全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(9): 1637−1643　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2007CB109302); 人事部留学回国人员科研活动择优资助项目
作者简介: 汪洪(1970−), 男, 安徽桐城人, 博士, 副研究员。主要研究领域: 植物根系生物学与中微量元素营养、农业环境生态与植物重金属
胁迫。Tel: 010-82108662; E-mail: wanghong@caas.ac.cn
Received(收稿日期): 2007-08-22; Accepted(接受日期): 2008-03-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01637
以盒维数法分形分析水稻根系形态特征及初探其与锌吸收积累的关系
汪 洪 1 金继运 1 山内章 2
(1 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 / 农业部植物营养与养分循环重点开放实验室, 北京 100081; 2 名古屋大学生命农学
研究科, 日本名古屋市 464-8601)
摘 要: 利用特定根盒装土, 培养 4个水稻品种(MADHUKAR、IR8192-200、IR26、IR8192-31)植株, 用钉板法结合
透明塑料膜固定获得近似原位根系样品, 扫描得到根系的二维平面图像, 以分形理论为基础, 利用盒维数法结合根
系图像分形分析程序计算根系构型的分形维数和分形丰度, 比较各品种根系的形态特征, 并对分形参数、根系长度和
植株锌含量间的相关关系做了初步探讨。结果表明, 根系分形维数和分形丰度以 MADHUKAR 最大, IR8192-200 最
小, 说明 MADHUKAR根系分支多, 在土壤中拓展体积大。分形维数、分形丰度与根系总长度之间均呈明显正相关,
而且根系总长度与分形丰度相关系数高于与分形维数的相关系数。分形维数和分形丰度与植株地上部干重、单位 Zn
浓度所产出的地上部生物量、地上部 Zn 吸收总量之间均呈显著正相关, 与地上部 Zn 浓度呈负相关。水稻根系形态
和构型的变化影响植株生长, 影响植株 Zn 吸收积累及体内 Zn 的利用效率。盒维数法分形分析模型可用于研究水稻
根系形态和构型, 为其提供新方法。
关键词: 分形; 根系; 水稻; 锌
Fractal Analysis of Root System Architecture by Box-Counting Method
and Its Relationship with Zn Accumulation in Rice (Oryza sativa L.)
WANG Hong1, JIN Ji-Yun1, and YAMAUCHI Akira2
(1 Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Plant Nutrition and Nu-
trient Cycling Research, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 2 Graduate School of Bioagricultural Sciences, Nagoya University, Chikusa,
Nagoya 464-8601, Japan)
Abstract: The analysis on the characterization of root system architecture would assist to better understand the functional and
growth strategies of root systems of rice plants, which is closely related to rice plant’s adaptation to insufficient supply of soil
water and nutrient. The fractal analytical method was used to examine the difference of the root systems of four rice genotypes
(MADHUKAR, IR8192-200, IR26, and IR8192-31) and the relationship between root length and plant Zn uptake was explored.
The root systems were grown for one month in root boxes with 25 cm in length, 2 cm in width and 40 cm in depth, which were
filled with soil. The root systems were harvested following the needle-pinboard method, and then spread on the transparent plastic
films with nets after carefully washing out the soils. The two-dimensional images of root systems were digitized by using a scan-
ner. The digitized images were used for analysis based on fractal geometry with the box-counting method. The fractal parameters
differed among the four selected rice genotypes. Variety of MADHUKAR had the greatest values of fractal dimension (FD) and
fractal abundance (FA). IR8192-200’s roots had the smallest FD and FA. It was suggested that MADHUKAR had a higher capac-
ity of root branch and a larger volume of soils explored by the whole root systems than other three rice genotypes. The FD and FA
had significant correlations with total root length. Moreover, the correlation coefficient between FA and total root length was higher
than that FD and total root length. The FD and the FA of rice roots were observed to positively correlate with shoot dry weight, shoot
biomass per unit of Zn concentration, and Zn accumulation in shoot. However, shoot Zn concentration was negatively correlated with
FD and FA. Root configuration changes might affect the growth of rice plants, plant Zn uptake and Zn use efficiency. The fractal
1638 作 物 学 报 第 34卷

analysis of root structure by box-counting method can be used to evaluate root system of different rice genotypes.
Keywords: Fractal analysis; Root systems; Rice (Oryza sativa L.); Zn
1967 年法国数学家 Mandelbrot B B 在 Science
杂志上发表题为“英国的海岸线有多少长”的文章[1],
提出分形(fractal)概念。1977 年和 1982 年他又相继
出版著作《分形: 形状、机遇和维数》(Fractal: Form,
Chance and Dimension)和《自然界的分形几何》(The
Fractal Geometry of Nature)[2-3], 将分形理论及应用
推向一个全新的阶段。目前分形理论已成为一种描
述大自然特征的崭新工具, 广泛应用于数学、物理、
化学、冶金、社会、经济等领域。所谓分形就是由
各个部分组成的形态, 每个部分以某种方式与整体
相似 , 具有自相似性和标度不变性。自相似性
(self-similarity)被称作分形体的本质特征, 是指某种
结构或过程的特征从不同的空间尺度或时间尺度来
看都是相似的; 标度不变性是指在分形体上任选一
局域, 其放大图又会显示原图的形态特征。
分形体是复杂多样的, 不论其起源或构造的方
法如何, 可用 Mandelbrot提出分数维(fractal dimen-
sion)的概念来度量物体的分形特征, 是表征分形体
的一个重要参数[2-3]。分形维数大多为非整数维, 定
义很多 , 有 10 多种不同的维数计算方式 , 如
Hausdorff维数、盒维数、关联维数、信息维、相关
维、填充维等等。盒维数(box-counting or box di-
mension)也称计盒维数或盒子维 , 是应用最为广泛
的一种维数[4-8]。根据 Mandelbrot 的分维估算模型,
用盒维数表示根系分枝状况的原理如下。将根系投
影或平展在边长为 L 的正方形二维平面上, 再将平
面分成(L/r)2个边长为 r 的小正方形, 计算根系所截
的小正方形数目 Nr, 如果小正方形边长 r 逐渐减小,
也就是测量尺度减小, 根系所截的小正方形数目 Nr
的值就不断增大, 即正方形覆盖的根系越来越精细,
能反映出的根系分枝越来越多。得到不同水平上相
应 Nr值后, 分别以 lg r和 lg Nr为横坐标和纵坐标
作图, 回归直线方程为 lg Nr = −D lg r + lg K, 公式
中K为定值, 即Nr∝ r−D, 回归直线斜率的负数即D
值就是所求的分形维数(fractal dimension), lg K为
回归直线的截距 , 称为分形丰度 (fractal abun-
dance)[4-7]。
植物根系是土壤水分和养分的直接吸收利用者,
理想的根系形态、构型以及生理生化特性对于植株
高效吸收利用土壤中养分和水分具有重要作用[9-13]。
植物根系的结构极其复杂 , 根系粗细和长短不一 ,
形状各异, 由成千上万的根尖以及不同级别的根组成,
根系在生长介质中的空间分布称为根系构型[10-11], 但
复杂的根系结构也具有科学的规律, 根系形态存在
着明显的自相似性[4-6,10-11]。如直根系, 主根可以分
支产生一级侧根, 一级侧根伸长到一定距离产生二
级侧根, 二级侧根到一定距离再产生三级侧根⋯⋯,
每一分生次级侧根都与主根具有相似的分布形态 ;
须根系的分生能力较为一致, 每一级根的侧根发育
以相似的比例分生 [4-6]。1989 年日本名古屋大学
Tatsumi 等人发表论文, 根据分形几何理论, 提出以
盒维数法对植物根系形态特征进行分形分析[6]。自
此, 分形理论在植物根系的描述和形态模拟上得到
普遍应用[7-8,14-20]。王义琴等[4-5]利用盒维数法计算春
小麦和高粱根系的分形维数, 对根系的分枝习性进
行定量测量, 反映出根系的分枝特性。分形维数大,
表明植物根系生长发育较好。杨培岭等[21-22]应用分
形理论研究小麦根系形态。廖成章和余翔华[23]应用
分形理论研究马尾松根系的分形维数和胸径、树高
之间的相关关系。但还少见应用分形理论来研究与
分析比较作物不同品种根系的分形特征。锌(Zn)是
植物必需的营养元素, 缺 Zn不仅影响水稻生长和产
量提高 [24], 还影响锌在稻米籽粒中的积累, 继而通
过食物链影响人体 Zn的摄入(www.harvestplus.org)。
中国约 6667 万公顷水稻土缺锌, 土壤有效 Zn 含量
低于 0.5 μg g−1[25]。国际水稻研究所(IRRI)通过田间
试验筛选出一批水稻品种进行耐低 Zn 胁迫和植株
Zn 积累的研究[24,26-27]。但对不同品种水稻根系形态
特征及与水稻植株 Zn 吸收、积累和利用之间关系,
还未见报道。本文以盒维数法分形分析理论为基础,
利用基于 NIH1.61 软件(US National Institutes of
Health, http://rsb.info.nih.gov)开发出的分析程序研
究不同品种水稻根系的结构特征, 初步探讨水稻根
系分形参数与根系长度以及植株 Zn 元素含量之间
的关系。
1 材料与方法
1.1 水稻品种
MADHUKAR、IR8192-200、IR26、IR8192-31,
种子来自 IRRI。
第 9期 汪 洪等: 以盒维数法分形分析水稻根系形态特征及初探其与锌吸收积累的关系 1639


1.2 土壤
火山灰发育的黑土, 土壤 pH (1∶5的土∶H2O)
5.94, 含全 C 2.07%、无机态 N (NH4+-N和 NO3−-N)
10.3 mg kg−1、Truog-P2O5 [pH 3.0的(NH4)2SO4提取]
50.0 mg kg−1, 交换态 K2O 130.0 mg kg−1、HCl-Zn 2.6
mg kg−1。播种前按照 N 0.20 g kg−1, P2O5 0.12 g kg−1,
K2O 0.08 g kg−1土施尿素和 KH2PO4, 以 ZnCl2形式
施入 Zn 5.0 mg kg−1。
1.3 植株培养与根系样品采集
水稻种子 70%酒精消毒 10 min, 3%次氯酸钠溶
液消毒 15 min, 去离子水清洗干净, 浸泡过夜, 放
置在湿润滤纸上 24 h, 发芽后播种在有机玻璃板制
成的根盒(长 25 cm, 宽 2 cm, 深 40 cm)中, 每盒装
风干土壤 1.8 kg, 种植水稻苗 1 株, 去离子水灌溉,
维持土壤水分含量 25%~30%。植株生长 1 个月后,
先收获地上部 , 再将根盒的宽面有机玻璃板撤出 ,
用间隔 2 cm的钉板压入土壤, 固定好根系, 小心冲
洗去附着在根系上的土壤 , 收获完整的根系样品 ,
用特制的透明塑料薄膜固定好根系, 保持根系的二
维平面。每品种设 3次重复。
1.4 根系分形分析与根系长度、直径测定
根系样品经 0.25%考马斯亮蓝染色后 , 在
EPSON ES2200扫描仪上以 300 dpi分辨率数字化为
图形文件, 然后利用基于 NIH1.61 软件上开发出的
程序 [6,28]对根系二维图像进行分析 , 原理是在根系
二维平面上, 分成边长 r (1~64 mm)不同的小正方形
格子, 计算根系所截的小正方形格子数目 Nr。以 lg
Nr为纵坐标, lg r 为横坐标, 作线性回归, 得到方程
lg Nr = −D lg r + lg K, 回归直线斜率的负数 D值即为
分形维数 FD (1≤FD≤2), lg K称为分形丰度 FA[6,28]。
利用基于 NIH1.61 软件上开发出的程序[29-30]测定根系
长度随直径的分布, 获得总根系长度以及直径分别
≤0.15 mm、0.15~0.60 mm和>0.60 mm的根系长度。
1.5 地上部生物量和 Zn含量测定
收获水稻地上部, 用去离子水洗净, 在 105℃下
杀青 30 min, 70℃下烘 72 h, 称干重。样品经不锈钢
的粉碎机粉碎过筛, 用 HNO3-HClO4 消煮, 火焰原
子分光光度计测定 Zn含量。
1.6 数据统计
用 SPSS 统计软件对数据进行方差分析、LSD
多重复比较检验以及相关分析, 在 P=0.05水平上统
计比较显著性差异。
2 结果与分析
2.1 水稻植株地上部生物量与根系长度
4 个水稻品种中以 MADHUKAR 地上部干物重
最大, 根系总长度最长, 直径≤0.15 mm 和 0.15~
0.60 mm根系长度最长, IR8192-31为其次, IR26和
IR8192-200生物量最小, 根系长度最短(表 1)。图 1和
图 2显示直径为 0.08~0.15 mm和 0.15~0.30 mm范围
内的根系长度占总根系长度的比例最高, 本试验期
间生长的水稻根系多分布在≤0.30 mm 范围内。不
同直径范围内根系长度在总根长中所占比例在 4 个
水稻品种间无明显差异(图 2)。
2.2 根系分形参数及其与根系长度之间的相关
分析
用盒维数法计算的水稻根系分形参数包括分形
维数和分形丰度(表 2)。水稻品种 MADHUKAR根系
分形维数最大 , IR8192-31 为其次 , IR8192-200 和
IR26最小(表 2), 说明水稻品种MADHUKAR根系分
支明显比其他 3 个品种多。MADHUKAR 根系分形
丰度最大, IR8192-31和 IR26为其次, IR8192-200最
小(表 2)。反映出 MADHUKAR根系在土壤中拓展的
体积明显比其他 3个品种大。

表 1 不同水稻品种的地上部干物重和根系长度
Table 1 Shoot dry weight and root length of four rice genotypes
品种
Genotype
地上部干物重
Shoot dry weight
(g plant−1)
根系总长度
Total root
length (cm)
直径≤0.15 mm根系长度
The root length of diameter
≤0.15 mm (cm)
直径 0.15~0.60 mm根系长度
The root length of diameter
0.15–0.60 mm (cm)
直径>0.60 mm根系长度
The root length of diameter
>0.60 mm (cm)
MADHUKAR 7.87 b 7520.7 c 3422.5 b (45.6) † 3860.6 b (51.3) 237.7 b (3.1)
IR8192-200 2.32 a 3445.5 a 1576.4 a (45.6) 1763.4 a (51.3) 105.7 ab (3.2)
IR26 3.59 a 4524.9 ab 2436.8 a (53.4) 2022.8 a (45.1) 65.3 a (1.5)
IR8192-31 4.36 a 5155.9 b 2391.7 a (46.7) 2614.9 a (50.5) 149.4 ab (2.8)
† 括号内数据是不同直径范围内根系长度占总根长的百分比例。标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
† Values in the parentheses show the percentage of the length of roots with various diameters in total root length. Means within a column
followed by the same letter are not significant at P=0.05.

1640 作 物 学 报 第 34卷


图 1 不同直径的根系长度分布
Fig. 1 Root length distribution classified by various root diame-
ters
图中框柱上标注不同字母的表示水稻品种之间在 P=0.05水平上
差异显著。
Bars with different letters are significantly different (LSD test at
P<0.05) between the four rice genotypes.

图 2 不同直径范围内根系长度占总根长的百分比例
Fig. 2 Proportion (%) of root length with different diameters
in total root length
图中框柱上标注不同字母的表示水稻品种之间在 P=0.05水平上
差异显著。
Bars with different letters are significantly different (LSD test at
P<0.05) between the four rice genotypes.

分形维数和分形丰度与根系总长度之间呈明显
的直线相关关系。分形丰度与根系总长度之间相关
系数达到 0.983, 高于分形维数与根系总长度之间相
关系数 0.824。不同直径范围内根系长度与分形维数
和分形丰度相关性也较高 , 但以直径为 0.15~0.60
mm 范围内的根系长度与分形维数和分形丰度相关
系数最大(表 3), 说明植株细根越多, 根系分形维数
和分形丰度越大, 根系分支就越多, 根系在土壤中
拓展的体积越大。

表 2 不同水稻品种的根系分形维数和分形丰度
Table 2 Fractal values (fractal dimension and fractal abun-
dance) of roots in four rice genotypes
品种
Genotype
分形维数
Fractal dimension
分形丰度
Fractal abundance
MADHUKAR 1.62 b 6.31 c
IR8192-200 1.50 a 5.95 a
IR26 1.54 a 6.05 ab
IR8192-31 1.56 ab 6.14 b
标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
Means within a column followed by the same letter are not
significant at P=0.05.

2.3 根系分形参数与水稻植株地上部锌吸收量
之间相关分析
4个水稻品种中, IR8192-31植株体内 Zn浓度最
高, 而 MADHUKAR最低, 但 MADHUKAR地上部
生物量较大, 其 Zn 吸收总量较高。单位地上部 Zn
浓度所产出的生物量以 MADHUKAR 最大, 其余 3
个品种间差异不显著。这反映出 MADHUKAR可能
是个 Zn 高效利用品种, 而 IR8192-31 可能是 Zn 高
效吸收品种, 因为其体内 Zn浓度较高(表 4)。
根系分形维数和分形丰度与地上部干重、单位
Zn浓度所产出的地上部生物量之间呈明显直线正相
关关系, 分形丰度与地上部干重、单位 Zn浓度所产
出的地上部生物量之间相关系数高于分形维数与这
些因素之间的相关系数。
分形维数和分形丰度与地上部 Zn 吸收总量之
间直线相关关系明显, 而且分形丰度与地上部 Zn吸
收总量之间相关系数高于分形维数与其相关系

表 3 根系分形维数、分形丰度指标与根系长度间的相关分析
Table 3 The correlation coefficient of fractal dimension and fractal abundance with total root length and the length of root with
different diameters
根系总长度
Total root length
直径≤0.15 mm根系长度
The root length of diameter
≤0.15 mm
直径 0.15~0.60 mm根系长度
The root length of diameter
0.15–0.60 mm
直径>0.60 mm根系长度
The root length of diameter
>0.60 mm
分形维数 Fractal dimension 0.824** 0.689* 0.872** 0.717**
分形丰度 Fractal abundance 0.983** 0.915** 0.973** 0.727**
标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
Means within a column followed by the same letter are not significant at P=0.05.
第 9期 汪 洪等: 以盒维数法分形分析水稻根系形态特征及初探其与锌吸收积累的关系 1641


表 4 水稻地上部 Zn浓度、Zn吸收量及单位地上部 Zn浓度所产出的生物量
Table 4 Zn concentration in shoot, Zn accumulation in shoot and shoot dry weight per unit of shoot Zn concentration
品种
Genotype
Zn浓度
Zn concentration in shoot (μg g−1)
Zn吸收积累量
Zn accumulation in shoot (μg plant−1)
单位 Zn浓度所产出的地上部生物量
Shoot dry weight/shoot Zn concentration
MADHUKAR 150.4 a 175.0 c 0.053 b
IR8192-200 184.1 ab 98.6 a 0.012 a
IR26 181.1 ab 117.0 ab 0.020 a
IR8192-31 208.9 b 142.0 b 0.025 a
标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
Means within a column followed by the same letter are not significant at P=0.05.

表 5 水稻根系分形维数、分形丰度与地上部生物量和锌吸收之间的相关分析
Table 5 The correlation coefficient of fractal dimension and fractal abundance with shoot dry weight and Zn uptake in shoots
地上部生物量
Shoot dry weight
单位 Zn浓度所产出的地上部生物量
Shoot dry weight /shoot Zn concentration
Zn浓度
Zn concentration in shoot
Zn吸收积累量
Zn accumulation in shoot
分形维数 Fractal dimension 0.796** 0.781** −0.745** 0.677*
分形丰度 Fractal abundance 0.859** 0.835** −0.647* 0.847**
标以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
Means within a column followed by the same letter are not significant at P=0.05.

数。但分形维数和分形丰度与地上部 Zn浓度之间呈
明显直线负相关关系。反映出根系构型的变化影响
水稻植株 Zn吸收积累量和体内 Zn的利用效率。
3 讨论
根系形态的分形维数直接反映根系在不同环境
影响下发育程度的差异, 分形维数越高, 根系越发
达, 分支多, 相对小的分形维数反映出根系的分生
能力相对较弱。廖成章和余翔华[23]通过对马尾松根
系的分形维数的研究表明: 细根含量越多, 分形维
数也越高。杨培岭和罗远培[17]研究也同样发现, 抽
穗期是冬小麦根系发育的最高阶段, 85%~90%田间
持水量的水分条件下, 根系长度最大, 分形维数最
高。陈吉虎等[31]研究表明, 干旱条件和水涝条件下,
根系的分形维数和根系长度逐渐减小, 根系长度和
分形维数呈显著正相关关系。本研究也得出类似结
果, 分形维数与根系总长度之间呈明显正相关关系,
直径为 0.15~0.60 mm 范围内的根系长度与分形维
数相关系数较大, 可以说细根越多, 根系分形维数
越大, 根系分支就越多。但 Tatsumi[18]报道分形维数
与根系的长度和面积之间关系不明显, 而和侧根的
分支数和侧根密度密切相关。Izumi等[32]发现水稻种
子根的分形维数和 S 型(短和没有再分支)第一级侧
根数目和长度明显相关。
根系分形丰度的应用还较少, 该参数反映植物
根系在土壤中的拓展体积[6,24], 分形丰度值大, 表明
植物根系在土壤中的所占体积范围越大。本研究发
现水稻 MADHUKAR根系分形丰度最大, 其根系在
土壤中拓展范围明显高于其他 3个品种。分形丰度与
根系总长度之间呈明显正相关关系, 尤其是直径为
0.15~0.60 mm范围内的根系长度与分形丰度相关系
数最大, 细根与水稻根系分形丰度参数关系密切。
陈吉虎等[31]研究也发现, 干旱和水涝胁迫条件下银
叶椴根系分形丰度和根系长度逐渐减小, 根系长度
和分形丰度间存在显著正相关关系。
植物根系构型对土壤养分吸收十分重要 [9-13]。
Liao等[33]报道在缺磷胁迫条件下, 菜豆主根深扎、基
根变浅的“伞状”构型, 是一种理想的根系构型, 有
利于植株对土壤中磷的吸收。菜豆根系在根长和根
表面积等形态参数均相等的情况下, 浅根型品种对
耕作土壤(上层土壤含磷量较高, 下层土含磷较低)中
磷的吸收高出深根品种 50%或以上。Nielsen 等[19]
研究发现根系平面分形维数与菜豆地上部磷含量有
很好的相关性, 但这是在土壤磷供应合适的条件下,
如果土壤低磷条件下, 平面分形维数与菜豆地上部
P 含量之间没发现明显的相关性。植物种类和品种
不同, 根系构型不同, 可能影响植物对土壤中 Zn 的
吸收和植株体内 Zn利用效率[34]。Dong等[35]报道, Zn
高效小麦品种 Excalibur 与 Zn 低效硬粒小麦品种
Durati 相比, 直径≤0.2 mm 细根在总根长中比例较
高。细根比例高, 根系比表面积增加, 有利于提高植
物对土壤中锌的吸收[36]。本研究表明分形维数和分
形丰度与地上部干重呈显著性正相关关系, 表明根
系形态的变化可能与植株生长有关。分形维数和分
1642 作 物 学 报 第 34卷

形丰度与单位 Zn 浓度所产出的地上部生物量之间
都呈显著性正相关关系, 但分形维数和分形丰度与
地上部 Zn浓度之间呈明显负相关关系, 反映出根系
形态的变化影响水稻植株 Zn吸收和体内 Zn的利用
效率。当然水稻 Zn的吸收和利用不仅受到根系形态
的影响, 可能还与作物的基因型、土壤养分供应状
况等因素有关[34]。
本文对水稻根系的分形分析是在二维平面上进
行的, 而且所做的分析是静态的。水稻不同发育时
期其根系分形维数和分形丰度的变化特征及其与土
壤中养分和水分吸收利用之间的关系、水稻根系形
态和构型的三维分形分析 , 还有待进一步深入研
究。
4 结论
盒维数法分形分析模型可以应用于研究水稻根
系结构特征。水稻 MADHUKAR的分形维数和分形
丰度数值最高, 表明其根系分支多, 根系在土壤中
拓展范围较大, 而 IR8192-200 分形维数和分形丰度
较小。分形维数、分形丰度与根系总长度间呈明显
正相关, 与水稻植株单位 Zn 浓度所产出的地上部生
物量、地上部 Zn吸收总量间呈良好的正相关, 但与地
上部 Zn浓度间呈负相关。水稻根系形态和构型的变化
影响水稻植株 Zn吸收积累及体内 Zn的利用效率。
References
[1] Mandelbrot B B. How long is the coast of Britain? Statistical
self-similarity and fractional dimension. Science, 1967, 165:
636−638
[2] Mandelbrot B B. Fractals: Form, Chance and Dimension. San
Francisco: Freeman, 1977
[3] Mandelbrot B B. The Fractal Geometry of Nature. San Fran-
cisco: Freeman, 1982
[4] Wang Y-Q(王义琴), Zhang H-J(张慧娟), Yang D-A (杨奠安),
Bai K-Z(白克智), Kuang T-Y(匡廷云). Fractal analysis about
effect of elevated CO2 on root growth of young plant. Chin
Sci Bull (科学通报), 1998, 43(16): 1736−1738 (in Chinese)
[5] Wang Y-Q(王义琴), Zhang H-J(张慧娟), Bai K-Z(白克智),
Sun Y-R(孙勇如 ). Application of fractal geometry in the
studies of plant root systems. Nat Mag (自然杂志), 1999,
21(3): 143−146 (in Chinese)
[6] atsumi J, Yamauchi A, Kono Y. Fractal analysis of plant root
systems. Ann Bot, 1989, 64: 499−503
[7] Tatsumi J. Fractal geometry of root system morphology:
Fractal dimension and multifractals. In: Proceeding of the 6th
Symposium International Society of Root Research. 11–15
Nov. Nagoya, Japan, 2001. pp 24−25
[8] Walk T C, Van Erp E, Lynch J P. Modelling applicability of
fractal analysis to efficiency of soil exploration by roots. Ann
Bot, 2004, 94: 119−128
[9] Lynch J. Root architecture and plant productivity. Plant
Physiol, 1995, 109: 7−13
[10] Fitter A H. Architecture and biomass allocation as compo-
nents of the plastic response of root systems to soil heteroge-
neity. In: Caldwell M M, Pearcy R W eds. Exploitation of
Environmental Heterogeneity by Plants. San Diego, CA:
Academic Press, 1994. pp 305−323
[11] Fitter A H. Characteristics and functions of root systems. In:
Waisel Y, Eshel A, Kafkafi U P, eds. Pant Roots, the Hidden
Half, 3rd edn. New York: Marcel Dekker Inc., 2002. pp 15−32
[12] Yamauchi A, Pardales J R Jr, Kono Y. Root system structure
and its relation to stress tolerance. In: Ito O, Johansen C,
Adu-Gyamfi J J, Katayama K, Kumar Rao J V D K, Rego T J,
eds. Dynamics of Roots and Nitrogen in Cropping Systems of
the Semi-arid Tropics. Tsukuba, Japan: Japan International
Research Center for Agricultural Sciences, 1996. pp 211−233
[13] Wang H, Yamauchi A. Growth and function of roots under
abiotic stress in soil. In: Huang B ed. Plant-Environment In-
teractions, 3rd edn. Boca Raton, FL: CRC/Taylor & Francis,
2006. pp 271−320
[14] Fitter A H, Stickland T R. Fractal characterization of root
system architecture. Funct Ecol, 1992, 6: 632−635
[15] Berntson G M. Root systems and fractals: How reliable are
calculations of fractal dimension? Ann Bot, 1994, 73:
281−284
[16] Berntson G M, Lynch J P, Snapp S. Fractal geometry and
plant root systems: Current perspectives and future applica-
tions. In: Baveye P, Parlange J Y, Stewart B A, eds. Fractals in
Soil Science. New York: Lewis Publishers, 1997. pp 113−152
[17] Lynch J P, van Beem J. Growth and architecture of seedling
roots of common bean genotypes. Crop Sci, 1993, 33:
1253−1257
[18] Tatsumi J. Fractal geometry in root systems: quantitative
evaluation of distribution pattern. Jpn J Crop Sci, 1995, 64:
50−57(in Japanese)
[19] Nielsen K L, Miller C R, Beck D, Lynch J P. Fractal geometry
of root systems: Field observations of contrasting genotypes
of common bean (Phaseolus vulgaris L.) grown under differ-
ent phosphorus regimes. Plant Soil, 1999, 206: 181−190
[20] Dannowski M, Block A. Fractal geometry and root system
structures of heterogeneous plant communities. Plant Soil,
2005, 272: 1−2, 61
[21] Yang P-L(杨培岭), Luo Y-P(罗远培). The fractal characteris-
tics of root morphology of winter wheat. Chin Sci Bull (科学
通报), 1994, 39(20): 1911−1913 (in Chinese)
[22] Yang P-L(杨培岭), Ren S-M(任树梅 ), Luo Y-P(罗远培 ).
Measurement of fractal curve and express of root morphology.
第 9期 汪 洪等: 以盒维数法分形分析水稻根系形态特征及初探其与锌吸收积累的关系 1643


Sci Agric Sin (中国农业科学), 1999, 32(1): 89−92 (in Chi-
nese with English abstract)
[23] Liao C-Z(廖成章), Yu X-H(余翔华). Application of fractal
theory on studies of the root structure of plant. Acta Agric
Univ Jiangxiensis (江西农业大学学报), 2001, 23(2): 192−196
(in Chinese with English abstract)
[24] Quijano-Guerta C, Kirk G J D, Portugal A M, Bartolome V I,
McLaren G C. Tolerance of rice germplasm to zinc deficiency.
Field Crops Res, 2002, 76: 123−130
[25] Liu Z(刘铮). Regularities of content and distribution of zinc
in soils of China. Sci Agric Sin (中国农业科学), 1994, 27(1):
30−37 (in Chinese with English abstract)
[26] Gregorio G B. Progress in breeding for trace minerals in sta-
ple crops. J Nutr, 2002, 132: 500S−502S
[27] Qadar A. Selecting rice genotypes tolerant to zinc deficiency
and sodicity stresses: I. Differences in zinc, iron, manganese,
copper, phosphorus concentrations, and phosphorus/zinc ratio
in their leaves. J Plant Nutr, 2002, 25: 457−473
[28] Ketipearachchi K W, Tatsumi J. Local fractal dimension and
multifractal analysis of the root system of legumes. Plant
Prod Sci, 2000, 3: 287−295
[29] Kimura K, Kikuchi S, Yamasaki S. Accurate root length
measurement by image analysis. Plant Soil, 1999, 216:
117−127
[30] Kimura K, Yamasaki S. Accurate root length and diameter
measurement using NIH Image: Use of Pythagorean distance
for diameter estimation. Plant Soil, 2003, 254: 305−315
[31] Chen J-H(陈吉虎), Yu X-X(余新晓), You X-L(有祥亮), Liu-
P(刘苹), Zhang C-D(张长达), Xie G(谢港). Fractal characteris-
tics of Tilia tomentosa’s root system under different water condi-
tions. Sci Soil Water Conserv (中国水土保持科学), 2006, 4(2):
71−74 (in Chinese with English abstract)
[32] Izumi Y, Kono Y, Yamauchi A, Iijima M. Analysis of time
course changes in root-system morphology of rice in excised
root culture. Jpn J Crop Sci, 1995, 64: 636−643
[33] Liao H, Ge Z Y, Yan X. Ideal root architecture for phosphorus
acquisition of plants under water and phosphorus coupled
stress: from simulation to application. Chin Sci Bull, 2001, 46:
1346−1351
[34] Hacisalihouglu G, Kochian L. How do some plants tolerate
low levels of soils zinc? Mechanisms of zinc efficiency in
crop plants. New Phytol, 2003, 159: 341−350
[35] Dong B, Rengel Z, Graham R D. Root morphology of wheat
genotypes differing in zinc efficiency. J Plant Nutr, 1995, 18:
2761−2773
[36] Rengel Z, Graham R D. Wheat genotypes differ in Zn effi-
ciency when grown in chelate-buffered nutrient solution: I.
Growth. Plant Soil, 1995, 173: 307−316



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