全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(8): 13241332 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划 (973 计划 )项目 (2007CB109202), 国家转基因生物新品种培育科技重大专项 (2008ZX08011,
2009ZX08012-020B)和国家自然科学基金项目(30800604)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 强胜, E-mail: wrl@njau.edu.cn, Tel: 025-84395117
第一作者联系方式: E-mail: shjchgl@163.com, Tel: 025-84395117, 13951606077
Received(收稿日期): 2010-12-27; Accepted(接受日期): 2011-04-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110613.1452.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01324
江苏省中部地区杂草稻遗传多样性及其起源分析
邵 菁 戴伟民 张连举 宋小玲 强 胜*
南京农业大学杂草研究室, 江苏南京 210095
摘 要: 前期调查研究表明, 江苏是中国杂草稻危害最严重的省份之一, 尤其以苏中地区最甚。本文利用具有多态性
的 33 个共显性 SSR 标记, 分析苏中地区的 11 个杂草稻种群以及苏南苏北部分杂草稻样品, 以揭示江苏省主要杂草
稻的遗传多样性及其来源。结果表明, 苏中地区 11 个杂草稻群体总的遗传多样性(He)为 0.1661, Shannon 指数(I)为
0.2872; 多态位点百分率达到 87.88%, 等位基因数(Na)为 2.1515, 有效等位基因数(Ne)为 1.2887。其中, 泰州的遗传
多样性最高而南通地区的最低。杂草稻在地区之间的遗传分化(1%)显著小于杂草稻种群之间的遗传分化(39%), 更小
于种群内的遗传分化(60%)。聚类分析和主成分分析结果表明, 苏中和苏南地区杂草稻以籼型为主, 苏北地区存在少
量粳型杂草稻; 苏中地区的杂草稻与现有栽培稻品种和普通野生稻没有明显的亲缘关系, 但与曾经栽培过的杂交水
稻品种有关。因此, 本研究相对支持江苏省杂草稻可能主要来自栽培稻的基因重组或回复突变等产生野生性状即返
穞祖遗传的假说。苏北地区的杂草稻可能来源于 稻与现今栽培稻杂交的后代。
关键词: 杂草稻; 分子标记; 遗传多样性; 来源; 微卫星标记
Genetic Diversity and Origin of Weedy Rice in Central Region of Jiangsu Pro-
vince, China
SHAO Jing, DAI Wei-Min, ZHANG Lian-Ju, SONG Xiao-Ling, and QIANG Sheng*
Weed Research Laboratory, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: The previous investigations on occurrence and harmfulness of weedy rice in Jiangsu province showed the province is
one of the most serious infestations in China, especially in the central region of Jiangsu province. Hence, in the paper, 33 pairs of
co-dominant SSR makers were used to analyse 11 weedy rice populations in central region and other samples in northern and
southern regions of this province. Our main objectives were to reveal genetic diversity and analyse the origin of weedy rice. The
result showed that the genetic diversity of the 11 populations in central regions of Jiangsu province is He=0.1661, I =0.2872, per-
centage of polymorphic loci P=87.88%; average number of alleles Na=2.1515; effective number of alleles Ne=1.2887. Among all
of 11 populations, the populations collected from Taizhou city had the maximum value of genetic diversity while those from Nan-
tong had the minimum one. Genetic differentiation among regions (1%) was significantly less than among populations (39%) and
within populations (60%). UPGMA cluster analysis and principle component analysis (PCA) showed that most weedy rice popu-
lations were indica in central and southern regions of Jiangsu province and a few of japonica in northern regions in the province.
All of weedy rice biotypes in central and southern regions did not related with cultivated rice while related with currently-
cultivated hybrid indica rice which was ever planted before. Hence, our research results relatively supported the atavistic hypothe-
sis that weedy rice in Jiangsu probably originated from cultivated rice and varieties (accessions) through gene recombination or
reverse mutation which produce wild traits. However, the japonica weedy rice in northern regions might be the offspring of the
hybrid between currently-cultivated rice and wild rice Ludao.
Keywords: Weedy rice; Molecular marker; Genetic diversity; Origin; SSR
杂草稻(Oryza sativa f. spontanea)往往与栽培稻
相伴生, 分布极为广泛, 几乎存在于世界上所有的
稻作生产区[1-3]。杂草稻表型多样, 一般抽穗早, 且
边成熟边落粒[4], 与栽培稻争夺营养、光照、水分,
第 8期 邵 菁等: 江苏省杂草稻遗传多样性及其起源分析 1325


影响水稻产量[5-6]; 果皮有不同程度的色素沉淀, 影
响稻米外观及加工品质 [7], 混杂在栽培稻中污染种
质资源[8]。在世界上温带区域一些种植水稻国家已
成为仅次于稗草和千金子的第三大杂草, 当密度达
到 2~40 株 m2时可使水稻减产 19%~89%, 若生育
期相同, 可使水稻减产 55%, 且蔓延速度不断加快,
危害程度不断升级[4-5]。
杂草稻在我国自古就存在, 如在江苏连云港、
海南、广东等地被称为“穞稻”、“鬼禾”、“飞禾”等。
近年来江苏省又出现了新的杂草稻类型, 明显不同
于江苏连云港穞稻和栽培稻, 已产生相当严重的危
害, 部分发生严重田块已导致绝产, 甚至农田弃耕,
并引发了多起农民与种子公司间种子售卖纠纷[9]。
通过对江苏省杂草稻分布和危害的调查, 已基本明
确苏中地区是目前危害最为严重的区域之一[10]。通
过杂草稻形态学指标和类型的研究可以揭示出杂草
稻形态多样性以及类型变化[11-13], 而目前关于遗传
结构的分析尚少[11]。
Zhang 等[14]对江苏泰州杂草稻遗传结构的分析
认为, 江苏省杂草稻很可能来自杂交水稻后代的性
状分离。Cao 等[15]研究结果显示, 辽宁省杂草稻在
不同区域间的遗传分化(35.14%)远大于同一区域杂
草稻群体间的遗传分化(18.65%), 显示辽宁省不同
区域间杂草稻的发生具有相对的独立性, 其与当地
栽培稻有更近的亲缘关系。马殿荣等[16]认为中国辽
宁省杂草稻与当地粳型栽培稻亲缘关系很近, 与籼
稻和野生稻的亲缘关系很远, 很可能起源于当地栽
培稻间自然杂交、回复突变等产生的退化类型。Suh
等[17]通过形态生理特性研究及同工酶和 RAPD 分析,
认为韩国杂草稻来源于籼粳栽培稻的杂交后代或栽
培稻的退化; Cho等[18]认为, 杂草稻是栽培稻与野生
稻以及籼稻与粳稻之间在自然环境中经花粉漂移形
成的过渡品种; Heu等[19]的研究表明, 韩国杂草稻可
能来源于粳稻品系的回复突变。Londo和 Schaal等[20]
认为, 美国杂草稻有的本身就是野生稻, 有的来源
于栽培稻的变异, 有的来源于野生稻与栽培稻的杂
交后代, 并认为美国的杂草稻起源于亚洲。
江苏省是我国杂草稻危害最为严重的省份之一,
并且危害具有逐年加重的趋势 [9,13], 对于其遗传结
构的分析有利于阐明其来源, 从而有利于采取相应
的防除措施, 为此本研究在调查江苏省杂草稻的分
布和危害的基础上[10], 利用 33对共显性引物对目前
危害最严重的中部区域的 11个杂草稻种群进行遗传
结构分析, 并探讨其来源。
1 材料与方法
1.1 材料
2005—2007年对江苏省杂草稻的分布状况进行
了实地考察, 并收集资源 207份(表 1和表 2)。在样
本采集过程中, 同一区域不同群体间相隔至少 5 km,
每个田块采集 15~20 个单株, 每株取单穗。在杂草
稻发生极少的样点, 只收集了约 10株的样本(图 1)。
苏中地区 3个区域选择有代表性的 11个种群, 分别
是泰州的泰州 1 (TZ1)、泰州 2 (TZ2)、靖江(JJ); 扬
州的扬州 1 (YZ1)、扬州 2 (YZ2)、扬州 3 (YZ3)、扬
州 4 (YZ4)、江都 1 (JD1)、江都 2 (JD2); 南通的如
皋 1 (RG1)、如皋 2 (RG2); 高邮(GY)、兴化(XH)、
泰兴(TX)。苏北地区包括连云港东海 1 (DH1)、东海
2 (DH2)、淮安(HA)的单株。苏南地区包括常州 1
(CZ1)、常州 2 (CZ2)、江阴 1 (JY1)、江阴 2 (JY2) (表
1)。此外, 还采集了穞稻, 扬州、泰州、南通、东海
杂草稻采样田块对应的栽培稻品种; 典型栽培粳稻
(日本晴、武育粳 3号和武育粳 7号)、典型栽培籼稻
杂交稻亲本(9311、珍汕 97B); 湖南普通野生稻(1904、
1862)、福建普通野生稻、江西普通野生稻(1810、
1803)、海南普通野生稻(YD1-7)、广东普通野生稻



图 1 杂草稻样地分布图
Fig. 1 Sampling sites of the weedy rice populations
△: 江苏省苏中 11个用作遗传多样性分析的杂草稻种群; ▲: 苏
北、苏南其他作为起源及对照分析的杂草稻样品。
△: Eleven populations of weedy rice for genetic diversity analysis
from central region of Jiangsu province; ▲: other samples of weedy
rice for origin analysis and control from southern and northern part
of Jiangsu province.
1326 作 物 学 报 第 37卷

表 1 江苏省苏中 11个用作遗传多样性分析的杂草稻种群以及苏北、苏南其他作为起源及对照分析的杂草稻样品
Table 1 Eleven populations of weedy rice for genetic diversity analysis from central region and other samples of weedy rice for
origin and comparative analysis from southern and northern regions in Jiangsu province
样品区域
Region
种群编号
Population
number
种群代号
Population
code
采集点
Sampling points
纬度
Latitude
经度
Longitude
样本量
Sample number
WRJS013 TZ1 泰州 Taizhou 32.50 119.79 20
WRJS014 TZ2 泰州 Taizhou 32.46 119.92 16
WRJS035 JJ 靖江斜桥 Xieqiao, Jingjiang 32.06 120.39 21
WRJS022 YZ1 扬州汊河 Chahe, Yangzhou 32.34 119.38 10
WRJS023 YZ2 扬州汊河 Chahe, Yangzhou 32.32 119.37 11
WRJS024 YZ3 扬州汊河 Chahe, Yangzhou 32.34 119.36 20
WRJS026 YZ4 扬州汊河 Chahe, Yangzhou 32.32 119.34 15
WRJS027 JD1 扬州江都大桥 Jiangdu Daqiao, Yangzhou 32.45 119.61 15
WRJS036 JD2 扬州江都大桥 Jiangdu Daqiao, Yangzhou 32.42 119.58 21
WRJS038 RG1 南通如皋 Rugao, Nantong 32.36 120.57 20
WRJS037 RG2 南通如皋 Rugao, Nantong 32.30 120.72 20
WRJS009 GY 扬州高邮三垛村
Gaoyou Sanduocun, Yangzhou
32.82 119.67 1
WRJS010 XH 泰州兴化 Xinghua, Taizhou 32.91 119.85 1
苏中地区
Central
region
WRJS011 TX 泰州泰兴杜河村
Taixing Duhecun, Taizhou
32.17 120.05 1
WRJS007 DH1 连云港东海 Donghai, Lianyungang 34.52 118.76 5
WRJS005 DH2 连云港东海 Donghai, Lianyungang 34.43 118.88 1
苏北地区
Northern
region
WRJS002 HA 淮安楚州 Chuzhou, Huai’an 33.50 119.14 2
WRJS016 CZ1 常州小河 Xiaohe, Changzhou 32.01 119.86 1
WRJS017 CZ2 常州孟镇 Mengzhen, Changzhou 32.02 119.85 2
WRJS018 JY1 江阴利巷 Lixiang, Jiangyin 32.17 120.02 2
苏南地区
Southern
region
WRJS019 JY2 江阴利巷 Lixiang, Jiangyin 32.15 120.04 2

(YD1-433、YD1-1204)、广西普通野生稻(5823)(表 2)。
1.2 方法
2007年 5月在南京农业大学江浦实验田对采集
的样本单穗种植, 6月取单株新鲜嫩叶, 采用大量提
取法[21]提取 DNA。从 89 对 PCR 反应引物(金思特
科技南京有限公司合成)中筛选扩增效果好的进行
DNA 扩增, 这些标记包括分布于水稻 12 条染色体
的 30 对 SSR共显性标记, 以及 2 对叶绿体引物、1
对线粒体引物(表 3)。采用 10 µL PCR 扩增体系
[(DNA 1.0 µL, 2×PCR Mix 4.0 µL, ddH20 4.5 µL,
primer (F/R) 0.25 µL), 其中 2×PCR Mix 成分为
dNTP 0.2 mmol L1 each、KCl 100 mmol L1、Tris-HCl
(pH 8.5) 20 mmol L1、Taq Polymerase 5 U/100 μL、
MgCl2 3.0 mmol L1 (南京基天生物技术有限责任公
司购买)]。反应程序为 94℃预变性 5 min; 94℃变性
45 s, 55℃退火 45 s, 72℃延伸 l min, 30个循环; 72℃
延伸 8 min。PCR产物在 6%的非变性聚丙烯酰胺凝
胶上电泳分离, 硝酸银染色照相。
数据处理中用 2 个相同的字母组合表示纯合基
因(如 AA、CC 等), 用不同的字母组合表示杂合基
因(如 AB、BC 等)。使用 POPGENE 1.31[22]分析杂
草稻群体遗传多样性和计算遗传距离 , NTSYSpc
2.02 [23]将遗传距离矩阵进行系统聚类分析, GenAlEx
6.3[24]进行AMOVA分子方差分析, Minitab(R)15.1[25]
进行第一、二主成分分析。
2 结果与分析
2.1 江苏省苏中地区杂草稻群体遗传多样性分析
江苏省苏中地区 11 个杂草稻群体总的遗传多样
性 He为 0.1661; Shannon指数 I为 0.2872 (表 4)。在
选用的 33 对共显性引物中, 有 29 个是多态位点,多
态位点百分率 P 达到 87.88%。在 33 个位点上共观
察到 70个等位基因, 每个位点平均观察等位基因数
Na 为 2.1515, 有效等位基因数 Ne 为 1.2887。杂草
稻种群遗传多样性最高的种群是 TZ2, 最低的是靖
江 JJ。不同区域(泰州、扬州和南通)间的遗传多样
性分析表明(表 4), 遗传多样性从大到小分别为泰
州、扬州和南通。
第 8期 邵 菁等: 江苏省杂草稻遗传多样性及其起源分析 1327


表 2 穞稻、粳籼栽培稻对照样品、普通野生稻及采样点栽培稻
Table 2 Ludao, japonica/indica rice cultivars for control, common wild rice and rice cultivars collected in where weedy rice happened
对照样品
Sample for comparative
样品代号
Sample code
采集点
Sampling points
样本量
Sample number
穞稻
Ludao
LD 江苏省农业科学院提供
Jiangsu Academy of Agricultural Sciences
1
日本晴
Nipponbare
Nipponbare 南京农业大学
Nanjing Agricultural University
1
武育粳 3
Wuyujing 3
WYJ3-jap-CH 南京农业大学
Nanjing Agricultural University
1
武育粳 7
Wuyujing 7
WYJ7-jap-CH 南京农业大学
Nanjing Agricultural University
1
9311 9311-in-CH 南京农业大学
Nanjing Agricultural University
1
珍汕 97B
Zhenshan 97B
ZS97B-in-CH 南京农业大学
Nanjing Agricultural University
1
湖南野生稻
Hunan wild rice
HN-W-CH 广西南宁国家野生稻圃提供 1904,1862
Guangxi Nanning National wild rice nursery provided 1904,1862
4
福建野生稻
Fujian wild rice
FJ-W-CH 广西南宁国家野生稻圃
Guangxi Nanning National wild rice nursery
1
江西野生稻
Jiangxi wild rice
JX-W-CH 广西南宁国家野生稻圃提供 1810,1803
Guangxi Nanning National wild rice nursery provided 1810,1803
3
海南野生稻
Hainan wild rice
HaN-W-CH 广西南宁国家野生稻圃提供 YD1-7
Guangxi Nanning National wild rice nursery provided YD1-7
1
广东野生稻
Guangdong wild rice
GD-W-CH 中国国家种质资源中心提供 YD1-433;YD1-1204
National Germplasm Resources Centre provided YD1-433, YD1-1204
2
广西野生稻
Guangxi wild rice
GX-W-CH 中国国家种质资源中心提供 5823
National Germplasm Resources Centre provided 5823
5
泰州栽培稻
Taizhou cultivated rice
TZ-JS 杂草稻采样田块的对应栽培稻品种
Cultivated rice varieties collected in where weedy rice happened
2
扬州栽培稻
Yangzhou cultivated rice
YZ-JS 杂草稻采样田块的对应栽培稻品种
Cultivated rice varieties collected in where weedy rice happened
4
如皋栽培稻
Rugao cultivated rice
RG-JS 杂草稻采样田块的对应栽培稻品种
Cultivated rice varieties collected in where weedy rice happened
2
东海栽培稻
Donghai cultivated rice
DH-JS 杂草稻采样田块的对应栽培稻品种
Cultivated rice varieties collected in where weedy rice happened
2

2.2 江苏省苏中地区杂草稻的遗传分化
江苏省苏中地区杂草稻的天然异交率水平 t 为
1.45%, 相对较低, 扬州市的异交率水平 t 为 3.00%,
表现最高(表 4)。在 3个区域中, 泰州市的杂草稻种
群间遗传分化 Fst 最高为, 0.7265, 南通市的杂草稻
种群间遗传分化 Fst最低为, 0.3569。杂草稻在 3个
市之间的遗传分化(1%)显著小于杂草稻种群之间的遗
传分化(39%), 小于种群内的遗传分化(60%)(表 5)。
2.3 江苏省杂草稻的亲缘关系
根据 33对共显性引物构建图谱, 采用 POPGENE
1.31计算江苏省采集的杂草稻(表 1)与杂草稻采样田
块的水稻品种、典型籼/粳稻以及普通野生稻之间的
Nei 遗传距离和相似性系数, 采用 UPGMA 聚类(图
2)分析结果显示, 可以把所有的样品分为具有显著
差异的两大类群。第一类群(Group I)包含大部分江
苏省杂草稻种群与典型籼稻 9311 (9311-in-CH)、珍
籼 97B (ZS97B-in-CH), 在第一类群中, 只有苏北的
东海 DH1单独分为 1小类, 与来自苏中和苏南的杂
草稻以及典型籼稻 9311-in-CH和 ZS97B-in-CH距离
较远。第二类群(Group II)包括东海 2、淮安、江苏
穞省杂草稻发生田块的栽培稻、 稻、典型粳稻以及
普通野生稻。Group II 可分成 2 个子类群。第一子
类群(Group II1)群包含着东海 2和淮安杂草稻、江苏
省杂草稻发生田块的栽培稻, 穞稻以及典型粳稻日
本晴、武育粳 3号、武育粳 7号; 第二子类群(Group
II2)包含所有普通野生稻。
PCA图(图 3)分析显示, 野生稻分布在第一主成
分轴线中部的 C 区域, 典型粳稻和典型籼稻分散两
端; 多数杂草稻与典型籼稻聚集在 A 区域, 江苏采
样地栽培稻与典型粳稻聚集在 B 区域, 东海 2 和淮
穞安的杂草稻与 稻也落在此区域。这些结果与上述
聚类分析结果较为吻合。
3 讨论
3.1 江苏中部区域杂草稻种群的遗传结构
本研究显示, 苏中地区 3个市 11个种群遗传多样
1328 作 物 学 报 第 37卷

表 3 具有多态性的 33对共显性引物
Table 3 Thirty-three pairs of codominant primer used for DNA amplification in this study
标记
Marker
染色体上
的位置
LO
正向引物
Forward primer (5′–3′)
反向引物
Reverse primer (5′–3′)
重复序列
Repeat motif
等位基
因数
Na
RM84 1S TAAGGGTCCATCCACAAGATG TTGCAAATGCAGCTAGAGTAC (tct)10 3
RM259 1S TGGAGTTTGAGAGGAGGG CTTGTTGCATGGTGCCATGT (ct)17 2
RM237 1L CAAATCCCGACTGCTGTCC TGGGAAGAGAGCACTACAGC (ct)18 2
RM145 2S CCGGTAGGCGCCCTGCAGTTTC CAAGGACCCCATCCTCGGCGTC (ga)31 2
RM250 2L GGTTCAAACCAAGCTGATCA GATGAAGGCCTTCCACGCAG (ct)17 4
RM251 3S GAATGGCAATGGCGCTAG ATGCGGTTCAAGATTCGATC (ct)29 4
RM85 3L CCAAAGATGAAACCTGGATTG GCACAAGGTGAGCAGTCC (tgg)5(tct)12 3
RM520 3L AGGAGCAAGAAAAGTTCCCC GCCAATGTGTGACGCAATAG (ag)10 2
RM518 4S CTCTTCACTCACTCACCATGG ATCCATCTGGAGCAAGCAAC (tc)15 3
RM252 4L TTCGCTGACGTGATAGGTTG ATGACTTGATCCCGAGAACG (ct)19 4
RM317 4L CATACTTACCAGTTCACCGCC CTGGAGAGTGTCAGCTAGTTGA (gc)4(gt)18 2
RM267 5S TGCAGACATAGAGAAGGAAGTG AGCAACAGCACAACTTGATG (ga)21 2
RM26 5L GAGTCGACGAGCGGCAGA CTGCGAGCGACGGTAACA (ga)15 2
RM225 6S TGCCCATATGGTCTGGATG GAAAGTGGATCAGGAAGGC (ct)18 3
RM3 6L ACACTGTAGCGGCCACTG CCTCCACTGCTCCACATCTT (ga)2gg(ga)25 2
RM345 6L ATTGGTAGCTCAATGCAAGC GTGCAACAACCCCACATG (ctt)9 2
RM82 7S TGCTTCTTGTCAATTCGCC CGACTCGTGGAGGTACGG (tct)11 2
RM6338 7L GAGAAGGTTCGGGGAGCTAG GTTCTTCCTCCCTTTGCCTC (gaa)8 2
RM506 8S CGAGCTAACTTCCGTTCTGG GCTACTTGGGTAGCTGACCG (ct)13 3
RM223 8L GAGTGAGCTTGGGCTGAAAC GAAGGCAAGTCTTGGCACTG (ct)25 2
RM205 9L CTGGTTCTGTATGGGAGCAG CTGGCCCTTCACGTTTCAGTG (ct)25 2
RM566 9L ACCCAACTACGATCAGCTCG CTCCAGGAACACGCTCTTTC (ag)15 3
RM222 10S CTTAAATGGGCCACATGCG CAAAGCTTCCGGCCAAAAG (ct)18 3
RM590 10L CATCTCCGCTCTCCATGC GGAGTTGGGGTCTTGTTCG (tct)10 3
RM171 10L AACGCGAGGACACGTACTTAC ACGAGATACGTACGCCTTTG (gatg)5 2
RM167 11S GATCCAGCGTGAGGAACACGT AGTCCGACCACAAGGTGCGTTGTC (ga)16 2
RM206 11L CCCATGCGTTTAACTATTCT CGTTCCATCGATCCGTATGG (ct)21 4
RM19 12S CAAAAACAGAGCAGATGAC CTCAAGATGGACGCCAAGA (atc)10 2
RM17 12L TGCCCTGTTATTTTCTTCTCTC GGTGATCCTTTCCCATTTCA (ga)21 4
RM519 12L AGAGAGCCCCTAAATTTCCG AGGTACGCTCACCTGTGGAC (aag)8 2
RMt9 M ACTGCTTTTAAGCCTGTTTG TAGGATCTCCCATTCGTAAA (t)12 2
ORF100 C GTGGACCTGACTCCTTGAA AGCCGAGGTCGTGGTAA — 2
ORF29-
Trnc GCA C GCAGCCCAAGCGAGACT AAGGCTCGGCGATACTG — 2
LO: 染色体上的位置; S: 染色体短臂; L: 染色体长臂; M: 线粒体; C: 叶绿体; Na: 观察等位基因数。
LO: location on chromosome; S: short arm of the chromosome; L: the long arm of the chromosome; M: Mitochondria; C: chloroplast;
Na: observed number of alleles.

性值并不高, 这可能是由于这 3 个地区纬度相同, 年
均气温和日照时间相似, 决定了这些居群具有相似
的遗传特征, 遗传多样性值较低。其中, 泰州市泰州
TZ2 遗传多样性较高, 而与空间距离较远的南通如
皋 RG2的遗传多样性较小, 靖江的遗传多样性最低。
进一步对 11个杂草稻种群所处的 3个市进行区域间
遗传多样性分析, 扬州和泰州市的遗传多样性显著
的高于南通市, 而前两市也是江苏省最早报道杂草
稻危害的地区[13-14,26]。
为进一步揭示 3个市(泰州、扬州和南通)杂草稻
的相互关系, 进行了 3 个市间的遗传多样性分析(表
4)和分子方差分析(表 5)。在 3 个市中, 以泰州市的
第 8期 邵 菁等: 江苏省杂草稻遗传多样性及其起源分析 1329


表 4 江苏苏中(泰州、扬州和南通)杂草稻群体间、区域间的遗传多样性分析
Table 4 Genetic diversity analysis among weedy rice populations and regions in centrl region (Taizhou, Yangzhou, and Nantong) of
Jiangsu province
区域
Region
种群
Pop.
等位基因
观察值
Na
等位基因
有效值
Ne
Shannon
指数
I
多态
位点
P
多态位点
百分数
P%
期望杂
合度
He
群体内近
交系数
Fis
总近交
系数
Fit
种群间基因
分化系数
Fst
基因流
Num
异交率
t

TZ1 1.0909 1.0312 0.0336 2 6.06 0.0207
TZ2 1.4242 1.2733 0.2254 13 39.39 0.1564
JJ 1.0303 1.0032 0.0060 1 3.03 0.0030
泰州
Taizhou
Subtotal 1.6364 1.3621 0.3010 19 57.58 0.2009 1 1 0.7265 0.0941 0

YZ1 1.4242 1.2490 0.2143 12 36.36 0.1446
YZ2 1.4545 1.2233 0.2012 12 36.36 0.1333
YZ3 1.3030 1.1065 0.1176 9 27.27 0.0714
YZ4 1.4242 1.0666 0.1077 12 36.36 0.0570
JD1 1.2727 1.1293 0.1295 8 24.24 0.0813
JD2 1.3333 1.1764 0.1507 11 33.33 0.1019
扬州
Yangzhou
Subtotal 1.7879 1.2690 0.2446 20 60.61 0.1464 0.9070 0.9415 0.3708 0.4243 0.0300

RG1 1.4545 1.0546 0.0960 12 36.36 0.0479
RG2 1.1818 1.0508 0.0594 6 18.18 0.0359
Subtotal 1.5455 1.1050 0.1143 14 42.42 0.0642 0.9820 0.9884 0.3569 0.4504 0.0058
南通
Nantong
Total 2.1515 1.2887 0.2872 29 87.88 0.1661 0.9332 0.9715 0.5733 0.1861 0.0145
TZ1: 泰州 1; TZ2: 泰州 2; JJ: 靖江; YZ1: 扬州汊河 1; YZ2: 扬州汊河 2; YZ3: 扬州汊河 3; YZ4: 扬州汊河 4; JD1: 江都 1; JD2:
江都 2; RG1: 如皋 1; RG2: 如皋 2。
Na: average number of alleles; Ne: effective number of alleles; I: Shannon diversity index; P: polymorphic loci; P%: percentage of po-
lymorphic loci; He: expected heterozygosity; Fis: the inbreeding coefficient within individuals relative to the population; Fit: the inbreeding
coefficient within individuals relative to the total; Fst: the inbreeding coefficient within populations relative to the total; Num: Gene flow =
0.25(1Fst)/Fst; t: outcrossing rate = (1Fit)/(1+Fit).
TZ1: Taizhou 1; TZ2: Taizhou 2; JJ: Jingjiang; YZ1: Yangzhouchahe 1; YZ2: Yangzhouchahe 2; YZ3: Yangzhouchahe 3; YZ4: Yang-
zhouchahe 4; JD1: Jiangdu 1; JD2: Jiangdu 2; RG1: Rugao 1; RG2: Rugao 2.

表 5 江苏苏中地区 11个杂草稻种群的 AMOVA分子方差分析
Table 5 Analysis of molecular variance (AMOVA) based on the 33 SSR loci of 11 weedy rice populations from three cities in central
region of Jiangsu province
变异来源
Source of variation
自由度
df
平方和
SSD
方差
Variance
百分率
Total (%)
P值
P-value
区域间分化 Among regions 2 126.78 0.050 1 <0.001
群体间分化 Among populations in regions 8 427.05 1.515 39 <0.001
群体内的分化 Within populations 367 852.70 2.323 60 <0.001
总体 Total 377 1406.53 3.891 100

杂草稻种群间遗传分化最高, 扬州市次之, 南通市
最低。分子方差分析表明, 杂草稻种群间和种群内
的分化显著大于 3个市之间的分化, 推测最有可能是
通过种子相互传播的, 而扬州和泰州很可能是最早
起源地。在区域内部, 扬州和南通市内种子的传播
交流比泰州市的更为频繁。因此, 清洁种源、清洗
农耕工具和收割机械等[1]应该作为防除杂草稻的一
个重要的措施。
3.2 江苏省杂草稻的分类及可能来源分析
据图分析, 在籼型组(Group I)中包含了所有采
自苏南和苏中地区的杂草稻样品及典型籼稻样品 ,
本研究显示正在对江苏省水稻产量造成严重危害的
杂草稻属于籼型杂草稻, 这与形态学指标的分类研
究结果指出的苏中地区杂草稻为无芒、穗长、株高、
粒长、偏籼型的结论一致[11]。江苏省苏北地区的连
云港东海 DH1样品虽被聚在该类群中, 但明显与苏
中和苏南的杂草稻样品有差别, 这可能与它们之间
地理距离较远, 缺乏基因交流有关。
粳型组(Group II)中仅苏北地区的连云港东海 2
和淮安两地杂草稻样品表现为粳型杂草稻, 这也与
1330 作 物 学 报 第 37卷



图 2 江苏省杂草稻、栽培稻与普通野生稻的聚类图
Fig. 2 Cluster dendrogram of weedy rice from Jiangsu province, rice cultivars, and common wild rice in China
DH1: 东海 1; GY: 高邮; 9311: in-CH-9311; JY1: 江阴 1; JY2: 江阴 2; CZ1: 常州 1; CZ2: 常州 2; TZ1: 泰州 1; RG1: 如皋 1; JD2: 江
都 2; TZ2: 泰州 2; JD1: 江都 1; RG2: 如皋 2; YZ1: 扬州 1; YZ4: 扬州 4; YZ2: 扬州 2; YZ3: 扬州 3; JJ: 靖江; XH: 兴化; TX: 泰兴;
ZS97B: in-CH-珍汕 97B; DH2: 东海 2; HA: 淮安; LD: 穞稻; Nipponbare: 日本晴; TZ-JS: 泰州栽培稻; YZ-JS: 扬州栽培稻; RG-JS: 如
皋栽培稻; DH-JS: 东海栽培稻; WYJ3-jap-CH: 武育粳 3号; WYJ7-jap-CH: 武育粳 7号; FJ-W-CH: 福建野生稻; GD-W-CH: 广东野生
稻; HN-W-CH: 湖南野生稻; JX-W-CH: 江西野生稻; GX-W-CH: 广西野生稻; HaN-W-CH: 海南野生稻。
DH1: Donghai 1; GY: Gaoyou; 9311-in-CH-9311; JY1: Jiangyin 1; JY2: Jiangyin 2; CZ1: Changzhou 1; CZ2: Changzhou 2; TZ1: Taizhou 1;
RG1: Rugao 1; JD2: Jiangdu 2; TZ2: Taizhou 2; JD1: Jiangdu 1; RG2: Rugao 2; YZ1: Yangzhou 1; YZ4: Yangzhou 4; YZ2: Yangzhou 2;
YZ3: Yangzhou 3; JJ: Jingjiang; XH: Xinghua; TX: Taixing; ZS97B-in-CH: Zhenshan 97B; DH2: Donghai 2; HA: Huai’an; LD: Ludao;
TZ-JS: cultivated rice in Taizhou; YZ-JS: cultivated rice in Yangzhou; RG-JS: cultivated rice in Rugao; DH-JS: cultivated rice in Donghai;
WYJ3-jap-CH: Wuyujing 3; WYJ7-jap-CH: Wuyujing 7; FJ-W-CH: wild rice in Fujian province; GD-W-CH: wild rice in Guangdong
province; HN-W-CH: wild rice in Hunan province; JX-W-CH: wild rice in Jiangxi province; GX-W-CH: wild rice in Guangxi province;
HaN-W-CH: wild rice in Hainan province.

形态学分类结果相一致[12]。在江苏苏北连云港市杂
草稻仅零星发生, 粳型杂草稻为次要类型。据本研
究室 2010 年调查发现(尚未发表), 苏北地区的杂草
稻从表型上看, 也存在大量籼稻。
总之, 江苏省的杂草稻可分成籼型和粳型两大
类群, 籼型杂草稻在中部和南部地区, 北部地区较
少, 是目前危害最严重的杂草稻类型, 与过去曾经
种植过的籼稻, 特别是杂交稻亲本有明显的亲缘关
系。粳型杂草稻主要分布在苏北地区, 与当地栽培
穞稻及 稻之间可能存在基因渗入。来自中国 6 个省
16 份普通野生稻样品聚在粳型组中, 其聚类结果与
以往对于中国野生稻普遍为粳型的报道一致[29], 但
是, 在第二组中单独聚为一亚组, 说明本省所有杂
草稻样品与野生稻的亲缘关系较远。在主成分分析
的二维散点图中处于籼型、粳型组之间, 并稍偏向
粳型组, 穞也加强了上面的结论。考虑到 稻在苏北
地区历史悠久, 穞以及本研究显示 稻与江苏省苏中
和苏南的杂草稻亲缘关系也较远, 推测苏北杂草稻
穞产生的源头是苏北地区粳型杂草稻与 稻、栽培稻
间的基因渐渗杂交。
目前, 关于杂草稻的起源主要有 3 种假说[20,30]:
(1)栽培稻品种、品系甚至亚种间的杂交后代分离或
回复突变等产生的野生性状, 即返祖遗传; (2)来自
当地适应了耕作环境的野生稻; (3)野生稻与栽培稻
种间杂交的后代。江苏省的杂草稻显然与普通野生
稻没有明显的亲缘关系, 在江苏也没有普通野生稻
的自然分布, 因而第二种假说可能性较小。本研究中,
穞连云港的 稻被认为是江苏省当地适应了耕作环
第 8期 邵 菁等: 江苏省杂草稻遗传多样性及其起源分析 1331




图 3 江苏省杂草稻、栽培稻与普通野生稻二维主成分散点图
Fig. 3 Scatter plot of the first and second principal compo-
nents of weedy rice from Jiangsu province, rice cultivars, and
common wild rice in China
C-JS: 杂草稻采样田的水稻品种; in-CH: 典型籼稻; jap-CH: 典型粳
稻; LD: 穞稻; W-CH: 普通野生稻; Weedy rice: 江苏省杂草稻。
The plot is based on variation of 33 SSR locus for 207 individuals
of weedy rice and 10 rice varieties in the field where weedy rice
happend in Jiangsu province. C-JS: rice varieties in the field which
weedy rice were collected in Jiangsu province; in-CH: typical in-
dica rice; jap-CH: typical japonica rice; LD: typical japonica-like
weedy rice; W-CH: common wild rice in China; weedy rice: weedy
rice in Jiangsu province.

境的野生稻类型[30], 与目前在江苏中南部地区爆发
的杂草稻亲缘关系较远。因而, 对于中南部的杂草
稻样品来说, 第三种假说也是不能成立的。因此, 我
们认为江苏中南部的杂草稻的可能来源更倾向于第
一种假说。虽然, 这些杂草稻均为籼型, 与现在普遍
栽培的粳型栽培稻品种几乎没有明显的亲缘关系 ,
但是 20世纪 70~90年代, 汕优和籼优系列的杂交稻
在江苏普遍种植, 仅在泰州市种植面积就多达 4 000
hm2 [31], 本研究选择作为典型籼稻材料的珍汕 97B、
9311 就是杂交稻亲本, 与杂草稻的亲缘关系很近。
因此, 杂草稻很可能是产生性状分离的杂交稻后代,
源自江苏省最早报道杂草稻危害的泰州和扬州区
域[13-14]。不过, 苏北地区的粳型杂草稻来源由于样
品较少还难确定, 穞从与 稻和栽培稻的亲缘关系看,
穞 穞可能来源于 稻或 稻与现在栽培稻渐渗杂交的后
代, 比较符合第三种假说, 这还需要进一步用更多
的遗传和分子证据来研究证明。
4 结论
杂草稻遗传多样性在江苏省中部地区较低, 在
泰州市要高于在扬州和南通。3 个市种群间和种群
内的遗传分化显著高于 3 个市之间的分化。苏中和
苏南区域正在造成危害的杂草稻以籼型为主, 很可
能是曾经栽培过的杂交水稻品种产生性状分离的后
代, 与现有栽培稻品种和普通野生稻没有明显的亲
缘关系。北部区域仅零星存在少量粳型杂草稻, 可
穞能是曾经种植的栽培稻与 稻基因渗入产生的。本
研究相对支持江苏省杂草稻是栽培稻杂交后代分离
或回复突变等产生具有野生性状的植株即返祖遗传
的假说。不过, 穞苏北区域的杂草稻可能起源于 稻
与现今栽培稻渐渗杂交的后代。

致谢: 感谢南京农业大学丁伦友教授、广西南宁国
家野生稻圃和中国国家种质资源中心为本研究提供
对照样品; 感谢张颖同学为本研究制作采样点图片。
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