全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(1): 148−158 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100400)和国家大豆产业技术体系专项(CARS-04-PS19)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨文钰, E-mail: wenyu.yang@263.net
第一作者联系方式: E-mail: yongtaiwen@sicau.edu.cn
Received(收稿日期): 2011-03-09; Accepted(接受日期): 2011-09-11; Published online(网络出版日期): 2011-11-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111107.1049.015.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00148
小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对土壤氮素含量及氮素转移的影响
雍太文 杨文钰* 向达兵 万 燕 刘卫国 王小春
四川农业大学农学院, 四川温江 611130
摘 要: 为探讨小麦/玉米/大豆套作对氮素营养的种间促进机制, 采用叶片15N富积标记法研究了小麦/玉米/大豆(A1)
和小麦/玉米/甘薯(A2) 2种套作系统中不同施氮水平下的土壤培肥效果和氮素转移规律。结果表明, 施氮可以提高小
麦、玉米的土壤总氮含量, 以施纯氮 150~300 kg hm−2处理最高; 大豆较甘薯更有利于保持土壤肥力, 施氮 0、150、
300和 450 kg hm−2水平下种植大豆后的土壤总氮含量比种植大豆前(小麦收获后)高 38.6%、20.2%、9.4%和 16.7%, 而
种植甘薯则降低总氮含量 3.1%、1.8%、14.0%和 3.8%。A1 系统中小麦和玉米季土壤中NO3-N含量低于A2 系统, 且
随施氮量的增加而增加; 大豆季土壤中NO3-N含量高于甘薯季。A1和A2系统均存在15N的双向转移, 15N转移量随施
氮量的增加而降低, 且A1 的15N净转移量和转移强度高于A2; A1 系统中小麦、玉米和大豆的15N净转移量比A2 系统
的15N净转移量分别高 3.3%~12.1%、27.0%~166.2%和 26.2%~78.7%。玉米与小麦之间的15N净转移方向为从玉米向小
麦, 玉米与大豆之间的15N净转移方向为从大豆向玉米, 玉米与甘薯之间的15N净转移方向为从玉米向甘薯。
关键词: 小麦/玉米/大豆; 套作; 土壤氮素; 氮素转移; 15N富积标记法
Effect of Wheat/Maize/Soybean and Wheat/Maize/Sweet Potato Relay Strip
Intercropping on Soil Nitrogen Content and Nitrogen Transfer
YONG Tai-Wen, YANG Wen-Yu*, XIANG Da-Bing, WAN Yan, LIU Wei-Guo, and WANG Xiao-Chun
College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, China
Abstract: The aim of this study was to characterize nitrogen transfer in the relay strip intercropping system of wheat/
maize/soybean, and to investigate the N promotion mechanism. A pot experiment was conducted to determine the soil N content
and transfer in the relay strip intercropping of wheat/maize/soybean and wheat/maize/sweet potato using the direct 15N foliar
feeding technique. The N application rates were 0, 150, 300, and 450 kg ha−1. The results showed that N application increased the
soil total N contents in wheat and maize seasons. The total N content of soil reduced when N applied in an excessive rate, and the
highest values of soil total N content appeared at the N rate of 150–300 kg ha−1. Moreover, the soil total N contents in wheat and
maize seasons in the relay strip intercropping of wheat/maize/soybean were higher than those in the wheat/maize/sweet potato
system. After soybean planted in the relay strip intercropping, the soil total N contents increased by 38.6%, 20.2%, 9.4%, and
16.7% at applied N rates of 0, 150, 300, and 450 kg ha−1, respectively. Whereas after sweet potato planted, they were reduced by
3.1%, 1.8%, 14.0%, and 3.8%, respectively. Therefore, the soybean season was beneficial to maintaining soil fertility. The soil
NO3-N contents in wheat and maize seasons increased with the raising of N application rate, and the values in
wheat/maize/soybean system were lower than those in wheat/maize/sweet potato system. The soil NO3-N contents in soybean
season were higher than those in sweet potato season. Bi-directional 15N transfer existed in both relay systems. The amount of
transferred 15N reduced with the increasing of N application rate. The strength and amount of net transferred 15N in the
wheat/maize/soybean system were higher than those in the wheat/maize/sweet potato system. The amounts of net transferred 15N
in wheat, maize, and soybean in the wheat/maize/soybean system increased by 3.3–12.1%, 27.0–166.2%, and 26.2–78.7% com-
pared to the corresponding crops in the wheat/maize/sweet potato system, respectively. Moreover, the directions of the 15N transfer
were evident, which were from maize to wheat, from soybean to maize, and from maize to sweet potato.
Keywords: Wheat/maize/soybean system; Replay strip intercropping; Soil nitrogen; N transfer; 15N foliar feeding
第 1期 雍太文等: 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对土壤氮素含量及氮素转移的影响 149
间套作是一个生产力高而且可维持的系统, 可
提高作物产量, 促进氮素吸收, 尤其是豆科作物与
禾本科作物的间套作效应十分明显[1-2]。在间套作系
统中, 氮转移是氮营养的主要促进机制, 即氮素由
豆科作物向非豆科作物的移动, 包括当季伴随作物
对豆科固定氮素的利用和残留氮素对后茬作物的影
响。测定氮素转移的方法主要有稀释法、叶片富积
标记法和N2标记法。Eaglesham等[3]利用15N稀释标记
法研究玉米+豇豆的氮转移, 豇豆固定氮量的 24.9%
移至玉米。Xiao等[4]应用15N稀释标记法研究了小麦+
蚕豆间作体系, 蚕豆固定的氮向间作小麦转移, 转
移的量相当于蚕豆吸氮总量的 5%, 促使小麦氮素吸
收量增加。褚贵新等[5]、Shen和Zhu[6]用15N稀释标记
法和15N叶片富积标记法证明在水稻+花生间作的共
生期内发生了氮素转移, 花生固氮量的 2.0%~3.5%
转移到水稻体内; 并且水稻体内的氮素也会向花生
转移, 其转移量低于花生转向水稻的量, 且随土壤
供氮水平的提高而降低。艾为党等[7]利用菌丝桥对
花生+玉米间作中氮转移的研究发现 , 花生向玉米
转移的氮远远大于玉米向花生转移的氮。Ta等[8]发
现对苜蓿/梯木草混作体系中梯木草吸氮量的 25%来
源于苜蓿固氮的转移。尽管前人对豆科与禾本科间
作体系的氮素吸收与氮素转移间的相关性及转移机
制进行了大量研究, 但尚未涉及多熟套作体系的双
向转移, 尤其是对豆科与禾本科、禾本科与禾本科
氮素转移的对比研究鲜有报道。
小麦/玉米/大豆套作是中国西南地区近几年发
展的一种旱地新型高效多熟套种模式, 能有效实现
土地的用养结合和养分互补, 相对传统的小麦/玉米
/甘薯套作具有明显的增产节肥优势[9-10], 我们近期
的研究结果也表明, 相对小麦/玉米/甘薯套作, 小麦
/玉米 /大豆提高了套作系统的产量和氮素吸收 , 并
通过根系分隔试验和15N稀释标记法证实这 2种三熟
套作系统在种间相互作用上存在差异和氮素转移的
间接存在[11], 但尚未对该套作系统的氮素转移机制
深入研究。本文采用15N叶片富积标记方法比较了小
麦/玉米/大豆与小麦/玉米/甘薯 2 种套作系统在不同
施氮水平下的土壤培肥效果和氮素直接转移规律 ,
进一步揭示了小麦/玉米/大豆套作对氮营养的促进
机制, 和完善了多熟制条件下间套作的增产及养分
循环机制理论。
1 材料与方法
1.1 试验设计
供试的小麦(Triticum aestivum)、玉米(Zea mays)、
大豆(Glycine max)、甘薯(Ipomoea batatas)品种依次
为川农 18 (四川农业大学农学院)、川单 418 (四川农
业大学玉米所)、贡选 1号(四川省自贡市农业科学研
究所)、川薯 164 (四川省农业科学院作物研究所)。
采用两因素随机区组设计, 种植模式为主因素,
包括 2 种套作系统; 即冬小麦/春玉米/夏大豆套作
(A1)和冬小麦/春玉米/夏甘薯套作(A2); 施氮量为副
因素, 包括 4 个水平, 分别施纯氮(三季作物的总施
氮量) 0 (N0)、150 (N150)、300 (N300)和 450 kg hm−2
(N450)。每种作物的施肥量及施肥时期见表 1。土壤
采自四川省雅安市多营镇 0~20 cm的表层土, 含有
机质 8.96 g kg−1、全氮 1.21 g kg−1、碱解氮 62.35 mg
kg−1、全磷 0.61 g kg−1、速效磷 25.34 mg kg−1、全钾
11.44 g kg−1和速效钾 65.70 mg kg−1, pH 6.55。试验用
盆钵直径 34 cm, 高 55 cm, 土壤风干过 2 mm筛后每
盆装土 15 kg。每盆小麦、玉米套种时, 两种作物种
植面积各占盆钵的一半, 小麦每盆播 2 穴, 穴距 20
cm, 穴留 3株; 玉米每盆播 1穴, 穴留 2株, 与小麦
行垂直间距 24 cm; 小麦收后, 在原茬口上播种大豆
或甘薯, 穴距 20 cm, 穴留 1 株, 大豆(或甘薯)行与
玉米行垂直间距 24 cm。试验于 2008年 11月至 2010
年 10月在四川农业大学教学农场温室大棚内进行。
两年度试验中各作物的播种时间和收获时间大致相
同, 小麦 11月 4日播种, 5月中旬收获; 玉米 3月 20
日播种, 8月上旬收获; 大豆或甘薯 5月 22日播种或
栽插, 10月下旬收获。
1.2 15N标记方法
2008—2009 年度, 分别对N150、N300 和N450
处理叶片富积标记15N。以小麦为标记对象时, 于开
表 1 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作系统的施肥处理
Table 1 Fertilization treatments in wheat/maize/soybean and
wheat/maize/sweet potato systems (kg hm−2)
各作物用量 Application amount 肥料/处理
Fertilizer/
treatment
总用量
Total
amount
小麦
Wheat
玉米
Maize
大豆(甘薯)
Soybean
(sweet potato)
N0 0 0 0 0
N150 150 42 90 18
N300 300 84 180 36
N450 450 126 270 54
P2O5 235.5 67.5 105 63
K2O 255 90 112.5 52.5
磷、钾肥全部作基肥; 氮肥小麦为全部基肥, 玉米为一半
基肥一半大喇叭口期追肥, 大豆为一半基肥一半初花期追肥。
Both phosphorus and potassium were applied as basal
fertilization. Nitrogen was totally applied as basal fertilization for
wheat, and 1:1 ratio of basal fertilizer to top dressing at silking
stage for maize, and 1:1 ratio of basal fertilizer to top dressing at
initial blooming stage for soybean.
150 作 物 学 报 第 38卷
花期前后分 3 次标记。把与玉米套作的小麦植株套
在一个两端开口的PVC柱形套子中, 并在盆钵土壤
表面先用塑料膜衬垫, 在其上面再垫 3 层吸水纸, 向
PVC柱形套中的小麦植株叶片喷施浓度为 1%15N标记
尿素溶液 (上海化工研究院生产 ), 15N的丰度为
10.24%。然后用薄塑料袋将小麦地上部套住以防15N
污染土壤, 至第 2天叶片变干时去除塑料袋。按此方
法连续喷施 3次, 折合每盆施用15N标记尿素 0.42 g。
以玉米为标记对象时, 分 2 次标记。第 1 次于
拔节期(小麦灌浆期)前后连续喷施 3次, 第 2次于抽
雄期(大豆分枝期)前后连续喷施 3次。以大豆和甘薯
为标记对象时, 于大豆分枝期前后连续喷施 3 次。
各作物的标记液喷施方法和用量均相同。在作物整
个生长过程中设置防雨蓬, 避免雨水的淋洗, 并不
定期向各处理浇灌自来水, 以确保作物区的土壤湿
度相同且在作物适宜范围内。
1.3 样品采集和分析方法
于成熟期分别收集各作物的植株样和土样。将
植株样按地上部秸秆、籽粒和地下根系分开, 均在
105℃下杀青 30 min后继续在 75℃烘至恒重, 测定
干物质重; 样品粉碎后过 60 目筛, 测定总N含量和
15N丰度。用土钻在各作物生长区采集 0~20 cm土层
2个土样, 混匀后按四分之一法则取 20 g土, 剩余土
样倒回原盆中; 所取土样留一部分作鲜样测NO3-N
和NH4-N含量, 另一部分风干后测定总N含量和15N丰
度。
用凯式半微量蒸馏定氮法 [12]测定总N含量, 并
将凯式定氮后的馏出液浓缩至 1 mL, 用ZHT-03 质
谱仪测定15N丰度。氮原子百分超(atom % 15N excess)
等于标记样品的15N%与未标记样品的15N% (0.3665%)
之差。
称取 5.00 g鲜土置振荡瓶中, 加 1 mol L−1 KCl
溶液 50 mL, 于恒温气浴摇床(Thermo Forma orbital
shaker)以振速 120 r min−1, 振荡 60 min后, 取滤液于
塑料瓶中 , 4℃冷藏 , 在 1 周内用 ALLIANCE
INTEGRAL Futura连续流动分析仪测定浸提液中的
NH4-N和NO3-N含量。
1.4 数据处理和计算方法
使用 Microsoft Excel 2003 整理数据, 在 SPSS
16.0中统计分析, 采用 LSD法(P<0.05)测验显著性。
植株中来自15N的百分数(%Ndff) = (植株中15N
原子百分超/肥料的15N原子百分超) × 100
植株对 15N的吸收量 (Ndff)=植株吸氮量 ×
%Ndff/100
氮素转移率(%NT)按套作的 2 种作物分别计算,
%NT作物 1→作物 2=作物 2中15N吸收量/(作物 1中15N吸收
量+作物 2中15N吸收量)
2 结果与分析
2.1 套作系统和施氮水平对土壤氮素含量的影响
2.1.1 对土壤总氮含量的影响 收获小麦后土壤
总氮量, 2008—2009 年度 A1 和 A2 系统均以 N150
处理最高, 分别比 N0 处理高 32.8%和 24.2%; 各施
氮水平下, A1与 A2间的土壤总氮含量差异不显著。
2009—2010 年度, 由于小麦种在大豆茬口上, 各处
理的土壤氮素含量高于上一年度的小麦茬口, 这有
利于促进小麦对氮肥的吸收利用, 尤其是高氮处理
更有优势, 以 N300 处理的土壤总氮含量最高, 比
N0 处理高 21.6%(A1)和 26.0%(A2); 各施氮水平下,
A1的土壤总氮含量显著低于 A2, 这与 A1提高了小
麦植株的氮素吸收能力有关(表 2)。
收获玉米后土壤总氮含量, 2008—2009年度 A1
和 A2均以 N300处理最高, 分别比 N0处理高 34.9%
和 14.3%; 2009—2010年度, A1以 N300, A2以 N150
处理最高(表 2)。说明 A1 在高氮水平下通过提高氮
肥的吸收利用率, 降低了对土壤氮的吸收, 使土壤
氮素含量得以保持, 而 A2则由于氮肥利用率低, 在
高氮水平下加大了对土壤氮素的吸收, 使土壤氮素
含量降低。
由于固氮作用, 大豆的土壤总氮含量在两年度
均表现为随施氮水平的提高而降低, 以 N0 处理最
高。相反在套作甘薯时, 2008—2009年度以 N300处
理最高, 2009—2010年度以 N150处理最高, 这是由
于上茬玉米对甘薯土壤氮素的竞争吸收, 降低了高
氮处理的土壤氮素含量。大豆与甘薯对比分析可知,
大豆保持土壤氮素能力高于甘薯, 表现为种植大豆
后土壤总氮含量高于前茬作物小麦的土壤总氮含量,
而种植甘薯则降低之(表 2)。2009—2010年度, N0、
N150、N300和 N450处理种植大豆后的土壤总氮含
量比种植大豆前(小麦收获后)提高 38.6%、20.2%、
9.4%和 16.7%, 而种植甘薯后土壤总氮含量则下降
3.1%、1.8%、14.1%和 3.8%。
2.1.2 对土壤NO3-N和NH4-N含量的影响 施氮
与种植模式对土壤NO3-N和NH4-N含量均有影响。两
个套作系统的小麦均表现为土壤中NO3-N和NH4-N
含量随施氮水平的增加而增加, 且 2009—2010 年度
较 2008—2009年度NO3-N含量减少、NH4-N
第 1期 雍太文等: 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对土壤氮素含量及氮素转移的影响 151
表 2 A1和 A2套作系统下施氮水平对各作物土壤总氮含量的影响
Table 2 Effects of N application rates on soil total N content in A1 and A2 relay strip intercropping systems (g kg−1)
小麦 Wheat 玉米 Maize 大豆(甘薯) Soybean (sweet potato) N处理
N treatment A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean
2008–2009
N0 0.61 b 0.66 b 0.64 b 0.63 b 0.70 b 0.67 b 1.18 a 0.74 b 0.96 a
N150 0.81 a 0.82 a 0.82 a 0.73 b 0.72 b 0.73 ab 1.03 b 0.97 a 1.00 a
N300 0.74 b 0.75 b 0.75 ab 0.85 a 0.80 a 0.83 a 0.95 c 1.04 a 0.99 a
N450 0.70 b 0.71 b 0.71 b 0.70 b 0.78 a 0.74 ab 0.92 c 0.99 a 0.96 a
平均 Mean 0.72 0.74 0.73 0.75 1.02 * 0.94
2009–2010
N0 0.88 b 0.96 b 0.92 c 0.92 b 0.83 b 0.88 c 1.22 a 0.93 b 1.08 a
N150 0.99 a 1.11 a 1.05 ab 1.00 ab 1.18 a 1.09 b 1.19 a 1.09 a 1.14 a
N300 1.07 a 1.21 a 1.14 a 1.13 a 1.08 a 1.11 a 1.17 ab 1.04 a 1.11 a
N450 0.96 ab 1.05 ab 1.01 b 1.03 ab 0.96 ab 1.00 b 1.12 b 1.01 ab 1.07 a
平均 Mean 0.98 * 1.08 1.02 1.01 1.18 * 1.02
A1: 小麦/玉米/大豆套作; A2: 小麦/玉米/甘薯套作。数据为 3次重复的平均值。每年度中, 4个氮处理数据后不同字母表示处理
间有显著差异(P<0.05); A1处理平均值后的星号(*)表示 A1与 A2系统达显著差异(P<0.05)。
A1: wheat/maize/soybean system; A2: wheat/maize/sweet potato system. Data are the averages of three replicates. In each cropping
year, values within a column followed by different letters are significant by different (P < 0.05) among N treatments. Asterisks (*) after the
means of A1 show significant difference (P < 0.05) between A1 and A2.
含量增加, 说明连年种植后, 可供植物吸收的土壤
有效氮呈降低趋势。2008—2009 年度A1 和A2 的土
壤条件及套作方式相同 , 其NO3-N与NH4-N含量差
异不大, 但 2009—2010 年度由于A1 中前茬作物大
豆的固氮作用, 使A1 系统下各施氮处理的NO3-N和
NH4-N含量显著低于A2系统(表 3和表 4)。
A1、A2系统中的玉米, 其土壤中NO3-N含量随
施氮量的增加而增加, 而NH4-N含量随施氮量的增
加而降低(N0 处理除外)。这可能与玉米需肥量大,
加大了土壤中氮的硝化作用, 使NH4-N转变成更多
的NO3-N供作物吸收有关。A1 系统中NO3-N含量低
于A2系统, 但NH4-N含量高于A2系统(表 3和表 4)。
其原因可能是大豆的固氮作用降低了玉米土壤中氮
素的硝化和反硝化作用, 使土壤中NH4-N含量保持
较高水平。
大豆土壤中NO3-N和NH4-N含量随施氮水平的
提高而增加, 说明施氮水平过高不利大豆对氮肥的
吸收, 在土壤中转变成较多的无机氮, 易增大氮肥
的损失。随施氮水平的提高, 甘薯土壤中NO3-N含量
增加 , 而NH4-N含量则呈下降趋势 , 且各施氮水平
下A1 的NO3-N、NH4-N含量显著高于A2 (表 3 和表
4)。
2.2 15N在不同作物中的分布
2 个套作系统中, 无论是标记作物自身还是与
之共生的受体作物 , 均可检测到15N丰度 , 且15N丰
度因施氮水平而异。在小麦供体自身及共生玉米、
下茬大豆(甘薯)中均检测到来自小麦供体中的15N,
其丰度随土壤供氮水平的增加而降低。从小麦自身
对15N的吸收来看, A1和A2系统中小麦均吸收了15N,
而且其丰度差异不大; 与小麦共生的玉米也均吸收
了15N, 而且其丰度高于15N自然丰度(0.3663%), 说明
从小麦向玉米发生了15N转移。在中、低氮水平下, 从
小麦转移到玉米中的15N丰度A1 低于A2。小麦收获
后, 连茬种植的大豆和甘薯中也检测到来自供体小
麦的15N, 进一步说明小麦通过叶片吸收15N后 , 除
自身吸收运转到各器官外, 还通过根系释放到土壤
中。比较后茬大豆和甘薯中的15N, 其丰度存在较大
差异 , 大豆各器官的 15N丰度相对较低 , 尤其是在
中、高氮水平下, 仅比15N自然丰度高 2.1%~4.6%;
而甘薯的15N丰度比15N自然丰度高 16.8%~28.3% (表
5)。后茬作物在吸收小麦残留的15N时, 受土壤氮素
水平的影响, 大豆因固氮作用而保持了较高的土壤
氮素水平, 所以15N转移吸收量减小; 而甘薯因土壤
氮素水平相对较低, 从而增加了15N转移量。
以玉米叶片为15N供体时, A1、A2中的玉米供体
自身均吸收了15N, 其籽粒、茎叶和根中的15N丰度随
供氮水平的增加而降低, 但在相同施氮水平下, 受
共生大豆固氮作用的影响, 玉米吸收 15N的丰度A1
高于A 2。在与玉米共生的小麦和大豆 (甘薯 )的
152 作 物 学 报 第 38卷
表 3 A1和A2套作系统中施氮水平对各作物土壤NO3-N含量的影响
Table 3 Effects of N application rates on soil NO3-N content in A1 and A2 relay strip intercropping systems (mg kg−1)
小麦 Wheat 玉米 Maize 大豆(甘薯) Soybean (sweet potato) N处理
N treatment A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean
2008–2009
N0 12.44 b 14.40 c 13.42 d 8.21 b 9.00 c 8.61 d 9.66 c 8.96 c 9.31 d
N150 13.16 b 15.51 bc 14.34 c 9.93 b 11.39 b 10.66 c 11.53 c 11.86 b 11.70 c
N300 14.54 ab 16.17 b 15.36 b 10.15 ab 17.75 a 13.95 b 16.97 b 13.01 a 14.99 b
N450 16.78 a 19.53 a 18.16 a 11.53 a 18.41 a 14.97 a 20.50 a 14.12 a 17.31 a
平均 Mean 14.23 16.40 9.96* 14.14 14.67* 11.99
2009–2010
N0 3.15 a 3.62 a 3.39 c 3.94 a 4.65 a 4.30 c 7.35 a 6.12 a 6.74 d
N150 3.52 a 6.67 b 5.10 b 4.35 a 5.01 a 4.68 c 14.32 b 11.43 b 12.88 c
N300 5.14 b 6.84 b 5.99 b 4.93 a 5.09 a 5.01 b 19.45 b 18.52 b 18.99 b
N450 6.42 b 9.78 c 8.10 a 5.51 ab 6.52 b 6.02 a 40.52 c 35.92 c 38.22 a
平均 Mean 4.56* 6.73 4.68* 5.32 20.41* 18.00
A1: 小麦/玉米/大豆套作; A2: 小麦/玉米/甘薯套作。数据为 3次重复的平均值。每年度中, 4个氮处理数据后不同字母表示处理
间有显著差异(P<0.05); A1处理平均值后的星号(*)表示 A1与 A2系统达显著差异(P<0.05)。
A1: wheat/maize/soybean system; A2: wheat/maize/sweet potato system. Data are the averages of three replicates. In each cropping
year, values within a column followed by different letters are significant by different (P < 0.05) among N treatments. Asterisks (*) after the
means of A1 show significant difference (P < 0.05) between A1 and A2.
表 4 A1和A2套作系统中施氮水平对各作物土壤NH4-N含量的影响
Table 4 Effects of N application rates on soil NH4-N content in A1 and A2 relay strip intercropping systems (mg kg−1)
小麦 Wheat 玉米 Maize 大豆(甘薯) Soybean (sweet potato) N处理
N treatment A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean A1 A2 平均 Mean
2008–2009
N0 12.66 b 10.53 c 11.60 b 18.79 b 13.53 a 16.16 b 11.81 c 9.38 a 10.60 c
N150 9.96 c 10.74 c 10.35 c 20.49 a 13.50 a 17.00 a 11.62 c 10.99 a 11.31 c
N300 11.13 b 12.56 b 11.85 b 19.98 ab 13.21 a 16.60 ab 20.72 b 8.82 ab 14.77 b
N450 16.92 a 15.14 a 16.03 a 15.66 c 12.24 a 13.95 c 28.12 a 8.71 ab 18.42 a
平均 Mean 12.67 12.24 18.73* 13.12 18.07* 9.48
2009–2010
N0 60.61 b 72.82 b 66.72 bc 10.46 a 8.68 a 9.57 b 7.21 a 8.43 a 7.82 b
N150 41.81 a 62.94 a 52.38 c 14.88 b 10.64 b 12.76 a 34.62 b 31.65 c 33.14 a
N300 55.04 b 70.66 b 62.85 b 10.56 a 8.62 a 9.59 b 42.82 c 21.75 b 32.29 a
N450 78.55 c 85.26 c 81.91 a 9.76 a 8.07 a 8.92 b 45.93 c 18.85 b 32.39 a
平均 Mean 59.00* 72.92 11.42* 9.00 32.65* 20.17
A1: 小麦/玉米/大豆套作; A2: 小麦/玉米/甘薯套作。数据为 3次重复的平均值。每年度中, 4个氮处理数据后不同字母表示处理
间有显著差异(P<0.05); A1处理平均值后的星号(*)表示 A1与 A2系统达显著差异(P<0.05)。
A1: wheat/maize/soybean system; A2: wheat/maize/sweet potato system. Data are the averages of three replicates. In each cropping
year, values within a column followed by different letters are significant by different (P < 0.05) among N treatments. Asterisks (*) after the
means of A1 show significant difference (P < 0.05) between A1 and A2.
各器官均检测到15N丰度, 且小麦中15N丰度高于大
豆和甘薯。15N从玉米向大豆的转移量很少, 籽粒和
茎叶中15N丰度仅比自然丰度高 1.6%~7.0%; 而向甘
薯的转移量较大, 块根和茎叶中的15N丰度比15N的
自然丰度高 15.8%~43.1% (表 5)。
以大豆或甘薯叶片为 15 N供体时 , 供体作物对
15N的吸收量有较大差异。受大豆固氮作用的影响,
大豆自身对15N的吸收量少于甘薯, 籽粒、茎叶或根
的15N丰度比15N自然丰度高 33.2%~80.2%; , 而甘薯
的块根和茎叶的15N丰度比15N自然丰度高 1.7~2.8倍
(表 5)。尽管大豆自身对15N吸收较少, 但向共生的玉
米 转 移 量 较 大 , 共 生 玉 米 植 株 中 的 1 5 N
第 1期 雍太文等: 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对土壤氮素含量及氮素转移的影响 153
表 5 A1和A2系统中15N在标记作物、共生作物和后茬作物不同器官中的分布
Table 5 Distributions of 15N in different organs of donor, intercropping, and relay crops in A1 and A2 systems (%)
籽粒
Grain
茎叶
Straw
根或块根
Root or root tuber 受体植物
Receptor plant
N处理
N treatment A1 A2 A1 A2 A1 A2
供体小麦 Donor wheat
N150 1.33 a 1.39 a 0.97 a 1.09 a 0.54 a 0.59 a
N300 1.17 b 1.11 b 0.96 a 1.04 a 0.63 a 0.61 a
小麦
Wheat
N450 0.91 c 0.98 c 0.82 b 0.87 b 0.51 a 0.59 a
N150 0.68 a 0.68 a 0.54 a 0.56 a 0.44 a 0.52 a
N300 0.46 b 0.49 b 0.53 a 0.54 a 0.49 a 0.49 a
玉米
Maize
N450 0.42 b 0.43 b 0.46 b 0.44 b 0.42 a 0.40 b
N150 0.40 a — 0.42 a 0.43 a 0.39 a 0.45 a
N300 0.37 a — 0.37 a 0.47 a 0.41 a 0.43 a
大豆或甘薯
Soybean or sweet potato
N450 0.38 a — 0.38 a 0.43 a 0.40 a 0.46 a
供体玉米 Donor maize
N150 0.52 a 0.53 a 0.51 ab 0.52 ab 0.46 b 0.50 c
N300 0.51 a 0.52 a 0.57 a 0.56 a 0.56 a 0.60 a
小麦
Wheat
N450 0.50 a 0.47 b 0.49 b 0.50 b 0.48 b 0.55 b
N150 2.03 a 1.95 a 2.08 a 1.86 a 1.92 a 1.41 a
N300 1.46 b 1.44 b 1.24 b 1.21 b 1.42 b 1.10 b
玉米
Maize
N450 1.34 b 1.19 c 1.19 b 1.12 b 1.09 c 0.84 c
N150 0.38 a — 0.39 a 0.52 a 0.41 b 0.52 a
N300 0.38 a — 0.38 a 0.48 ab 0.45 a 0.48 ab
大豆或甘薯
Soybean or sweet potato
N450 0.38 a — 0.37 a 0.45 b 0.42 ab 0.42 b
供体大豆或甘薯 Donor soybean or sweet potato
N150 0.59 a 0.54 ab 0.57 a 0.55 ab 0.67 a 0.66 a
N300 0.57 ab 0.57 a 0.49 ab 0.57 a 0.52 b 0.64 ab
玉米
Maize
N450 0.51 b 0.49 b 0.46 b 0.50 b 0.50 b 0.61 b
N150 0.65 a — 0.56 a 1.23 a 0.55 ab 1.32 a
N300 0.57 ab — 0.50 ab 1.16 ab 0.61 a 1.38 a
大豆或甘薯
Soybean or sweet potato
N450 0.53 b — 0.47 b 0.99 b 0.50 b 1.07 b
A1: 小麦/玉米/大豆套作; A2: 小麦/玉米/甘薯套作。数据为 3次重复的平均值。数据后不同字母表示每种作物内氮处理间有显
著差异(P<0.05)。
A1: wheat/maize/soybean system; A2: wheat/maize/sweet potato system. Data are the averages of three replicates. Values within a
column followed by different letters for each crop are significant for different among N treatments at P < 0.05.
丰度比15N自然丰度高 25.0%~61.1%; 与甘薯共生的
玉米也表现出类似规律。
2.3 15N在套作系统中的双向转移
15N在A1 和A2 系统中存在双向转移, 并且施氮
水平对其产生影响(表 6)。以小麦叶片为15N供体时,
A1、A2 系统中均发现15N向共生玉米转移, 其转移
量和转移率随供氮水平的增加而显著降低, 以N150
处理的吸氮量最高, A1中的小麦15N向玉米籽粒的转
移量和植株的总转移量比N450 处理高 1.2 倍和
72.5%, A2则分别高 89.5%和 70.6%; 各施氮水平下,
A1、A2 中的小麦 1 5 N向玉米植株的转移量和转
移率差异不明显(表 6)。进一步分析表明, A1、A2系
统中小麦对15N的吸收量均以N300 处理最高, 施氮
水平过高和过低均不利于小麦对氮肥的吸收(表 7)。
以玉米叶片为15N供体时 , 15N向共生小麦和大
豆(甘薯)双重转移, 转移量随施氮水平的增加呈先
增加后降低的趋势, 以N300处理转移率最高, 且A1
和A2系统的转移规律不一致, 同一套作系统内向小
麦和向大豆(甘薯)的15N转移量也有较大差异。在A1
系统中, 玉米15N以向小麦转移为主, 向大豆的转移
量较少, 3个施氮水平下向小麦转移的15N总量和15N
转移率分别比向大豆转移的15N总量和15N
154 作 物 学 报 第 38卷
表 6 A1和A2套作系统中供体作物向受体作物的15N转移量和转移率
Table 6 Amounts and percentages of 15N transferred from donor crops to receptor crops in A1 and A2 systems
籽粒
Grain
茎叶
Straw
根或块根
Root or root tuber
总计
Total 供体→受体
Donor→receptor
N处理
N treat. ANT
(mg pot−1)
PNT
(%)
ANT
(mg pot−1)
PNT
(%)
ANT
(mg pot−1)
PNT
(%)
ANT
(mg pot−1)
PNT
(%)
小麦/玉米/大豆系统(A1) Wheat/maize/soybean system (A1)
N150 8.40 a 7.2 4.68 ab 4.0 0.25 b 0.2 13.33 a 11.4
N300 4.77 b 3.8 5.40 a 4.3 0.31 a 0.2 10.48 b 8.4
小麦→玉米
Wheat→maize
N450 3.78 c 3.9 3.72 b 3.9 0.23 b 0.2 7.73 c 8.0
N150 8.16 c 5.9 7.10 c 5.1 0.22 ab 0.2 15.48 c 11.1
N300 10.44 a 83.0 15.86 a 12.6 0.35 a 0.3 26.65 a 21.1
玉米→小麦
Maize→wheat
N450 9.73 b 6.6 10.46 b 7.1 0.13 b 0.1 20.33 b 13.9
N150 2.38 a 1.7 1.50 a 1.1 0.08 b 0.1 3.97 a 2.9
N300 2.01 a 1.6 1.03 b 0.8 0.20 a 0.1 3.24 a 2.6
玉米→大豆
Maize→soybean
N450 1.53 b 1.1 0.29 c 0.2 0.13 ab 0.1 1.95 b 1.4
N150 5.18 c 10.7 5.06 a 10.5 0.52 a 1.1 10.77 b 22.3
N300 7.52 b 11.9 3.51 b 5.6 0.42 b 0.7 11.45 b 18.1
大豆→玉米
Soybean→maize
N450 9.81 a 23.2 3.41 b 8.1 0.50 a 1.2 13.72 a 32.5
小麦/玉米/甘薯系统(A2) Wheat/maize/sweet potato system (A2)
N150 8.72 a 7.8 4.10 b 3.7 0.24 a 0.2 13.06 a 11.7
N300 4.96 b 3.6 6.18 a 4.6 0.28 a 0.2 11.42 b 8.4
小麦→玉米
Wheat→maize
N450 4.60 b 4.3 2.84 c 2.7 0.21 a 0.2 7.66 c 7.1
N150 8.32 b 6.6 8.38 c 6.7 0.22 b 0.2 16.70 b 13.5
N300 12.36 a 10.2 14.44 a 11.9 0.28 a 0.2 27.08 a 22.3
玉米→小麦
Maize→wheat
N450 7.26 c 5.3 11.46 b 8.4 0.18 c 0.1 18.90 b 13.8
N150 — — 5.26 b 4.2 1.88 a 1.5 7.14 b 5.7
N300 — — 7.21 a 5.9 1.85 a 1.5 9.06 a 7.5
玉米→甘薯
Maize→sweet po-
tato
N450 — — 4.61 b 3.4 1.32 b 1.0 5.93 c 4.3
N150 8.44 a 11.3 3.77 b 5.1 0.33 b 0.4 12.54 b 16.8
N300 8.43 a 9.1 4.70 a 5.1 0.68 a 0.7 13.81 a 15.0
甘薯→玉米
Sweet potato→
maize
N450 7.94 a 13.6 4.18 ab 7.2 0.39 b 0.7 12.51 b 21.4
数据为 3次重复的平均值。数据后不同字母表示每种作物内氮处理间有显著差异(P<0.05)。ANT: 转移量; PNT: 转移率。
Data are the averages of three replicates. Values within a column followed by different letters for each crop are significant for different
among N treatments at P < 0.05. ANT: amount of 15N transferred; PNT: percentage of 15N transferred.
转移率高 2.9~9.4倍。在A2系统中, 玉米15N向小麦
和甘薯的转移明显, 其中向小麦转移量比向甘薯高
1.4~2.2 倍。A2 系统中, 玉米15N向甘薯的转移率是
A1 中玉米向大豆转移率的 1.0~2.2 倍, 但两系统中
玉米15N向小麦的转移量及转移率差异不大。从小
麦、玉米15N的相互转移结果来看, 各施氮水平下,
A1、A2 均为玉米向小麦转移的15N总量高于小麦向
玉米转移的15N总量, 尤其是在中高氮水平下的差异
较大(表 6)。供体玉米自身对15N的吸收量因受15N转
移的影响, 在两系统中均表现为N300 处理最低(表
7)。
以大豆或甘薯叶片为15N供体时, A1 与A2 系统
中15N向共生玉米的转移规律不同。A1系统表现为
大豆15N向玉米的转移总量随施氮水平的增加而显
著增加, 但转移率以N300 处理最低(表 6), 因为该
处理大豆自身对15N的吸收量最高(表 7); A2 系统中
甘薯15N向玉米的转移总量以N300 处理最高, 但转
移率最低(表 6), 这与N300 处理甘薯自身对15N的吸
收量大(表 7)有关。虽然大豆和甘薯向玉米的15N转
移量差异不大, 但由于大豆自身对15N吸收量低于甘
薯, 使大豆向玉米的15N转移率比甘薯向玉米的15N
转移率高 32.6% (N150)、21.3% (N300)和 52.0%
(N450)。从玉米与大豆(或甘薯)间的相互转移来看,
大豆(或甘薯) 向玉米的转移量高于玉米向大豆(或
甘薯)的转移量, 在两套作系统中表现一致(表 6)。
第 1期 雍太文等: 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对土壤氮素含量及氮素转移的影响 155
表 7 A1和A2套作系统中15N标记作物不同器官的15N吸收量
Table 7 15N uptakes in different organs of donor crops in A1 and A2 systems (mg pot−1)
籽粒 Grain 茎叶 Straw 根或块根 Root or root tuber 总计 Total 15N标记作物
15N labeling
crop
N处理
N treat. A1 A2 A1 A2 A1 A2 A1 A2
N150 62.71 a 59.01 b 40.26 b 38.99 c 0.33 a 0.38 a 103.30 b 98.38 b
N300 63.24 a 63.66 a 51.30 a 60.69 a 0.27 ab 0.25 b 114.81 a 124.60 a
小麦
Wheat
N450 45.50 b 51.11 c 42.71 b 48.53 b 0.20 b 0.22 b 88.40 c 99.86 b
N150 66.80 b 66.56 b 49.66 a 32.54 a 3.47 a 2.22 b 119.93 b 101.32 b
N300 67.56 b 58.33 c 27.04 c 24.98 c 1.81 c 1.93 b 96.40 c 85.24 c
玉米
Maize
N450 81.24 a 78.58 a 40.42 b 29.68 b 2.48 b 3.62 a 124.15 a 111.88 a
N150 26.84 b — 10.15 b 49.20 b 0.54 b 12.79 c 37.53 b 61.99 b
N300 38.05 a — 12.47 a 56.40 a 1.19 a 22.17 a 51.70 a 78.57 a
大豆或甘薯
Soybean or
sweet potato
N450 20.17 c — 7.53 c 29.98 c 0.78 ab 16.01 b 28.48 c 45.99 c
A1: 小麦/玉米/大豆套作; A2: 小麦/玉米/甘薯套作。数据为 3次重复的平均值。数据后不同字母表示每种作物内氮处理间有显
著差异(P<0.05)。
A1: wheat/maize/soybean system; A2: wheat/maize/sweet potato system. Data are the averages of three replicates. Values within a
column followed by different letters for each crop are significant for different among N treatments at P < 0.05.
2.4 套作系统对氮素转移方向的影响
以小麦为供体时, A1和A2对氮素转移的影响相
似。15N从小麦向玉米的转移量占玉米植株吸氮总量
的 0.7%~2.6%, 且施氮水平越低, 15N转移比例越大,
尤其是在N150 的低氮处理中。A1、A2 的转移量分
别占玉米总氮量的 2.4%和 2.6%, 是N450处理的 3.3
倍和 3.8倍(表 8)。这说明当套作系统在氮肥供应水
平较低时, 氮素转移是套作玉米氮素吸收的重要途
径。
以玉米为15N供体时, 玉米向小麦转移的氮占受
体植株吸氮量的比例高于玉米向大豆或甘薯。A1、
A2 下玉米转移到小麦的15N占小麦植株吸氮量的比
例比较一致, 但各施氮处理间的差异显著, 以N300
处理最高 , 分别占小麦植株吸氮总量的 1.8%和
1.7%。玉米15N向大豆或甘薯的转移量在A1和A2间
有较大差异, 转移氮占总吸氮量的比例表现为大豆
低于甘薯 , 在N150、N300 和N450 处理中分别低
88.1%、87.3%和 87.4% (表 8)。
以大豆或甘薯为15N供体时 , 向玉米转移的15N
占玉米植株吸氮量的比例随施氮水平的增加而降低,
尤其是N450处理的比例较小, 分别比N150低 41.8%
和 37.5% (表 8)。
从氮素净转移量看, A1的15N净转移量和转移强
度高于A2, A1中小麦、玉米和大豆的15N净转移量比
A2 中小麦、玉米、甘薯的 15N净转移量分别高
3.3%~12.1%、27.0%~166.2%和 26.2%~78.7%。种植
模式对15N转移方向存在较大影响, 玉米、小麦之间
表现为15N从玉米向小麦转移 , 各施氮水平的小麦
15N净转移量均大于 0, 以N300处理最高。玉米与大
豆之间表现为玉米的15N净转移量均高于大豆, 说明
15N从大豆向玉米转移; 玉米与甘薯之间表现为低氮
(N150)和高氮水平(N450)的玉米的15N净转移量均高
于甘薯, 15N从甘薯向玉米转移, 而玉米吸氮量最高
的中氮(N300)处理则为玉米的 15N净转移量低于甘
薯, 15N从玉米向甘薯转移。从大豆与甘薯的15N净转
移量比较来看, 各施氮水平下均表现为大豆向玉米
的15N净转移量高于甘薯向玉米, 且随施氮水平的增
加而增大, 各施氮水平下比甘薯高 26.2%~78.7%。
3 讨论
3.1 小麦/玉米/大豆与小麦/玉米/甘薯套作的氮
素转移方向
本研究表明, 在小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘
薯 2 种套作系统中均发生了氮素的双向转移, 但转
移量和转移方向不相同, 前者转移强度高于后者。
小麦既有玉米氮的转入, 也有向玉米氮的转出, 且
转移量受施氮水平的增高而降低, 最终转移方向为
玉米向小麦 ; 对玉米 , 既有小麦和大豆(或甘薯)氮
的转入, 又有玉米向小麦和大豆(或甘薯)氮的转出,
其转移方向取决于 2 种共生作物的15N净转移量, 低
氮水平下 , 转入量高于转出量 , 高氮水平下 , 转出
156 作 物 学 报 第 38卷
表 8 A1和 A2套作系统中不同作物的净转移氮量及其占作物吸收总氮量的比例
Table 8 Net amounts of N transferred and their proportions to N total uptake in A1 and A2 systems
转移氮占受体吸氮量的比例
Ratio of 15N transferred to total uptake of receptor (%) 15N供体作物
15N donor crop
N处理
N treatment 小麦
Wheat
玉米
Maize
大豆或甘薯
Soybean or sweet potato
净转移氮量
Net amount of 15N
transferred (mg pot−1)
小麦/玉米/大豆系统(A1) Wheat/maize/soybean system (A1)
N150 — 2.35 a — 2.15
N300 — 1.22 b — 16.17 小麦 Wheat
N450 — 0.72 c — 12.59
N150 1.53 b — 0.18 a 4.66
N300 1.76 a — 0.15 b –7.97 玉米 Maize
N450 1.30 c — 0.09 c –0.83
N150 — 2.17 a — –6.81
N300 — 1.67 b — –8.20 大豆 Soybean
N450 — 1.26 c — –11.77
小麦/玉米/甘薯系统(A2) Wheat/maize/sweet potato (A2)
小麦 Wheat N150 — 2.61 a — 3.64
N300 — 1.48 b — 15.66
N450 — 0.68 c — 11.24
玉米 Maize N150 1.58 b — — 1.75
N300 1.72 a — — –10.91
N450 1.23 c — — –4.65
甘薯 Sweet potato N150 — 2.48 a 1.53 a –5.39
N300 — 1.78 b 1.17 b –4.75
N450 — 1.55 b 0.78 c –6.58
数据为 3次重复的平均值。数据后不同字母表示每种作物内氮处理间有显著差异(P<0.05)。
Data are the averages of three replicates. Values within a column followed by different letters for each crop are significant for different
among N treatments at P < 0.05.
量高于转入量, 其结果受玉米与大豆或甘薯之间的
相互转移差异控制。在玉米与大豆之间, 无论施氮水
平高低, 玉米的15N净转移量均高于大豆, 致使15N转
移方向为大豆向玉米; 而玉米与甘薯之间, 则受施
氮水平和玉米植株对氮素吸收能力的影响, 在玉米
氮素吸收能力最强的中氮水平时, 15N转移方向为玉
米向甘薯。由此说明, 在小麦/玉米/大豆套作系统中,
除大豆表现出对氮的竞争吸收劣势外, 小麦和玉米
均表现出对氮的竞争吸收优势; 而小麦/玉米/甘薯
套作系统中, 小麦与甘薯均表现出对氮的竞争吸收
优势, 而玉米则表现为对氮的竞争吸收劣势。
从氮素转移与氮素高效利用的关系来看, 我们
曾发现小麦 /玉米 /大豆套作有利于促进氮素吸收 ,
提高套作系统的氮肥利用率 [10-11], 这或许与该系统
中氮的相互转移有关, 由于氮的相互转移, 打破作
物原有氮素平衡, 刺激了作物对氮的吸收, 使小麦
和玉米的氮肥利用率提高, 大豆则因为氮的大量转
出, 氮肥利用率降低, 以此达到小麦/玉米/大豆套作
对氮的高效吸收的目的。这一结论与Kenneth等[13]以
及Purnamawati和Schmidtke[14]在研究豆科与禾本科间
作时的氮素转移结论一致, 也与我们前期采用15N土壤
稀释标记法获得的氮素间接转移结果一致[11]。
3.2 小麦/玉米/大豆与小麦/玉米/甘薯套作的氮
素转移机制
目前, 已有很多学者利用间作系统探讨氮素转
移机制, 但是对套作系统, 尤其是三熟套作系统尚
缺乏研究。从间作中氮素转移的机制与途径来看 ,
现有研究成果可归纳为 3 条途径。第一, 通过VA菌
根或AM菌根的菌丝桥的连接作用 , 在豆科与禾本
科作物浓度势差作用力下, 氮素通过菌丝体由高浓
度的豆科作物直接扩散到禾本科作物体内, 其氮素
转移的方向是单向的 [15-18]。第二, 豆科和禾本科作
物都可以通过根系向土壤分泌小分子的有机物, 如
氨基酸、多糖、以及无机氮素NH4+、NO3−等, 这些
分泌物就可能被临近的间作作物吸收, 从而发生氮
的转移[19-22]。Ofosu等[23]应用15N稀释法研究大豆与
第 1期 雍太文等: 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对土壤氮素含量及氮素转移的影响 157
高粱间作时提出, 间作中发生氮转移的量在土壤氮
水平较低时低于土壤氮水平较高时, 土壤氮水平较
高时, 高粱积累的氮总量中约有 7%来自于豆科作物
的转移。第三, 作物根系的脱落物、根瘤和细小根
系的腐烂分解和矿化可以向根区附近释放大量的矿
质氮素, 通过间作作物吸收则有可能发生转移[24-25]。
本研究发现, 引起三熟套作系统氮素转移的原
因可能是共生作物对氮的竞争吸收能力和土壤供氮
水平的差异。种植模式引起作物对氮素的竞争吸收
差异是确保氮素转移的前提条件。我们的前期研究
结果表明, 小麦/玉米/大豆套作系统中的 3种作物分
居不同生态位, 在氮素吸收上满足生态位种间竞争
作用降低的基本要求, 使该系统在氮素吸收方面表
现出明显的种间促进效应, 即小麦、玉米、大豆通
过对氮的吸收高峰错位和吸收形态错位, 使氮素从
大豆向玉米、玉米向小麦的转移得以实现 [10-11]; 而
在小麦/玉米/甘薯套作系统中, 除 3种作物对氮素吸
收的时间生态位不同外, 在氮素吸收形态上完全相
同, 以NH4+、NO3−等离子态氮为主, 这就导致该系
统的转移强度降低, 转移方向因受竞争作用的影响
而不一致。另一方面, 种植模式引起土壤氮素含量
和土壤氮素转化过程的变化是实现氮素转移的重要
保障。小麦与玉米套作时, 玉米播种前, 小麦根区土
壤氮素浓度高于玉米土壤区, 小麦根系分泌释放的
无机氮离子(NH4+、NO3−)就有可能流向玉米根围土
壤而被玉米吸收; 但玉米播种后, 由于玉米施氮水
平高于小麦, 玉米根区土壤氮素浓度增高, 根系分
泌释放的无机氮离子又从玉米根区流向小麦, 被小
麦根系吸收, 而发生氮的转移。玉米与大豆套作时,
在播种大豆前, 由于玉米施肥水平较高, 玉米根区
的土壤氮素浓度高于大豆土壤区, 导致玉米向大豆
转移氮较少, 随着大豆的播种和快速生长, 其固氮
能力增加, 土壤氮素含量逐步增高, 结果表明大豆
土壤总氮含量高于玉米, 这为大豆向玉米的氮素转
移提供了条件, 使大豆根系分泌释放的无机氮离子
流向玉米根区, 这就为大豆向玉米氮的转移创造了
条件。同样是与玉米一起生长的甘薯, 由于自身施
肥水平低于玉米, 加之又不具有固氮功能, 无法形
成持久的高浓度氮区, 只有短期的转移效应(即施肥
初期因浓度较高而发生的氮转移), 也就导致甘薯向
玉米的15N净转移量较少。同时, 对不同供氮水平下
的氮素转移结果也得到印证, 随着施氮水平的增加,
受体植物对自身肥料的吸收能力增加, 与供体植物
间土壤氮素浓度差相对减小, 供体植物根系分泌释放
的无机氮离子流量也就减少, 最终出现氮转移降低。
4 结论
小麦/玉米/大豆套作较小麦/玉米/甘薯套作在中
低氮(150~300 kg hm−2)水平下更有利于提高土壤总
氮含量、降低NO3-N和NH4-N总量。两套作存在15N
的双向转移, 15N转移量随施氮量的增加而降低, 前
者的15N转移强度高于后者。玉米与小麦间的15N转
移方向为从玉米向小麦, 玉米与大豆间的15N转移方
向为大豆向玉米, 玉米与甘薯间的15N转移方向为玉
米向甘薯。
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