全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(9): 1672−1680 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30771274)和国家科技攻关计划项目(2006BAD02A13-3-2)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn; Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: ljliu@yzu.edu.cn; Tel: 0514-87972133
Received(收稿日期): 2008-12-19; Accepted(接受日期): 2009-04-22.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01672
水稻实地氮肥管理的氮肥利用效率及其生理原因
刘立军 杨立年 孙小淋 王志琴 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以代表性品种为材料, 研究了水稻实地氮肥管理(SSNM)的氮肥利用效率及其生理机制。结果表明, SSNM的
施氮量较常规施肥方法(FFP)降低了 48.1%~63.0%, 产量提高了 0.1%~9.3%。SSNM 的氮肥吸收利用率和农学利用率
分别较 FFP提高了 31.4%~56.8%和 143.6%~166.0%。水稻氮吸收高峰出现在穗分化期至抽穗期, 此阶段 SSNM处理
氮的吸收量和其占最终总吸收量的比例均明显高于 FFP。抽穗后 SSNM 水稻的吸氮量也明显高于 FFP。自幼穗分化
期开始, SSNM水稻根系重量和根系活力(尤其是单茎占有的根系活性)逐步超过 FFP。SSNM 明显提高了幼穗分化期
和抽穗期水稻叶片中谷氨酰胺合成酶、硝酸还原酶和 Fd-谷氨酸合酶的活性。抽穗后 SSNM 处理水稻剑叶的光合速
率高于 FFP, 上述结果表明 SSNM有利于促进水稻中后期根系生长, 提高物质生产和养分吸收, 从而提高氮肥的利用
效率。
关键词: 水稻; 实地氮肥管理; 氮肥利用率; 生理机制
Fertilizer-Nitrogen Use Efficiency and Its Physiological Mechanism under Site-
Specific Nitrogen Management in Rice
LIU Li-Jun, YANG Li-Nian, SUN Xiao-Lin, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Nitrogen (N) fertilizer is one of the most important factors affecting grain yield in rice. High N inputs and low use effi-
ciency is a main problem in rice production in China. Site-specific N management (SSNM) has been considered as a new tech-
nique which could increase N use efficiency in rice. However, its underlying mechanism is not understood. In this study, one in-
dica hybrid Shanyou 63 and two japonica cultivars Wuyujing 3 and Yangjing 9538 were field-grown, and two treatments, SSNM
and farmers’ fertilizer practice (FFP), were conducted. The results showed that SSNM reduced N rate by 48.1–63.0% and in-
creased grain yield by 0.1–9.3% when compared with FFP. Recovery efficiency and agronomic efficiency of fertilizer-N under
SSNM were increased by 31.4–56.8% and 143.6–166.0%, respectively, as compared with those under FFP. The peak of N uptake
appeared during the period from panicle initiation to heading. The N uptake during this period and its ratio to total N uptake dur-
ing the whole growth stage were significantly higher under SSNM than under FFP. The amount of N uptake after heading under
SSNM was also much higher than that under FFP. From panicle initiation, root weight and activity (especially root activity per
stem) under SSNM were higher than those under FFP. SSNM also significantly increased the activities of glutamine synthetase,
nitrate reductase and Fd-glutamate synthase in leaves at the panicle initiation and heading stages. Photosynthetic rate of the flag
leaves was also obviously greater under SSNM than under FFP. These results indicated that SSNM could promote root growth,
increase matter production and nutrient uptake during the mid and late growth periods, leading to higher fertilizer-N use efficiency
in rice.
Keywords: Rice; Site-specific nitrogen management (SSNM); Fertilizer-N use efficiency; Physiological mechanism
水稻是我国最主要的粮食作物, 其播种面积约
占我国粮食作物总面积的 27%, 稻谷产量占全国谷
物总产 40%以上。我国水稻单产已经连续 10多年超
过 6 t hm−2, 高出世界平均水平 65%左右, 这对保证
我国乃至世界粮食供应安全和社会稳定起到了十分
重要的作用[1]。但在另一方面, 随着水稻产量水平的
提高, 化肥特别是氮肥的施用量不断增加。已有统
计数据表明 , 我国水稻单季平均施氮量为 180 kg
第 9期 刘立军等: 水稻实地氮肥管理的氮肥利用效率及其生理原因 1673
hm−2, 比世界平均水平高出约 75%[2]。我国部分高产
稻田的施氮量为 270~300 kg hm−2, 高的已达 350 kg
hm−2。过高的氮肥投入使得氮肥利用率过低, 我国水
稻的氮肥吸收利用率一般仅有 30%~35%, 较发达国
家低 10~15个百分点。氮肥的农学利用率也由 1958—
1963年的 15~20 kg kg−1 N下降至 1981—1983年的
9.1 kg kg−1 N, 明显低于热带稻区水稻的氮肥农学利
用率。在施氮量较高的太湖等稻区, 氮肥的吸收利
用率和农学利用率则更低 [3-5]。针对稻田施氮量过
高、氮肥利用率低的现状, 我国农学家和土壤学家
等从多方面进行了研究, 为稳定我国水稻产量和提
高氮肥利用效率, 促进农业可持续发展做出了重要
贡献。
实地氮肥管理(site-specific nitrogen management,
SSNM)是以氮肥管理为中心, 多元素配合的水稻优
质高产高效的施肥模式或技术。该技术的要点是依
据土壤养分的有效供给量、水稻产量和稻草对养分
的吸收量,决定总的施肥量范围, 在水稻主要生育期
用快速叶绿素测定仪 (SPAD)或叶色卡 (leaf color
chart, LCC)观测叶片氮素情况并依此指导施肥, 从
而最大限度地提高肥料利用效率, 获得优质高产的
协调发展。试验证明这一模式简单易行, 在菲律宾
等东南亚稻区的应用可以较大幅度地降低氮肥施用
量, 提高水稻产量和氮肥利用效率[6-8]。近年来, 在
我国江苏省、浙江省等多点多地的试验也取得了类
似的效果[9-11]。这些研究结果对合理施氮, 提高养分
资源利用效率, 促进水稻生产的可持续发展起到了
十分重要的作用。但是以往关于实地氮肥管理的研
究大多侧重于其技术建成及其对水稻产量和氮肥利
用效率的影响方面, 而对实地氮肥管理提高氮肥利
用效率的生理机理缺乏研究。本试验以代表性水稻
品种为材料, 研究了实地氮肥管理水稻主要生育期
氮素吸收、根系活性以及叶片氮代谢主要酶类活性
的变化特征, 以期阐明实地氮肥管理提高氮肥利用
效率的生理机理, 为更加科学地应用该项技术提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
试验于 2003—2005 年在江苏省江都高徐镇农
户稻田和扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室
农场进行, 前茬作物为小麦。供试水稻品种(含组合,
以下统称品种) 2003年和 2004年分别为常规粳稻武
育粳 3号和籼型三系杂交稻汕优 63, 2005年为汕优
63和常规粳稻扬粳 9538。移栽前土壤养分的基本状
况见表 1。设置 3 种氮肥处理: (1)氮空白区(全生育
期不施用氮肥, 0N); (2)按当地常规施肥方法和施肥
量(习惯施肥方法, FFP)。汕优 63全生育期总施氮量
为 240 kg hm−2, 移栽前、分蘖期、幼穗分化期(以保
花肥形式施用)和抽穗期分别施 60%、10%、15%和
15%。武育粳 3号和扬粳 9538全生育期总施氮量为
270 kg hm−2, 移栽前、分蘖期、幼穗分化期各施 60%、
10%和 30%, 幼穗分化期所施氮肥中促花肥与保花
肥的比例为 3 1; (3)∶ 实地氮肥管理(SSNM)(表 2)。
试验中所用氮肥为尿素。5月 9~10日播种, 6月
10~12 日移栽, 汕优 63 单本栽插, 武育粳 3 号和扬
粳 9538双本栽插。株行距为 20 cm×20 cm, 小区面
积为 5 m×6 m = 30 m2, 重复 4次, 随机区组排列。
移栽前各小区施过磷酸钙(含 P2O5 13.5%) 300 kg
hm−2、氯化钾(含 K2O 52%) 195 kg hm−2和 ZnSO4·7H2O
(含 Zn 23%) 22.5 kg hm−2。全生育期灌浅水层, 精细
管理, 严格控制病、虫、草害。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 植株干物重、含氮率、根重和根系活性 分
别于分蘖中期、幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 各
处理用特制取根器挖取代表性植株 5穴(每穴以稻株
基部为中心, 挖取行距为 20 cm, 株距为 20 cm, 深
20 cm 的土块), 从分蘖节处剪开分为地上部和地下
部两个部分。地上部烘干测定干物重, 保留样本, 用
凯氏定氮法[12]测定含氮率。根系装于 70目的筛网袋
中, 先用流水冲洗, 再用农用压缩喷雾器冲洗干净,
取部分根系按照章骏德等 [13]的方法测定根系活力 ,
其余根烘干称重。
表 1 小区试验土壤养分状况
Table 1 The status of soil nutrition of plot experiment
年份
Year
全氮
Total N (g kg−1)
速效磷
Available P (mg kg−1)
速效钾
Available K (mg kg−1)
有机质
Organic matter (g kg−1)
2003 1.14 12.3 98.6 10.9
2004 1.43 22.5 82.1 19.2
2005 1.51 28.4 89.4 20.3
1674 作 物 学 报 第 35卷
表 2 实地氮肥管理的施氮时期及施氮量
Table 2 Stage and amount of N application based on SSNM
时期
Stage
施氮比例
N ratio (%)
氮肥用量
N amount (kg hm−2)
移栽前 Before transplanting 35 50
分蘖期 Tillering 20 30±10 †
幼穗分化期 Panicle initiation 35 40±10 †
抽穗期 Heading 10 0或 20, 0 or 20 ‡
合计 Total 100 100–160
对于汕优 63, †: 如果 SPAD>36, 在基数用氮量上减去 10
kg hm−2; 如果 34
hm−2, 否则不施氮。
对于武育粳 3号和扬粳 9538, †: 如果 SPAD>38, 在基数用
氮量上减去 10 kg hm−2; 如果 36
SPAD<38, 施氮 20 kg hm−2, 否则不施氮。
For Shanyou 63, †: if SPAD>36, apply “basic amount – 10 kg
hm−2”; if 34
otherwise, no need to apply.
For Wuyujing 3 and Yangjing 9538, †: if SPAD>38, apply
“basic amount – 10 kg hm−2”; if 36
apply 20 kg hm−2, otherwise, no need to apply.
1.2.2 叶片氮代谢酶类活性 于分蘖中期、穗分
化始期和抽穗期, 各处理取样 10 张叶片(抽穗前取
心叶以下一张定长叶片 , 抽穗期取剑叶 ), 分别用
Christine 等[14]和 Hayakawa 等[15]的方法测定叶片中
硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合
酶(GOGAT)的活性。采用 Bradford[16]方法测定粗酶
液中蛋白质的含量, 以牛血清白蛋白(BSA)为标准。
1.2.3 剑叶光合速率 于抽穗期、抽穗后 10 d和
30 d 分别用 LICOR-6400 光合仪测定剑叶的光合速
率, 每个小区测定 5张叶片, 作为 1个重复。
1.2.4 考种与计产 收获前 1 d每小区取样 12穴,
测定水稻产量构成因素。实收 5 m2脱粒计产。
2003年和 2004年两年的结果与 2005年结果的
趋势基本一致。因此文中除产量和施氮量外, 其他
数据均以 2005年的为主。
2 结果与分析
2.1 施氮量及产量
汕优 63 两年(2004 年和 2005 年)实地氮肥管理
(SSNM)的施氮量均为 110 kg hm−2, 而两粳稻品种为
100~140 kg hm−2, 分别较习惯施肥法(FFP)少了 130
kg hm−2和 130~170 kg hm−2, 减幅分别达 54.2%和
48.1%~63.0% (表 3)。
与 FFP相比, SSNM有较好的增产作用, 汕优 63
和扬粳 9538 增产 7.2%~9.3%, 差异显著; 武育粳 3
号增产 0.1%, 差异不显著(表 4)。从产量构成因素分
析, SSNM处理的单位面积穗数有所降低, 但是每穗
粒数和结实率均较 FFP 处理有不同程度提高, 且每
穗粒数和结实率增加之得超过了单位面积穗数减少
之失。武育粳 3 号 SSNM 处理单位面积穗数较 FFP
处理大幅度降低是导致其产量与 FFP 处理无显著差
异的重要原因。
3 年 3 个水稻品种氮空白区(0N)的产量变动在
5.5~6.2 t hm−2之间, 均显著低于 SSNM 和 FFP 两
处理。
2.2 吸氮量和氮肥利用效率
2.2.1 吸氮量 从不同生育阶段水稻氮素积累状
况(图 1)可以看出, 0N(全生育期不施用氮肥)、SSNM
和 FFP 三处理水稻的吸氮高峰均集中在幼穗分化至
抽穗。SSNM处理两品种(汕优 63和扬粳 9538)整个
表 3 水稻施氮量
Table 3 The amount of N applied in rice (kg hm−2)
年份
Year
品种
Cultivar
处理
Treatment
移栽前
Before transplanting
分蘖期
Tillering
幼穗分化期
Panicle initiation
抽穗期
Heading
合计
Total amount
2003 武育粳 3号 SSNM 50 20 30 100
Wuyujing 3 FFP 160 30 80 270
2004 汕优 63 SSNM 50 30 30 110
Shanyou 63 FFP 144 24 36 36 240
2005 汕优 63 SSNM 50 30 30 110
Shanyou 63 FFP 144 24 36 36 240
2005 扬粳 9538 SSNM 50 40 50 140
Yangjing 9538 FFP 160 30 80 270
SSNM: 实地氮肥管理; FFP: 习惯施肥法。
SSNM: site-specific nitrogen management; FFP: farmers’ fertilizer practice.
第 9期 刘立军等: 水稻实地氮肥管理的氮肥利用效率及其生理原因 1675
表 4 水稻产量及其构成
Table 4 Grain yield and its components in rice
年份
Year
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Panicles No.
(m−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Filled grain rate
(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
产量
Grain yield
(kg hm−2)
2003 武育粳 3号 0N 219.9 c 95.6 a 90.2 a 29.1 a 5522.5 b
Wuyujing 3 SSNM 318.3 b 93.1 a 88.6 ab 28.1 b 7384.5 a
FFP 388.8 a 78.5 b 86.7 b 27.9 b 7373.0 a
2004 汕优 63 0N 181.2 c 140.4 c 80.2 a 30.5 b 6223.0 c
Shanyou 63 SSNM 238.6 b 173.4 a 76.4 b 30.2 b 9558.3 a
FFP 251.1 a 152.4 b 73.4 c 31.1 a 8742.0 b
2005 汕优 63 0N 170.7 b 145.1 c 80.5 a 30.1 a 6003.3 c
Shanyou 63 SSNM 255.4 a 166.0 a 70.2 b 29.4 b 8750.1 a
FFP 261.7 a 157.2 b 67.9 c 29.6 ab 8268.3 b
2005 扬粳 9538 0N 200.8 b 140.6 b 82.4 a 24.0 a 5583.2 c
Yangjing 9538 SSNM 285.8 a 158.0 a 77.0 b 23.7 ab 8240.6 a
FFP 292.4 a 155.2 a 72.4 c 23.4 b 7688.2 b
0N: 氮空白区; SSNM: 实地氮肥管理; FFP: 习惯施肥法; a、b、c等不同字母表示在 0.05水平上差异显著, 同一品种同一年度内
比较。
0N: no nitrogen application; SSNM: site-specific nitrogen management; FFP: farmers’ fertilizer practice. Values followed by different
letters are significantly different at 0.05 level within a same cultivar and a same year.
生育期总吸氮量为 145.6~152.3 kg hm−2, 其中幼穗
分化期至抽穗期的吸收量为 68.9~69.7 kg hm−2, 占
总吸氮量的 45.8%~47.3%。FFP 处理整个生育期的
总吸氮量为 170.7~186.8 kg hm−2, 其中幼穗分化期
至抽穗期的吸氮量为 60.3~60.5 kg hm−2, 占总吸氮
量的 35.3%和 34.9%。此阶段无论是吸氮量或是吸氮
量占总吸氮量的比例, SSNM均高于 FFP处理。此外,
SSNM抽穗后水稻的吸氮量也均明显高于 FFP处理。
2.2.2 氮肥利用效率 衡量氮肥利用效率的指标
通常有吸收利用率、农学利用率和生理利用率, 这
些指标从不同侧面反映了水稻对氮肥或氮素利用的
状况[2]。与 FFP相比, SSNM处理氮肥的农学利用率、
吸收利用率及生理利用率分别提高了 143.6%~
166.0%、31.4%~56.8%和 68.8%~85.6%, 差异均达显
著或极显著水平(表 5)。
2.3 根重和根系活性
图 2 为汕优 63 和扬粳 9538 主要生育期根重的
变化动态。两品种的根重在抽穗前随着生育进程直
线上升, 在抽穗期达到最大值, 其后开始下降。0N、
SSNM 和 FFP 3 个处理变化趋势一致。抽穗前 FFP
处理的根重大于 SSNM 处理 , 在抽穗及其以后
SSNM处理的根重则大于 FFP处理。
图 1 不同生育阶段水稻氮素积累量的变化
Fig. 1 Changes of N accumulation during different growth periods
TS: transplanting; MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.
0N: no nitrogen application; SSNM: site-specific nitrogen management; FFP: farmers’ fertilizer practice.
1676 作 物 学 报 第 35卷
表 5 水稻氮肥利用效率
Table 5 Fertilizer-N use efficiency in rice
品种
Cultivar
处理
Treatment
吸氮量
N uptake
(kg hm−2)
农学利用率
AE
(kg Grain kg−1 N)
吸收利用率
RE
(%)
生理利用率
PE
(kg Grain kg−1 N)
汕优 63 0N 83.3 — — —
Shanyou 63 SSNM 147.7 25.0** 58.5** 42.7**
FFP 172.8 9.4 37.3 25.3
扬粳 9538 0N 80.9 — — —
Yangjing 9538 SSNM 154.7 19.0** 52.7* 36.0**
FFP 189.3 7.8 40.1 19.4
农学利用率(kg Grain kg−1 N)=(施氮区水稻籽粒产量−氮空白区水稻籽粒产量)/施氮量, 吸收利用率(%)＝(施氮区水稻植株吸氮量
−氮空白区水稻植株吸氮量)/施氮量×100; 生理利用率(kg Grain kg−1 N)=(施氮区水稻籽粒产量–氮空白区水稻籽粒产量) / (施氮区水稻
植株吸氮量−空白区水稻植株吸氮量)。0N: 氮空白区; SSNM: 实地氮肥管理; FFP: 习惯施肥法; *, **: 表示在 0.05和 0.01水平上差异
显著, 同一品种同一年度内比较。
Agronomic efficiency (AE, kg Grain kg−1 N) = [Grain yield in the plot applied N fertilizer (GN) – grain yield in the plot without N ap-
plication (G0)] / the amount of N fertilizer applied (FN); Recovery efficiency (RE, %) = [total aboveground plant N accumulation in the plot
applied N fertilizer (TN) –total aboveground plant N accumulation in the plot without N application (T0)]/FN; Physiological efficiency (PE, kg
Grain kg−1 N) = (GN–G0)/(TN–T0). 0N: no nitrogen application; SSNM: site-specific nitrogen management; FFP: farmers’ fertilizer practice.
*, ** represent significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively, within a same cultivar and a same year.
图 2 水稻根系干重动态
Fig. 2 Changes of root dry weight in rice
TS: transplanting; MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.
0N: no nitrogen application; SSNM: site-specific nitrogen management; FFP: farmers’ fertilizer practice.
在分蘖中期、穗分化期以及抽穗期对水稻根系
活力的测定结果表明(图 3), 分蘖中期两品种(汕优 63
和扬粳 9538)SSNM 处理单穴的根系活力显著低于
FFP 处理。穗分化期 SSNM 处理的根系活力也低于
FFP, 但两者差异不显著。抽穗期 SSNM单穴根系活
力则显著高于 FFP 处理(图 3-A, B)。若将单穴的根
系活力转换成单茎所占有的根系活力, 则除了分蘖
中期外, 穗分化期和抽穗期 SSNM 的根系活力均显
著高于 FFP处理(图 3-C, D)。
2.4 叶片氮代谢主要酶类活性变化
从叶片氮代谢主要酶类[谷氨酰胺合成酶(GS)、
硝酸还原酶(NR)和谷氨酸合酶(GOGAT)]活性来看
(表 6), 除分蘖中期外, 穗分化期和抽穗期 SSNM处
理叶片的 NR、GS 和以铁氧还蛋白为电子供体的
Fd-GOGAT 的活性均显著高于 FFP 处理。GOGAT
的另外一种形式 , 即以 NADH 为电子供体的
NADH-GOGAT的活性, SSNM与 FFP两处理间无明
显差异, 且其活性很低, 仅为 Fd-GOGAT活性的 1%
左右。
除 NADH-GOGAT 外, 施氮两处理(SSNM 和
FFP)叶片中 GS、NR和 Fd-GOGAT的活性均明显高
于不施氮肥处理。
2.5 剑叶光合速率
自抽穗期开始, 剑叶的光合速率逐步下降(图 4)。
第 9期 刘立军等: 水稻实地氮肥管理的氮肥利用效率及其生理原因 1677
图 3 水稻根系单穴(A, B)和单茎(C, D)活力的变化
Fig. 3 Changes of root activity per hill (A, B) and per stem (C, D)
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; 0N: no nitrogen application; SSNM: site-specific nitrogen management;
FFP: farmers’ fertilizer practice.
表 6 水稻叶片氮代谢酶类活性变化
Table 6 Changes of the activities of main enzymes involved in N metabolism in leaves of rice
分蘖中期 Mid-tillering
穗分化期 Panicle initiation
抽穗期 Heading
品种
Cultivar
酶
Enzyme
(nmol min−1 mg−1 Protein) 0N SSNM FFP 0N SSNM FFP 0N SSNM FFP
GS 403.2 c 472.4 b 503.1 a 380.1 c 454.3 a 403.2 b 356.3 c 432.2 a 378.5 b
NR 243.1 c 288.5 b 318.3 a 232.1 b 273.4 a 263.2 a 187.2 c 255.4 a 212.0 b
NADH-GOGAT 3.3 a 3.2 a 3.4 a 2.9 a 2.8 a 3.0 a 2.3 a 2.5 a 2.3 a
汕优 63
Shanyou 63
Fd-GOGAT 401.2 c 433.7 b 468.3 a 342.1 c 403.2 a 388.2 b 288.1 c 355.7 a 303.4 b
GS 388.4 c 439.6 b 476.5 a 350.2 c 423.6 a 400.2 b 332.1 c 402.5 a 365.2 b
NR 231.2 c 254.1 b 307.9 a 180.3 b 234.1 a 217.5 a 132.1 c 202.1 a 165.4 b
NADH-GOGAT 3.2 a 3.4 a 3.1 a 3.1 a 3.0 a 2.9 a 2.5 a 2.6 a 2.5 a
扬粳 9538
Yangjing 9538
Fd-GOGAT 301.3 c 346.1 b 387.3 a 245.1 c 318.3 a 297.8 b 223.1 c 288.5 a 263.4 b
0N: 氮空白区; SSNM: 实地氮肥管理; FFP: 习惯施肥法; a、b、c等不同字母表示在 0.05水平上差异显著, 同一品种同一酶相同
时期比较。
0N: no nitrogen application; SSNM: site-specific nitrogen management; FFP: farmers’ fertilizer practice. Values followed by different
letters are significantly different at 0.05 levels within a same cultivar, a same enzyme and a same stage.
汕优 63抽穗期 SSNM处理剑叶的光合速率高于 FFP
处理, 而扬粳 9538抽穗期 SSNM和 FFP两个处理的
剑叶光合速率无显著差异。两个品种叶片的光合速
率在抽穗后 30 d均表现为 SSNM处理显著高于 FFP
处理, 表明 SSNM 有利于提高结实中后期水稻的光
合生产能力。两品种不施氮的处理(0N)叶片的光合
速率均显著低于 SSNM和 FFP处理。
3 讨论
3.1 实地氮肥管理的水稻产量
本试验表明, 实地氮肥管理模式可以在产量有
所增加或显著增加的前提下较大幅度地降低氮肥用
1678 作 物 学 报 第 35卷
图 4 剑叶光合速率的变化
Fig. 4 Changes of photosynthetic rate in flag leaves
0N: no nitrogen application; SSNM: site-specific nitrogen management; FFP: farmers’ fertilizer practice.
量, 这与以往研究结果一致[5,10-11]。从产量构成因素
分析, 实地氮肥管理水稻基肥用量大幅度降低导致
其单位面积穗数有不同程度降低, 同时使最高茎蘖
数明显低于农民习惯施肥方法 , 茎蘖成穗率提高
7~12 个百分点, 实地氮肥管理水稻的叶面积指数发
展也较为合理[17], 使其幼穗分化期单茎占有的干物
质量以及单茎叶面积均明显高于农民习惯施肥方法,
改善了水稻生长前期的群体质量, 为促进壮秆大穗
奠定了良好的物质基础。另外, 实地氮肥管理提高
了水稻幼穗分化期单茎的根系活力和抽穗后叶片的
光合能力以及幼穗分化期至抽穗期对氮素的吸收 ,
这些可能是实地氮肥管理水稻每穗粒数和结实率较
农民习惯施肥法有所提高, 但粒重并未降低的生理
原因。本试验也观察到, 由于实地氮肥管理基肥用
量的大幅度降低使得穗形较小的水稻品种武育粳 3
号的单位面积穗数较农民习惯施肥方法下降了
18.1%, 差异达显著水平, 虽然其每穗粒数和结实率
有不同程度增加, 但其增加之得并未明显超过单位
穗数减少之失, 使得两处理的水稻产量并无明显差
异。根据品种的分蘖能力不同, 适当增加分蘖能力
较弱的水稻品种基肥的施氮量, 有可能进一步提高
实地氮肥管理水稻的产量。
3.2 实地氮肥管理提高水稻氮肥利用率的生理
原因
水稻的吸氮高峰出现在幼穗分化期至抽穗期。
自幼穗分化期开始, 实地氮肥管理水稻的吸氮量和
吸氮比例均明显超过习惯施肥方法, 这是其吸收利
用率和生理利用率提高的直接原因。实地氮肥管理
水稻的根系重量、根系活力(尤其是单茎占有的根系
活性)在幼穗分化后均逐步超过习惯施肥方法, 实地
氮肥管理还提高了水稻灌浆结实期(抽穗至成熟)的
干物质积累量[17], 这些都直接或间接地增加了实地
氮肥管理水稻对氮素的吸收。
硝酸还原酶(NR)是植物氮代谢中硝酸盐同化的
限速酶[18], 谷氨酰胺合成酶(GS)是以铵离子为底物
与谷氨酸 (Glu)合成谷氨酰胺 (Gln)[19], 而谷氨酸合
酶 (GOGAT)有两种形式 , 分别是 Fd-GOGAT 和
NADH- GOGAT, 在氨基酸的合成中也起重要的调
控作用, 两种形式的酶在植物体内不同部位所起作
用的侧重点也有所不同[20]。在本试验条件下, 实地
氮肥管理明显提高了幼穗分化期和抽穗期水稻叶片
中 GS、NR和 Fd-GOGAT的活性。已有研究表明, 植
株体内过高的铵浓度会对水稻造成危害[21-22], 较高
的 GS 活性有利于降低稻株体内铵离子浓度, 并加
速氨基酸的合成。叶片中 Fd-GOGAT的活性要明显
高于 NADH-GOGAT 的活性, 这与前人的研究结果
相一致[23]。上述酶活性(除 NADH-GOGAT)的变化与
水稻吸氮量变化相一致, 表明上述酶类对水稻吸氮
有重要的调控作用。实地氮肥管理有利于提高水稻
结实中后期的光合生产能力, 这也可能是实地氮肥
管理水稻结实期吸氮量较高的重要生理原因之一。
近年来, 凌启鸿等 [24-25]提出了水稻精确定量施
氮技术, 对推动水稻增产提高氮肥利用效率做出了
积极贡献, 该技术是以斯坦福方程理论为基础, 依
据产量等级确定水稻需氮量, 氮空白区水稻吸氮量
确定土壤供氮量, 并把 40%的氮肥吸收利用率定为
夺取高产的临界值, 从而确定水稻总施氮量。其研究
认为基蘖和穗肥比例为 5.5 4.5∶ 时有利于取得高产。
在施氮总量和主要生育期施氮比例的确定上, 实地
氮肥管理与精确定量施氮有相类似之处 [9,11], 但实
第 9期 刘立军等: 水稻实地氮肥管理的氮肥利用效率及其生理原因 1679
地氮肥管理在关键生育期的具体施氮量是依据水稻
叶色的变化(用叶绿素仪或叶色卡监测)结合预先设
定的施氮量范围进行动态调整, 如果叶色较深则少
施氮甚至不施氮, 叶色浅则适当多施氮肥, 更大限
度地满足水稻生长对氮素的需求, 从而有利于提高
水稻产量和氮肥利用效率。作者在推广应用实地氮
肥管理技术过程中发现, 不同类型水稻或同一类型
水稻不同品种的叶色存在差异, 使用同一个施氮的
临界叶色值仍有一定的局限性, 如何更加科学地使
用叶绿素仪或叶色卡确定不同水稻品种的施氮阈值
仍值得进一步深入研究。
4 结论
实地氮肥管理可以大幅度提高氮肥利用效率 ,
获得较高水稻产量。生育中后期根系重量大、根系
活力高以及叶片中氮代谢酶活性强是其氮肥利用率
和产量较高的重要生理原因。根据品种分蘖和颖花
形成能力制定氮肥管理策略, 可望进一步提高水稻
产量。
References
[1] FAO. Statistical Databases, Food and Agriculture Organization
(FAO) of the United Nations, Rome. http://www.fao.org, 2007
[2] Peng S-B(彭少兵), Huang J-L(黄见良), Zhong X-H(钟旭华),
Yang J-C(杨建昌), Wang G-H(王光火), Zou Y-B(邹应斌),
Zhang F-S(张福锁), Zhu Q-S(朱庆森). Research strategy in im-
proving fertilizer-nitrogen use efficiency of irrigated rice in China.
Sci Agric Sin (中国农业科学), 2002, 35(9): 1095–1103 (in Chi-
nese with English abstract)
[3] Zhu Z-L(朱兆良). Research progresses on the fate of soil N
supply and applied fertilizer N in China. Soil (土壤), 1985, 17(1):
2–9 (in Chinese)
[4] Wang G H, Dobermann A, Witt C, Sun Q Z, Fu R X. Perfor-
mance of site-specific nutrient management for irrigated rice in
southeast China. Agron J, 2001, 93: 869–878
[5] Liu L-J(刘立军), Xu W(徐伟), Xu G-W(徐国伟), Zhou J-L(周家
麟), Yang J-C(杨建昌). N-saving effect and its mechanism of
site-specific nitrogen management in rice. Jiangsu J Agric Sci (江
苏农业学报), 2005, 21(3): 155–161 (in Chinese with English
abstract)
[6] Dobermann A, Witt C, Dawe D, Gines H C, Nagarajan R,
Satawathananont S, Son T T, Tan P S, Wang G H, Chien N V,
Thoa V T K, Phung C V, Stalin P, Muthukrishna P, Ravi V, Babu
M, Chatuporn S, Kongchum M, Sun Q, Fu R, Simbaha G C,
Adviento M A A. Site-specific nutrient management for intensive
rice cropping systems in Asia. Field Crops Res, 2002, 74: 37–66
[7] Dobermann A, Witt C. The evolution of site-specific nutrient
management in irrigated rice systems of Asia. In: Dobermann A,
Witt C, eds. Increasing Productivity of Intensive Rice Systems
through Site-Specific Nutrient Management. Los Baños, Philip-
pines: International Rice Research Institute, 2004. pp 75–100
[8] Peng S, Garcia F V, Laza R C, Sanico A L, Visperas R M, Cass-
man K G. Increased N-use efficiency using a chlorophyll meter
on high yielding irrigated rice. Field Crops Res, 1996, 47:
243–252
[9] Wang G-H(王光火), Zhang Q-C(张奇春), Huang C-Y(黄昌勇).
SSNM-A new approach to increasing fertilizer N use efficiency
and reducing N loss from rice fields. J Zhejiang Agric Univ
(Agric Life Sci) (浙江大学学报·农业与生命科学版), 2003,
29(1): 67–70 (in Chinese with English abstract)
[10] Liu L J, Sang D Z, Liu C L, Wang Z Q, Yang J C, Zhu Q S.
Effects of real-time and site-specific nitrogen managements on
rice yield and nitrogen use efficiency. Agric Sci China, 2004, 3(4):
262–268
[11] Liu L-J(刘立军), Xu W(徐伟), Sang D-Z(桑大志), Liu C-L(刘翠
莲), Zhou J-L(周家麟), Yang J-C(杨建昌). Site-specific nitrogen
management increases fertilizer-nitrogen use efficiency in rice.
Acta Agron Sin (作物学报), 2006, 32(7): 987–994 (in Chinese
with English abstract)
[12] Bremner J M, Mulvaney C S. Nitrogen-total. In: Page A L ed.
Methods of Soil Analysis. Part 2. 2nd edn. Agron Monogr. 9.
ASA and SSSA, Madison, WI. 1982. pp 595–624
[13] Zhang J-D(章骏德), Liu G-P(刘国屏), Shi Y-Y(施永永). Re-
search Methods of Plant Physiology (植物生理研究法 ).
Nanchang: Jiangxi People’s Publishing House, 1982. pp 52–57
(in Chinese)
[14] Foyer C H, Valadier M H, Migge A, Thomas W B. Drought-
induced effects on nitrate reductase activity and mRNA and on
the coordination of nitrogen and carbon metabolism in maize
leaves. Plant Physiol, 1998, 117: 283−292
[15] Hayakawa T, Yamaya T, Mae T, Ojima K. Changes in the content
of two glutamate synthase proteins in spikelets of rice (Oryza sa-
tiva) plants during ripening. Plant Physiol, 1993, 101: 1257–1262
[16] Bradford M. A rapid and sensitive method for the quantitation of
microgram quantities of protein utilizing the principle of pro-
tein-dye binding. Anal Biochem, 1976, 72, 248–254
[17] Liu L-J(刘立军), Xu W(徐伟), Wu C-F(吴长付), Yang J-C(杨建
昌). Characteristics of growth, development and nutrient uptake
in rice under site-specific nitrogen management. Chin J Rice Sci
(中国水稻科学), 2007, 21(2): 191–197 (in Chinese with English
abstract)
[18] Foyer C H, Noctor G, Lelandais M, Lescure J C, Valadier M H,
Boutin J P, Horton P. Short-term effects of nitrate, nitrite and am-
monium assimilation on photosynthesis, carbon partitioning and
protein phosphorylation in maize. Planta, 1994, 192: 211– 220
[19] Miflin B J. Ammonia assimilation. In: Miflin B J ed. The Bio-
chemistry of Plants: Amino Acids and Derivatives. New York:
Academic Press, 1980. pp 169–202
[20] Sechley K A, Yamaya T, Oaks A. Compartment of nitrogen as-
similation in higher plants. Int Rev Cytol, 1992, 134: 85–163
1680 作 物 学 报 第 35卷
[21] Mo L-Y(莫良玉), Wu L-H(吴良欢), Tao Q-N(陶勤南). Effects
of different nitrogen forms on rice seedlings under sterilized cul-
ture at high temperature. Plant Nutr Fert Sci (植物营养与肥料学
报), 2002, 8(2): 157–161 (in Chinese with English abstract)
[22] Husted S, Hebbern C A, Mattsson M, Schjoerring J K. A critical
experimental evaluation of methods for determination of NH+4 in
plant tissue, xylem sap and apoplastic fluid. Physiologia Planta-
rum, 2000, 109: 167–179
[23] Lam H M, Coschigano K T, Oliveira I C, Melo-Oliveira R,
Coruzzi G M. The molecular genetics of nitrogen assimilation
into amino acids in higher plants. Annu Rev Plant Physiol Plant
Mol Biol, 1996, 47: 569–593
[24] Ling Q-H(凌启鸿), Zhang H-C(张洪程), Dai Q-G(戴其根), Ding
Y-F(丁艳锋), Ling L(凌励), Su Z-F(苏祖芳), Xu M(徐茂), Que
J-H(阙金华), Wang S-H(王绍华). Study on precise and quantita-
tive N application in rice. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2005,
38(12): 2457–2467 (in Chinese with English abstract)
[25] Ling Q-H(凌启鸿), Zhang H-C(张洪程), Ding Y-F(丁艳锋), Dai
Q-G(戴其根), Ling L(凌励), Wang S-H(王绍华), Xu M(徐茂).
Precise and quantitative cultivation for high yield in rice. North
Rice (北方水稻), 2007, (2): 1–9 (in Chinese with English ab-
stract)
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