下郑单958单株叶面积比CK降低
50.15%, 陕单902比对照降低61.72%。从图1-B可以
看出 , 不同抗旱性品种植株相对生长速率(RGR)随
着干旱胁迫增加均呈降低趋势, 相同干旱胁迫下郑
单958大于陕单902, SS处理下郑单958比CK降低
60.01%, 陕单902比对照降低71.11%。干旱胁迫导致
2个品种生物量降低, 且抗旱性强的品种郑单958生
物量高于抗旱性弱的品种陕单902 (图1-C)。这是不
同抗旱性玉米对干旱环境适应性反应的最终表现。
2.2 干旱胁迫下不同玉米品种叶片气体交换的
光响应
光强对玉米光合作用有显著的影响, 而不同品
种在干旱胁迫下对光照的响应也不相同(图2-A, B),
相同干旱胁迫下2个品种叶片Pn随着光合有效辐射
(PAR)的增加先上升后渐趋平缓下降。随着干旱胁迫
程度加剧, Pn光响应曲线大幅下降。2个品种叶片光
响应曲线参数最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率
(AQY)随着干旱胁迫程度的增加呈现下降的趋势(表
1)。不同干旱胁迫下, 郑单958的Pnmax和AQY值始终
比陕单902大, 在SS处理下, 前者为8.8和0.043, 而
后者下降到6.7和0.028。说明郑单958的光合能力较



图 1 干旱胁迫下郑单 958和陕单 902的叶面积、相对生长速率和总生物量的变化
Fig. 1 Changes of leaf area, relative growth rate (RGR) and total biomass in two maize hybrids (Zhengdan 958 and Shaandan 902)
under different drought stress
CK: 正常供水; LS: 轻度干旱; MS: 中度干旱; SS: 重度干旱。每个值是平均值和标准误。
CK: normal irrigation; LS: mild drought stress; MS: moderate drought stress; SS: severe drought stress. Values are mean±SE of three replicates.
524 作 物 学 报 第 37卷

强, 有利于干物质积累。2 个品种的光饱和点(LSP)随
着干旱胁迫程度的增加降低 , 而光补偿点(LCP)升
高, 郑单 958的变化幅度小于陕单 902, 且相同干旱
胁迫下郑单 958的光饱和点高、光补偿点低, 有效利
用光照的范围较宽, 对强光和弱光的利用效率都较
高, 也反映出郑单 958光合能力强。
Gs对 PAR的响应变化趋势与 Pn相似(图 2-C, D),
同一干旱胁迫下 2个品种随着光强的增加 Gs先上升
后下降, 不同干旱胁迫下 2个品种随着干旱胁迫的增
加 Gs呈下降趋势。在 SS 处理下, 郑单 958的 Gs随
光强增加 Gs的响应变化较小, 而陕单 902随光强增
加 Gs的响应不敏感, 此时陕单 902叶片气孔基本上
失去了调节作用。Ci和 Ls对光响应变化趋势则不同,
不同干旱胁迫下光强在较弱条件下, 随着 PAR 增加
两品种 Ci下降, Ls上升, 而 PAR超过一定范围时, Ci
随着光强的增大一直上升、而 Ls下降(图 2-E, F, G,
H)。同一光强随着干旱胁迫的加剧, Ci先下降后上升,
Ls呈先上升后下降趋势, 而陕单 902 变化幅度大于
郑单 958。
2.3 干旱胁迫下不同玉米品种叶绿素荧光参数
的光响应
图 3-A和 B显示, ETR随着光强的增加呈先上
升后下降趋势, 强光下出现光抑制现象。在较弱与
适宜的光强下, 随着干旱胁迫的加剧, 2个玉米品种
ETR 呈下降趋势 , 不同干旱处理下抗旱品种郑单
958 的 ETR 值高于陕单 902。荧光响应曲线拟合参
数中(表 2), 2 个品种最大光电子传递速率(ETRm)和
光量子利用效率(α)随干旱胁迫程度加重呈下降趋
势。SS处理下, 与 CK相比, 郑单 958的 ETRm值下
降 41.43%, α下降 11.67%; 而陕单 902的 ETRm下降
70.96%, α 下降 53.97%。说明郑单 958 干旱胁迫下
具有较强的光能捕获与转化能力。
由图 3-C 和 D 可知, 随干旱胁迫的加剧 2 个品
种 ΦPSII和 qP呈梯度递减, 同一干旱胁迫下, ΦPSII和
qP 均随光强增加而先快后慢下降, 随干旱胁迫的加
强而加剧下降; 在较弱和适宜光强处理下, 2个品种
在各处理间无显著差异, 随着光强和干旱胁迫的增
加, 陕单 902下降幅度明显大于郑单 958 (图 3-C, D,
E, F); 而相同干旱胁迫下 qN随光强增加而增加, 随
干旱胁迫加剧相同光强下 qN值呈上升趋势, 但陕单
902的 qN增加幅度大于郑单 958, 可见, 郑单 958过
剩的光能以热量耗散较少, 光能转化效率高。
3 讨论
干旱胁迫对玉米的影响最终体现在植株生长
上[3,8], 绿叶面积和相对生长速率是玉米植株生长的
重要指标[10-11]。干旱胁迫时玉米通过降低生长速率
和叶片衰老等途径来减少叶面积, 尤其是重度干旱
胁迫下, 抑制了玉米的生长, 导致生物量积累显著
降低[9,11]。本研究得到了相似的结果。陕单 902生物

表 1 干旱胁迫下郑单 958和陕单 902的光响应曲线拟合参数最大光合速率、表观量子效率、光补偿点和光饱和点
Table 1 Maximum photosynthesis capacity (Pnmax), apparent quantum yield (AQY), light saturation point (LSP) and light compen-
sation point (LCP) in two maize hybrids (Zhengdan 958 and Shaandan 902) under different drought stress
品种
Cultivar
处理
Treatment
最大光合速率
Pnmax
(μmol m2 s1)
表观量子效率
AQY
(μmol CO2 μmol Photon)
光补偿点
LCP
(μmol m2 s1)
光饱和点
LSP
(μmol m2 s1)
正常灌水 CK 26.2 a 0.068 a 10.8 a 1357.6 a
轻度胁迫 LS 23.6 a 0.059 a 18.8 a 1245.6 a
中度胁迫 MS 18.8 a 0.051 a 28.8 b 1008.2 a
郑单 958
Zhengdan 958
重度胁迫 SS 8.8 b 0.043 b 43.2 c 684.0 b

正常灌水 CK 25.2 a 0.061 a 10.9 a 1324.8 a
轻度胁迫 LS 18.9 a 0.043 a 25.2 a 1008.3 a
中度胁迫 MS 12.8 b 0.039 b 36.8 b 709.2 b
陕单 902
Shaandan 902
重度胁迫 SS 6.7 c 0.028 c 50.4 c 548.0 c
表中数据为3次测定平均值, 不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。
Data in the table are the mean of three replicates. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 prob-
ability level. CK: normal irrigation; LS: mild drought stress; MS: moderate drought stress; SS: severe drought stress.
第 3期 张仁和等: 干旱胁迫对玉米苗期植株生长和光合特性的影响 525




图 2 干旱胁迫下郑单 958 (A、C、E、G)和陕单 902 (B、D、F、H)叶片光合光响应曲线
Fig. 2 Light response curves of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci), and
stomatal limitation (Ls) of Zhengdan 958 (A, C, E, G) and Shaandan 902 (B, D, F, H) under drought stresses
每个值是平均值和标准误。Values are means±SE of three replicates.

526 作 物 学 报 第 37卷

表 2 干旱胁迫下郑单 958和陕单 902快速荧光曲线的拟合参数
Table 2 Rapid fluorescence light response curves parameters maximum electron transport rate (ETRm) and photosynthetic effi-
ciency (α) under the different drought stresses in maize hybrids (Zhengdan 958 and Shaandan 902)
品种
Cultivar
处理
Treatment
最大电子传递速率
ETRm
光量子利用效率
α
正常灌水 CK 106.395 a 0.257 a
轻度胁迫 LS 93.993 a 0.245 a
中度胁迫 MS 82.380 a 0.229 a
郑单 958
Zhengdan 958
重度胁迫 SS 62.320 b 0.227 b

正常灌水 CK 103.423 a 0.252 a
轻度胁迫 LS 71.443 a 0.237 a
中度胁迫 MS 58.015 b 0.219 b
陕单 902
Shaandan 902
重度胁迫 SS 30.033 c 0.116 c
表中数据为 3次测定平均值, 不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
Data in the table are the mean of three replicates. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05
probability level. CK: normal irrigation; LS: mild drought stress; MS: moderate drought stress; SS: severe drought stress.

量降低幅度比郑单 958 大, 表明陕单 902 对干旱胁
迫的敏感性高于郑单 958。
光合作用是植株生长的生理基础, 可以反映植株
生长势和抗旱性强弱[3,25]。干旱胁迫下叶片通过气孔
因素和非气孔因素影响光合作用[3,8]。而 Ci和 Ls成为
区分光合速率下降的气孔或非气孔因素的判据[3,24]。
本研究中轻度、中度干旱时 2 个玉米品种叶片气孔
导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)均下降, 气孔限制
值(Ls)上升, 气孔限制引起 Pn 下降; 而重度干旱下
Ci 上升, 气孔限制值(Ls)下降, 非气孔限制是玉米叶
片 Pn下降的主要原因。两个品种 Pn的下降程度不一
样, 郑单 958下降程度小于陕单 902, 说明郑单 958受
到气孔限制和非气孔限制程度相对较小。
光是植物光合作用的能量唯一来源 [3,8], 不同
玉米品种光响应曲线的特征参数Pnmax、LCP、AQY
和LSP有显著差异 [16], 干旱胁迫使得玉米Pnmax和
AQY均降低 [2]。干旱胁迫下能够维持较高Pnmax和
AQY水平, 在一定程度上反映玉米光合作用对干旱
的适应性较强 [2,16], 在本研究中 , 严重干旱下郑单
958和陕单 902的 Pnmax和 AQY下降幅度分别为
66.41%、36.76%和73.41%、54.10%, 说明郑单958
较多的利用光能 , 减少了对光合机构的光破坏。
LSP、LCP的大小反映植物对光强的利用能力 [2-3],
本研究结果显示 , 干旱胁迫下2个玉米品种的LSP
降低而LCP显著增加, 而郑单958比陕单902变化幅
度小 , 意味着郑单958对强光和弱光的利用能力均
较强。与前人在玉米水分胁迫[2,17]和小麦高温胁迫[26]
等研究中的结论相一致。
叶绿素荧光快速曲线是快速、灵敏、无损伤研究
和探测逆境对植物光合作用影响的理想方法[19-20,24]。
干旱胁迫主要伤害作物光合机构的 PSII, PSII 主动
调节电子传递速率和光化学效率, 以响应 CO2同化
能力降低[8,11]。本研究表明, 干旱胁迫下 2个玉米品
种 ETR、ΦPSII和 qP均下降, 抗旱品种郑单 958下降
幅度小, 说明干旱胁迫下郑单 958光能捕获与转化能
力强于陕单 902, 是郑单 958在干旱胁迫下具有较多
生物量的光合生理原因。本研究中干旱胁迫下荧光
响应曲线参数最大电子传递速率(ETRm)和光能利用
率(α)的变化也证实了这一点(表 2), 这与其 Pn的变
化相协调。qN 是衡量过剩激发能耗散的指标 [14,23],
玉米受到胁迫后 qN不同程度上升, 使 PSII将过剩的
光能以热的形式耗散, 以保护 PSII的功能[2,12,17]。抗
旱性强的郑单 958 qN上升幅度小于抗旱性弱的陕单
902。原因是干旱胁迫下郑单 958 具有较强的 PSII
光能利用和活性氧代谢协同调控的能力 (另文发
表)。而本试验是在受控条件下对玉米幼苗进行的研
究, 干旱胁迫下不同抗旱玉米品种全生育期的光合
代谢调控还需要进一步研究。
4 结论
干旱胁迫下叶片光合速率和实际量子效率降低
是 2 个玉米品种生物量减少的主要原因。而抗旱性
强的郑单 958 生长发育和光合特性比抗旱弱的陕单
902受干旱影响程度小, 较高的电子传递速率、较强
的光能转化能力和较大的相对生长速率是郑单 958适
应干旱环境的重要生理特性。
第 3期 张仁和等: 干旱胁迫对玉米苗期植株生长和光合特性的影响 527




图 3 干旱胁迫下郑单 958(A、C、E、G)和陕单 902(B、D、F、H)叶片荧光参数快速响应曲线
Fig. 3 Rapid light response curves of electron transport rate (ETR), effective quantum yield (ΦPSII), photochemical quenching (qP)
and non-photochemical quenching (qN) of Zhengdan 958 (A, C, E, G) and Shaandan 902 (B, D, F, H) under drought stresses
每个值是平均值和标准误。Values are means±SE of three replicates.

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