全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(10): 1884−1890 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118604), 国家自然科学基金项目(30971722), 西北农林科技大学创新专
项(QN2011086)和西北农林科技大学博士科研启动基金资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 郭东伟, E-mail: gdwei1973@126.com; 薛吉全, E-mail: xjq2934@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhangrenhe1975@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2012-02-27; Accepted(接受日期): 2012-05-20; Published online(网络出版日期): 2012-07-27.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120727.0845.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01884
吐丝期干旱胁迫对玉米生理特性和物质生产的影响
张仁和 郭东伟* 张兴华 路海东 刘建超 李凤艳 郝引川 薛吉全*
西北农林科技大学农学院 / 农业部西北旱区玉米生物学与遗传育种国家重点实验室, 陕西杨凌 712100
摘 要: 以玉米品种郑单 958 (抗旱性强)和陕单 902 (抗旱性弱)为材料, 采用抗旱池栽控水试验, 研究了 2个品种叶
片光合特性、保护酶活性以及干物质转运对吐丝期干旱胁迫的响应。结果表明, 在吐丝期干旱胁迫下 2 个品种产量
分别降低 39.10%和 44.87%; 叶片净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)显著下降, 胞间 CO2浓度(Ci)先升后降。PSII最大光
化学效率(Fv/Fm)、实际量子产额(ΦPSII)、光化学猝灭(qP)降低, 非光化学猝灭(qN)升高; 抗氧化酶(SOD、POD和 CAT)
活性先升高后降低, 而丙二醛(MDA)含量一直升高。吐丝期干旱胁迫增加了花前营养器官贮藏同化物转运量(率)及其
对籽粒转运的贡献率; 但郑单 958 受干旱影响程度小于陕单 902。抗旱品种郑单 958 具高抗氧化酶活性清除活性氧,
使得膜脂过氧化程度轻, 维持较高的光化学效率, 延长叶片光合功能期, 促进花前营养器官贮藏同化物转运量对籽
粒的贡献率。这可能是其在干旱胁迫下仍能获得较高产量的重要原因之一。
关键词: 玉米; 干旱胁迫; 生理特性; 干物质积累与转运; 籽粒产量
Effects of Drought Stress on Physiological Characteristics and Dry Matter
Production in Maize Silking Stage
ZHANG Ren-He, GUO Dong-Wei*, ZHANG Xing-Hua, LU Hai-Dong, LIU Jian-Chao, LI Feng-Yan, HAO
Yin-Chuan, and XUE Ji-Quan*
College of Agronomy, Northwest A&F University / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Maize in Arid Area of Northwest Region,
Ministry of Agriculture, Yangling 712100, China
Abstract: Maize cultivars Zhengdan 958 (drought-tolerance) and Shaandan 902 (drought-sensitive) were used to determine the
responses of photosynthetic traits, protective enzyme activity and dry matter production at silking stage to in drought pool ex-
periment. The results showed that under drought stress, the yield of drought-tolerant maize Zhengdan 958 reduced 39.10 percent
compared with control, while drought-sensitive maize Shaandan 902 reduced 44.87 percent. At 15 d after anthesis, leaf’s net pho-
tosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) decreased significantly, whereas intercellular CO2 concentration (Ci) first de-
creased and then increased under drought stress in both cultivars. The quantum yield (ΦPSII), photochemical quenching (qP) and
non-photochemical quenching (qN) of photosystem II decreased under drought stress in leaves of both cultivars. Meanwhile, the
superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) activities first increased then decreased while malondialdehyde
(MDA) content increased under drought stress in both cultivars. In addition, drought stress significantly increased dry matter
translocation, dry matter translocation efficiency, and contribution of pre-anthesis assimilates to grains, however, the effect was
smaller in Zhengdan 958 than in Shaandan 902. Our results indicated that higher ability of oxidative enzyme defense system
eliminates reactive oxygen, and the absorbed energy is effectively utilized, resulting in the greater photosynthesis capacity in
Zhengdan 958, so extending the period of leaf’s photosynthesis and enhancing the contribution of pre-anthesis assimilates to
grains, which may be one of the important roles in getting high yield of drought-tolerant maize Zhengdan 958 under drought con-
ditions.
Keywords: Maize; Drought stress; Physiological characteristics; Dry matter accumulation and translocation; Grain yield
第 10期 张仁和等: 吐丝期干旱胁迫对玉米生理特性和物质生产的影响 1885


干旱是影响我国干旱与半干旱地区玉米产量第
一限制因素[1]。大量研究表明, 干旱促进叶片衰老、
抑制光合作用[2-3]和减少干物质积累与转运[4], 导致
玉米降产[5]。干旱阻碍 CO2进入叶片并降低光合速
率, 首要表现为气孔关闭[6], 抑制 CO2 同化量的吸
收, 促使光系统 II 的活性和卡尔文循环电子需求间
的不平衡, 超出光合机构吸收的光能所利用的范围,
就会产生叶片光合机构的光抑制[7-9]。玉米植株也可
以通过光能捕获减少、非光化学耗散、抗氧化酶、
叶黄素循环反应等途径, 阻止体内活性氧代谢对生
物膜结构的破坏以适应干旱环境[10-14]。但前人多采
用盆栽试验, 限制玉米植株的生长空间, 研究结果
难以推广到农田尺度上[15-16], 且干旱处理局限于苗
期 [17-18]。而玉米吐丝期是影响籽粒产量的关键时
期[19], 吐丝期干旱下叶片光合作用与保护酶活性有
机结合起来探讨玉米产量形成的生理原因的报道尚
少。为此, 本试验选取 2个抗旱性显著不同的玉米
品种, 采用抗旱池控水栽培, 研究干旱胁迫对玉米
叶片光合作用、保护酶活性和干物质积累与转运的
影响, 旨在阐明干旱胁迫下玉米产量形成的生理机
制, 为西北旱地玉米抗旱节水栽培提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
本课题组在玉米品种抗旱性鉴定试验的基础
上[20], 筛选出抗旱性较强的郑单 958和抗旱性较弱
的陕单 902作为供试材料。
1.2 试验设计
2010年在西北农林科技大学农作物新品种示范
园抗旱棚试验; 抗旱池的池区面积为 16 m2 (4 m × 4
m), 池间距 40 cm, 每池种植 1个品种, 行距 60 cm,
播种密度为 60 000株 hm–2, 2 个水分处理。4 次重
复。抗旱池土壤田间最大持水量为 27.3%, 播种后保
持充分供水, 保证出苗, 播种前一次性施入底肥, 6
月 5 日播种, 四叶期一次定苗, 大口期一次追肥。7
月 28日吐丝开花期 , 除水分外其他管理同大田一
致。正常供水处理(well water, CK)为土壤含水量保
持在田间最大持水量的 75%以上, 以实测计算补水
量参照 Hsiao[21]的方法。干旱胁迫处理(drought stress,
DS), 于吐丝前 7 d停止灌水, 土壤含水量为田间自
然干旱含水量, 采用 TDR系统(Campbell, USA)每天
中午监测土壤深度 1.5 m的平均含水量(图 1); 干旱
胁迫至花后 15 d采样结束后复水至成熟, 9月 26日
整株收获测定干物质和产量。

图 1 干旱胁迫处理后不同玉米土壤水分含量(RWC)的变化
Fig. 1 Changes of relative water content (RWC) of soil after
drought stress treatments in different maize cultivars
箭头表示取样时间及相应土壤含水量。
Arrows stand for the RWC of soil at sampling date.
DS: drought stress.

1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶片光合速率 从吐丝期开始每 5 d 于
10:00~12:00, 利用 Li-6400 便携式光合作用测定系
统(Li-Cor, USA), 设定人工光源光强为 1 500 µmol
m–2 s–1, 选取各处理生育进程一致、照光均匀的健康
植株, 测定光合速率(Pn, µmol CO2 m–2 s–1)、气孔导
度(Gs, mmol m–2 s–1)、胞间 CO2浓度(Ci, µmol mol–1)。
每次每个处理重复 3次。
1.3.2 叶绿素荧光参数 从吐丝期开始每 5 d于
上午 9:00~12:00, 利用 PAM-2100 荧光仪(WALZ,
Germany), 以叶脉为轴的对称点测量叶绿素荧光参
数。先暗适应 30 min, 测定暗适应下的初始荧光
(Fo)、最大荧光(Fm)。设置 600 μmol m–2 s–1的光强,
测定光适应下的最大荧光(Fm)、最小荧光(Fo)、稳
态荧光(Fs)等荧光参数; 参照 Demming-Adams 等[22]
方法, 最大光化学效率 Fv/Fm＝(Fm − Fo)/Fm, 实际
量子产量 ΦPSII＝ (Fm − Fs)/Fm, 光化学猝灭系数
qP=(Fm − Fs)/(Fm − Fo), 非光化学猝灭系数 qN＝(Fm
− Fm)/(Fm − Fo)。每次每个处理重复 3次。
1.3.3 保护酶活性 从吐丝期开始每 5 d 于上午
9:00 取样, 共取 4 次, 采用氮蓝四唑法[23]测定超氧
化物歧化酶(SOD)活性; 愈创木酚显色法 [23]测定过
氧化物酶(POD)活性; 紫外分光光度法 [23]测定过氧
化氢酶(CAT)活性。
1.3.4 丙二醛含量 从吐丝期开始每 5 d 于上午
9:00 取样, 共取 4 次, 采用硫代巴比妥酸法[24]测定
丙二醛(MDA)含量。
1886 作 物 学 报 第 38卷

1.3.5 干物质积累及籽粒产量 吐丝期和成熟期
取样 5 株分为叶片、茎鞘、苞叶、穗轴和籽粒等 5
个部分。于 105℃杀青 30 min后, 80℃烘 48 h, 至恒
重时称干物质重。成熟期收获计产。参照 Cox等[24]
方法计算干物质积累与转运量。
干物质转运量(kg hm–2) = 开花期营养器官干
重−成熟期营养器官干重
干物质转运率(%) = 干物质转运量/开花期营养
器官干重×100%
花前贮藏同化物对籽粒的贡献率(%) = 干物质
转运量/成熟期籽粒干重×100%
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2003计算试验数据平均值,
DPS8.0检测显著性。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对不同玉米品种光合特性的影响
图 2-A显示, 干旱胁迫 10 d后, 2个品种叶片净
光合速率(Pn)均较对照显著下降, 至干旱胁迫 15 d,
郑单 958 的 Pn降低幅度明显小于陕单 902, 且 2 个
品种减低幅度分别为 55.61%和 68.12%。说明郑单
958能保持较高的光合速率。2个品种气孔导度变化
(Gs)与 Pn变化趋势相似(图 2-B), 在干旱胁迫处理期
整体呈下降趋势, 干旱处理显著降低了 Gs, 至干旱
胁迫 15 d, 郑单 958 和陕单 902 的 Gs值分别降低
64.25%和 77.01%, 说明郑单 958气孔导度值高有利
于 CO2进入进行光合作用。而胞间 CO2浓度(Ci)与
Pn变化趋势相反(图 2-C), 在干旱胁迫下 2个品种
Ci 呈先下降后增加趋势, 且干旱处理高于对照; 干
旱胁迫显著增加Ci, 至干旱胁迫 15 d, 郑单 958和陕
单 902的 Ci值分别增加 10.52%和 19.42%, 此时, 郑
单 958受到非气孔限制的影响程度小于陕单 902。
2.2 干旱胁迫对不同玉米品种叶绿素荧光参数
的影响
最大光化学效率(Fv/Fm)反映 PSII原初最大光能
利用效率。随着干旱胁迫程度增加 , 2个品种叶片
Fv/Fm值呈下降趋势, 至干旱胁迫 15 d, 郑单 958的
Fv/Fm值大于陕单 902, 且下降幅度小(图 3-A), 表明
郑单 958 具有较高的最大光化学效率。实际量子产
额(ΦPSII)反映实际光化学效率。2个品种 ΦPSII在干
旱胁迫和正常灌水处理中呈下降趋势, 郑单 958 和
陕单 902的ΦPSII值 下 降 幅 度 分 别 为 37.19%和
43.29%, 且郑单 958 的 ΦPSII 值大于陕单 902 (图
3-B)。
光化学猝灭系数(qP)表示光化学反应, qP变化趋
势与 ΦPSII 基本一致(图 3-C); 而非光化学猝灭系数
(qN)与 qP变化趋势相反, 呈总体上升趋势。2个品种
的 qN值表现为陕单 902 大于郑单 958, 干旱胁迫大
于对照, 至干旱胁迫 15 d, 郑单 958 和陕单 902 的
qN值增加幅度分别为 80.06%和 84.97% (图 3-D)。表
明干旱胁迫下郑单 958 过剩的光能以热耗散较少,
光能转化效率高。
2.3 干旱胁迫对不同玉米品种保护酶活性和丙
二醛含量的影响
SOD、POD和 CAT是植株体内防御 ROS伤害
的重要保护酶 , 可清除植物体内具有潜在危害的
O−2&和 H2O2, 从而最大限度地减少·OH的形成。干旱
胁迫导致这 3个酶活性呈先上升后下降低趋势(图 4),
这 3个酶活性干旱初期升高, 至干旱胁迫 15 d, 2个
品种的这 3 个酶活性显著下降, 但郑单 958 SOD、
POD和 CAT酶的活性高于陕单 902; 表明干旱胁迫
下郑单 958能够保持较高的清除活性氧的能力。

图 2 干旱胁迫对不同玉米花后光合速率、气孔导度和胞间 CO2浓度的影响
Fig. 2 Effects of drought stress on photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance(Gs), and intercellular CO2 (Ci) after anthesis in
different maize cultivars
ZD958: 郑单 958; SD902: 陕单 902。ZD958: Zhengdan 958; SD902: Shaandan 902. DS: drought stress.
第 10期 张仁和等: 吐丝期干旱胁迫对玉米生理特性和物质生产的影响 1887



图 3 干旱胁迫对不同玉米品种花后叶绿素荧光参数的影响
Fig. 3 Effects of drought stress on maximal photochemical efficiency (Fm/Fv), actual photochemical effective quantum yield (ΦPSII),
photochemical quenching (qP), and non-photochemical quenching (qN) after anthesis in different maize cultivars
ZD958: 郑单 958; SD902: 陕单 902。ZD958: Zhengdan 958; SD902: Shaandan 902. DS: drought stress.

丙二醛(MDA)是自由基进行细胞膜脂过氧化伤
害的最终产物之一。干旱胁迫导致叶片 MDA 含量
升高(图 4-D), 并随着干旱胁迫的加剧其变化幅度逐
渐增大, 至干旱胁迫 15 d, 郑单 958和陕单 902 MDA
含量分别比对照增加 1.59 倍和 2.12 倍, 说明郑单
958膜系统受损程度较小。
2.4 干旱胁迫对不同玉米品种干物质积累和产
量的影响
由表 1可知, 至干旱胁迫 15 d, 郑单 958和陕单
902籽粒产量分别比对照降低 39.09%和 44.88%; 且
干旱胁迫下郑单 958籽粒产量比陕单 902高 14.74%。
干旱显著增加了 2 个品种干物质转运量、转运率和
花前营养器官贮藏同化物对籽粒的贡献率(表 1)。与
对照相比, 干旱胁迫下郑单 958 和陕单 902 干物质
转运量、转运率和花前营养器官贮藏同化物对籽粒
产量的贡献率分别比对照提高了 53.15%、85.82%、
151.39%和 30.76%、55.75%、137.32%, 且郑单 958
增加幅度高于陕单 902。说明干旱胁迫下郑单 958
具有较大的花前营养器官贮藏同化物对籽粒的贡献
率, 这是其抗旱增产的物质基础。
3 讨论
干旱导致光合作用下降是玉米减产的重要原
因[3-4]。叶片光合作用受到气孔因素和非气孔因素的
限制[2,9], 根据 Farquhar 和 Sharkey[25]提出的观点,
在我们的试验中, 花后 0~10 d干旱胁迫主要引起气
孔因素限制, 而花后 10~15 d, Pn降低伴随 Gs的下降
和 Ci的升高(图 2), 非气孔因素是开始影响 Pn降低
1888 作 物 学 报 第 38卷


图 4 干旱胁迫对不同玉米品种花后叶片 SOD、POD、CAT活性和 MDA含量的影响
Fig. 4 Effects of drought stress on SOD, POD, CAT activities and MDA content after anthesis in different maize cultivars
ZD958: 郑单 958; SD902: 陕单 902。ZD958: Zhengdan 958; SD902: Shaandan 902. DS: drought stress.

表 1 干旱胁迫对不同玉米品种干物质转运量、转运率及花前贮藏同化物对籽粒贡献率和籽粒产量的影响
Table 1 Dry matter translocation, dry matter translocation efficiency, contribution of pre-anthesis assimilates to grain and grain
yield as affected by drought stress in the different maize cultivars
品种
Cultivar
处理
Treatment
干物质转运量
DMT (kg hm–2)
干物质转运率
DMTE (%)
花前贮藏同化物对籽粒贡献率
CPAG (%)
籽粒产量
Grain yield (kg hm–2)
正常灌水 CK 1332 a 20.31 a 20.39 a 6534.1 a 郑单 958
Zhengdan 958 干旱胁迫 DS 2040 b 37.74 b 51.26 b 3979.5 b
正常灌水 CK 1248 a 19.64 a 19.83 a 6292.6 a 陕单 902
Shaandan 902 干旱胁迫 DS 1632 b 30.59 b 47.06 b 3468.3 b
F值 F-value 151.01* 2.98* ns 5.71*
每列数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)。
DMT: dry matter translocation; DMTE: dry matter translocation efficiency; CPAG: contribution of pre-anthesis assimilates to grains;
DS: drought stress. Values followed by same letter are not significantly at P<0.05. * and ns mean significant difference at 5% and no signifi-
cance, respectively.

的主要原因。与陕单 902相比, 郑单 958干旱胁迫
下叶片光合作用受气孔限制和非气孔限制程度低。
PSII 光化学活性的降低被认为是限制净光合速率提
高的非气孔因素之一[10,27]。干旱胁迫主要伤害作物
光合机构的 PSII, 导致 PSII放氧复合物的损伤[11-12]。
PSII 主动调节光化学效率以响应光合同化能力降
低[11-12]。本研究中, 干旱胁迫使 ΦPSII、qP 和 Fv/Fm
均显著下降, 与陕单 902相比, 郑单 958的光化学效
第 10期 张仁和等: 吐丝期干旱胁迫对玉米生理特性和物质生产的影响 1889


率下降幅度小, 而且其 qN高于陕单 902 (图 3)。说明
郑单 958 可以通过较高的光化学活性和较强的热耗
散能力来利用所捕获的光能。
干旱胁迫下, PSII 活性降低导致激发能的上升
会发生能量过剩, 产生过量的活性氧 [12,15], 使植株
体内活性氧稳态平衡状态遭到破坏, 降低消除 H2O2
的抗氧化酶活性(SOD、POD 和 CAT), 引起膜脂过
氧化产物(MDA)的增加, 导致膜系统破坏 [26], 从而
反馈抑制叶片光合能力[27]。本研究发现干旱胁迫初
期(0~10 d)诱导了 2个品种叶片 SOD、POD和 CAT
酶活性升高, 随着干旱程度的加剧(10~15 d), 它们
的活性受到显著抑制, MDA含量明显增加。与陕单
902 比, 郑单 958 叶片这 3 个酶活性高于陕单 902,
而 MDA 含量低于陕单 902, 表明干旱胁迫下郑单
958 叶片抗膜脂过氧化能力较强, 遭受活性氧的伤
害较轻, 这与郑单 958干旱胁迫下光合速率较高和
光化学效率缓慢降低相一致, 这些都是郑单 958 抗
旱的生理原因。
光合产物在营养器官积累的多寡以及转运是籽
粒产量形成的重要物质基础 [28], 受干旱胁迫的影
响[28-29]。Yang等[29]和 Foulkes等[30]研究认为水分亏
缺显著增加了对花前同化物向籽粒转运量(率), 干
旱胁迫下比灌溉条件下茎鞘贮存碳库转运对籽粒产
量贡献大。本试验结果表明, 干旱胁迫增加了 2个
品种营养器官开花前贮藏同化物转运量(率)和花前
营养器官贮藏同化物转运量对籽粒贡献率(表 1), 证
实了干旱胁迫提高了玉米籽粒中来自花前营养器官
物质的比例, 对于水稻、小麦和高粱也有类似的研
究结果[28,31-32]。但与陕单 902比, 郑单 958增幅较大
的可能原因是干旱胁迫下郑单 958 叶片可维持较高
的光化学活性和抗氧化酶活性 , 延缓叶片的衰老 ,
驱动更多的花前营养器官贮藏同化物向籽粒转运 ,
最终获得较高的籽粒产量 , 比陕单 902产量高
14.7% (表 1)。而关于干旱胁迫下抗旱品种郑单 958
光合产物转运关键酶活性调控机理正在研究中。
4 结论
干旱胁迫下 2个玉米品种的光合作用降低 , 保
护酶活性下降, 加速了叶片衰老, 增加了花前营养
器官同化物转运量(率)及其对籽粒产量的贡献率 ,
最终减少了籽粒产量。但与陕单 902 比, 郑单 958
受干旱影响程度小, 具有较高的抗氧化酶活性以清
除活性氧, 使得膜脂过氧化度轻, 维持较高的光化
学效率, 延长叶片光合功能期, 促进了花前营养器
官贮藏同化物转运量对籽粒的贡献率。这可能是郑
单 958 在干旱胁迫下仍然能够获得较高产量的重要
原因之一。
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