全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(11): 2007−2014 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由西南大学基本科研业务费专项资金(XDJK2010B011)和重庆市自然科学基金项目(CSTC, 2010BB1131)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhaofangming2004@163.com
Received(收稿日期): 2012-03-18; Accepted(接受日期): 2012-07-05; Published online(网络出版日期): 2012-09-10.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120910.1328.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02007
利用单片段代换系研究水稻产量相关性状 QTL加性及上位性效应
赵芳明 1 张桂权 2 曾瑞珍 2 杨正林 1 凌英华 1 桑贤春 1 何光华 1,*
1 西南大学水稻研究所 / 转基因植物与安全控制重庆市重点实验室 / 南方山地农业教育部工程研究中心, 重庆 400716; 2 华南农业
大学广东省植物分子育种重点实验室, 广东广州 510642
摘 要: 产量及其相关性状如单株有效穗数、千粒重、穗实粒数、穗总粒数和结实率等是水稻重要的农艺性状, 了
解产量及其相关性状 QTL 的加性及上位性效应对以分子标记聚合育种改良水稻产量具有重要意义。本文以 16 个单
片段代换系及 15 个双片段代换系分析了水稻产量相关性状 QTL 的加性及上位性效应。共检出影响产量及其相关性
状的 13个 QTL, 包括产量性状 1个、单株有效穗数 1个、千粒重 4个、穗实粒数 4个、穗总粒数 2个和结实率 1个,
分布于第 2、第 3、第 4、第 7和第 10染色体上。此外, 检出 12对双基因互作。结果显示, 2个正向(或负向)产量性
状 QTL 聚合, 往往会产生负向(或正向)的上位性效应, 能否产生更大(或更小)的目标性状, 取决于双片段遗传效应
(加性效应与上位效应代数和)绝对值与单片段最大加性效应绝对值的差。本研究结果对实施高产分子标记聚合育种
方法有重要参考价值。
关键词: 水稻; 单片段代换系; 产量相关性状 QTL; 加性效应; 上位性效应
Epistatic and Additive Effects of QTLs for Yield-Related Traits Using Single
Segment Substitution Lines of Rice (Oryza sativa L.)
ZHAO Fang-Ming1, ZHANG Gui-Quan2, ZENG Rui-Zhen2, YANG Zheng-Lin1, LING Ying-Hua1, SANG
Xian-Chun1, and HE Guang-Hua1,*
1 Rice Research Institute, Southwest University / Chongqing Key Laboratory of Application and Safety Control of Genetically Modified Crops / En-
gineering Research Center of South Upland Agriculture, Ministry of Education, Chongqing 400716, China; 2 Guangdong Key Laboratory of Plant
Molecular Breeding, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Yield-related traits such as panicle number per plant, thousand grain weight, number of grains per panicle, number of
spikelets per panicle and seed setting rate are important agronomic traits in rice. Understanding additive and epistatic effects of
QTL for yield-related traits are important to increase rice yield using method of pyramiding breeding with molecular marker as-
sisted selection. In this paper, additive and epistatic effects of QTLs for rice yield-related traits were analyzed using 16 single
segment substitution lines (SSSL) and 15 double segment substitution lines (DSSL). A total of thirteen QTLs for yield-related
traits were identified on the chromosomes 2, 3, 4, 7, and 10 respectively, containing one for grain yield per plant (GY), one for
panicle number (PN), four for thousand-grain weight (TGW), four for number of grains per panicle (NGP), two for number of
spikelets per panicle (NSP) and one for seed-setting rate (SSR). Furthermore, twelve pairs of digenic interactions were detected
for yield-related traits. The results showed that pyramiding two QTLs with positive effects (or two QTLs with negative effects)
often results in negative epistatic effects (or positive epistatic effects) in DSSL. Whether larger or smaller value of yield-related
traits is produced lies on the difference between the absolute value of genetic effect (algebraic sum of additive and epistatic effects)
in the DSSL and the largest value of additive effect in the SSSL. These results are important to improve yield by pyramiding fa-
vorable QTLs for yield-related traits.
Keywords: Rice; Single segment substitution lines; QTLs for yield-related trait; Additive effects; Epistatic effect
单产的提高始终是水稻育种的追求目标, 而产 量性状是数量性状, 遗传基础复杂, 易受环境和遗
2008 作 物 学 报 第 38卷

传背景的影响。随着分子标记技术的飞速发展, 利
用分子标记进行 QTL作图, 将复杂的数量性状剖分
为若干离散的孟德尔因子所决定的组分, 进而确定
其在染色体上的位置及与其他基因的关系, 对于数
量性状的逐个改良与聚合有重要意义。近年来, 利
用传统作图群体(F2、F3、DH、RIL)大量研究了水稻
产量性状 QTL, 定位的 QTL 已涵盖所有 12 条染色
体[1]。但由于 QTL 对遗传背景和环境影响敏感[2]以
及传统作图群体个体间遗传背景差异较大 , 使得
QTL 定位精确度不高 , 且较难鉴定出效应较小的
QTL[3-4]。为克服以上不足, 构建了一些减少遗传背
景干扰的次级作图群体 , 如染色体片段代换系
(chromosome segment substitution lines, CSSLs) [5-7]
和单片段代换系 (single segment substitution lines,
SSSLs) [8-11], 并已广泛应用于 QTL定位[12-15]。单片
段代换系只存在供体亲本 1个代换片段的差异 , 其
遗传背景与受体亲本一致 [8], 因而利用单片段代换
系鉴定 QTL, 可提高 QTL定位的准确性。
随着 QTL定位研究的深入, 近年来对上位性互
作的研究也受到极大重视。上位性是指基因位点间
的非加性遗传效应, 是偏离单个基因独立效应总和
的效应。Eshed 和 Zamir[16]认为 QTL 上位性是决定
表型值的重要组成。已有大量研究用传统作图群体
对产量性状的基因互作进行了上位性分析[17-19], 然
而上位性受遗传背景的影响更敏感[2]。利用染色体
片段代换系, 既可减少遗传背景的干扰, 又可通过
导入不同的遗传组成基因有目的地分析基因间的互
作, 因而是研究上位性的有效手段。目前尚没有用
近等基因系或单片段代换系对产量相关性状 QTL
上位性的研究报道。本研究通过单片段代换系间的
杂交而衍生 16 个次级单片段代换系和 15 个双片段
代换系, 采用随机区组试验设计分析了水稻产量相
关性状 QTL的加性和上位性效应, 这些结果对于探
索通过基因聚合途径提高产量具有重要的参考价
值。
1 材料与方法
1.1 试验材料
16个单片段代换系(SSSL)、15个双片段代换系
(double segment substitution lines, DSSL)和受体亲本
华粳籼 74均由华南农业大学广东省植物分子育种
重点实验室提供, 来源于 Zhang 等[8]构建的单片段
代换系文库。16 个 SSSL 包括 7 个初级 SSSL 和 9
个次级 SSSL, 后者是由 7 个初级 SSSL 间的杂交分
解得到的相互重叠的 SSSL; DSSL 是由 7 个初级
SSSL间的杂交衍生聚合而成的双片段代换系。材料
见表 1。
1.2 试验方法
采取随机区组试验设计, 每小区种 40 株, 3 次
重复。于 2008年 3月 8日种植于西南大学实验地, 4
月 15日移栽。每小区栽 4行, 每行 10株, 行、株距
分别为 26.4 cm和 16.5 cm。常规管理。每个小区成
熟后分单株收取中间 10 株, 分别考察单株有效穗
数、穗总粒数、穗实粒数、千粒重、结实率和单株
产量, 然后以 10株的平均数计为该小区的各性状值
以备下一步统计分析。
1.3 QTL加性及上位性效应分析
1.3.1 加性效应 以 SPSS12.0 统计软件, 对 16
个 SSSL和华粳籼 74的 3个小区单株产量及其相关
性状进行 ANOVA 分析和 Duncan’s 多重比较, 如果
某一性状与华粳籼 74 在 P<0.01 水平上差异显著,
即认为单片段代换系代换片段上存在 QTL。同时,
为了提高置信度, 本文还进一步作了单次 t检验, 并
提供了各 QTL的概率值。参照 Eshed和 Zamir的方
法[3]估算各个 QTL 的加性效应。加性效应值=(单片
段代换系的表型值−华粳籼 74的表型值)/2。
1.3.2 上位性效应 参照 Eshed 和 Zamir 的分析
方法[16], 其遗传模型为 Y = μ + SLH a + SLH b +
SLH a×SLH b + ε, 其中, Y表示双片段代换系的某
性状遗传值, μ表示受体华粳籼 74的某性状平均值,
ε表示试验误差, SLH a和 SLH b分别表示单片段代
换系 SSSL(a)和 SSSL(b)存在或缺失时的某性状加性
遗传效应, SLH a×SLH b表示两代换片段间的某性
状上位性互作效应 , 以 (HJX74+DSSLab)−(SSSLa+
SSSLb)的一半性状表型值进行估计, 其中, 4个参数
分别表示受体华粳 74、双片段代换系、单片段代换
系 a 和 b 的性状平均值。上位性效应分析分两步进
行, 首先以 SPSS12.0统计软件选出在某一性状上与
华粳籼 74 差异极显著的 DSSL, 然后以 t 测验检测
(HJX74 + DSSLab)与(SSSLa + SSSLb)的显著性, 当
二者 P<0.01时, 认为两代换片段间存在上位性互作
效应。
1.3.3 QTL 的命名 QTL 名称中前面的字母为
鉴定性状的英文词首的缩写, 数字为 QTL所在染色
体的编号, 如果在几个单片段代换系的重叠区段上
都检出某一性状的 QTL, 参照 Paterson 等[20]的代换
第 11期 赵芳明等: 利用单片段代换系研究水稻产量相关性状 QTL加性及上位性效应 2009


表 1 所用单片段代换系及双片段代换系
Table 1 SSSL and DSSL used in the experiment
编号
Code
供体来源
Donor
染色体
Chr.
代换片段
Substitution segment
长度
Length (kb)
S1 IRAT261 2 RM3542---RM138-PSM125---Long arm end 39.35
S2 美国茉莉香 American jasmine 3 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626 729.14
S3 Basmati 370 4 RM2811---RM401---RM3317 570.52
S4 4 RM5320---RM451---RM303 37.26
S5 4 RM5320---RM451-RM303---RM317 71.01
S6 4 RM5320---RM451-RM303-RM317---RM3217 145.03
S7 4 RM317---RM3217-RM3276---RM5473 137.40
S8
巴西陆稻
IAPAR9
4 RM5320---RM451-RM303-RM317-RM3217-RM3276---RM5473 282.41
S9 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 295.86
S10 6 RM508---RM170---RM190 66.15
S11 6 RM190---RM587-RM510---RM225 109.59
S12 6 RM508---RM170-RM190---RM587 112.73
S13
美国茉莉香 American jasmine
6 RM170---RM190-RM587-RM510---RM225 156.16
S14 Amol 3 7 RM3826---RM336---RM3534 97.44
S15 Lemont 10 RM596---RM258---PSM169 252.83
S16 Lemont 10 RM596---RM258-PSM169---RM147 399.42
D1 3, 6 (Pyramid of S2 and S10)
D2 3, 6 (Pyramid of S2 and S12)
D3 3, 6 (Pyramid of S2 and S11)
D 4
美国茉莉香 American jasmine
3, 6 (Pyramid of S2 and S9)
D 5 6, 7 (Pyramid of S10 and S14)
D6
Amol 3, 美国茉莉香
Amol 3, American jasmine 6, 7 (Pyramid S9 and S14)
D7 6, 2 (Pyramid of S12 and S1)
D8 6, 2 (Pyramid of S9 and S1)
D9
IRAT261, 美国茉莉香,
IRAT261, American jasmine
6, 2 (Pyramid of S11 and S1)
D10 3, 4 (Pyramid of S2 and S7)
D11 3, 4 (Pyramid of S2 and S8)
D12 3, 4 (Pyramid of S2 and S6)
D13 6, 4 (Pyramid of S12 and S8)
D14
美国茉莉香, 巴西陆稻
American jasmine, IAPAR9
6, 4 (Pyramid of S9 and S8)
D15 Lemont, Basmati 370 10, 4 (Pyramid of S16 and S3)
三连线末端为代换片段两侧标记, 三连线区表示重组可能发生的区段, 中间的短连线表示检出的代换片段。
The single hyphen in the middle of markers shows the substitution segment, while the end markers of the triadic hyphens are side
markers of substitution segment, in which segments recombination might appear.

作图法命名为相同的名称。
2 结果与分析
2.1 单片段代换系上检出的水稻产量及其相关
性状 QTL
通过对 16 个单片段代换系进行产量及其相关
性状的 QTL鉴定, 结果在 7个单片段代换系上检出
影响产量及其相关性状的 13个QTL, 包括单株产量
的 1个, 单株有效穗数 1个, 千粒重 4个, 穗实粒数
4个, 穗总粒数 2个, 结实率 1个, 分布于第 2、第 3、
第 4、第 7和第 10染色体上(表 2)。
从表 2分析可知, 同一产量相关性状 QTL分布
于不同的水稻单片段代换系中。如千粒重 QTL能在
S2、S3、S7和 S16中被检测到, 穗总粒数 QTL能够
在 S3和 S16中被检测到, 穗实粒数 QTL能够在 S1、
S3、S14 和 S16 中被检测到, 说明水稻产量相关性
状 QTL分布于水稻基因组的不同区域。
进一步分析发现, 多数产量相关性状 QTL 往
2010 作 物 学 报 第 38卷

表 2 在单片段代换系上检出的水稻产量相关性状 QTL
Table 2 QTL for yield-related traits detected using SSSL of rice
编号
Code
染色体
Chr.
代换区间
Substitution interval
性状
Trait
QTL 平均数±标准差
Mean ± SD
A P
Recipient (Huajingxian 74) 35.92±1.66
S3 4 RM401
单株产量
Grain yield per plant (g) qGY4 23.01±1.07 –6.46 7.68×10−4
Huajingxian 74 9.20±0.28
S16 10 RM258–PSM169
单株有效穗
Panicle number qPN10 13.97±0.34 2.39 1.08×10−4
Huajingxian 74 20.20±0.31
S2 3 RM6146–PSM127 qTGW3 23.16±0.34 1.48 8.01×10−4
S3 4 RM401 qTGW4.1 15.53±0.24 –2.34 7.33×10−5
S7 4 RM3217–RM3276 qTGW4.2 23.49±0.18 1.65 1.99×10−4
S8 4 RM451–RM3276 qTGW4.2 22.70±0.08 1.25 3.68×10−4
S16 10 RM258–PSM169
千粒重
1000-grain weight (g)
qTGW10 17.33±0.08 –1.44 2.16×10−4
Huajingxian 74 167.07±3.26
S1 2 RM138–PSM125 qNGP2 127.78±4.96 –19.65 7.27×10−4
S3 4 RM401 qNGP4 101.57±5.76 –32.75 1.51×10−4
S14 7 RM336 qNGP7 125.57±2.04 –20.75 1.08×10−4
S16 10 RM258–PSM169
穗实粒数
Number of grains per
panicle
qNGP10 105.62±4.08 –30.73 7.67×10−5
Huajingxian 74 197.19±5.05
S3 4 RM401 qNSP4 120.32±6.15 –38.44 1.66×10−4
S16 10 RM258–PSM169
穗总粒数
Number of spikelets
per panicle
qNSP10 139.80±4.08 –28.70 2.36×10−4
Huajingxian 74 84.61±1.38
S14 7 RM336
结实率
Seed-setting rate (%) qSSR7 73.13±0.68 –5.74 4.58×10−4
A为加性效应, “正效应”表示增加受体性状值, “负效应”表示减小受体表型值。
A: additive effect; “positive effect” indicates increasing trait values of Huajingxian 74; “negative effect” indicates decreasing trait
values of Huajingxian 74.

往成簇分布。如单株产量 QTL (qGY4)、千粒重 QTL
(qTGW4.1)、穗实粒数 QTL (qNGP4)和穗总粒数 QTL
(qNSP4)均在单片段代换系 S3 上被检测到, 加性效
应分别使华粳籼 74的相应性状减少 12.91 g、4.67 g、
65.50粒和 76.87粒; 穗实粒数 QTL (qNGP7)和结实
粒 QTL (qSSR7)均在单片段代换系 S14上被检测到;
单株有效穗数 QTL (qPN10)、千粒重 QTL (qTGW-
10)、穗实粒数 QTL (qNGP10)和穗总粒数 QTL
(qNSP10)都在单片段代换系 S16上被检测到。
2.2 双片段代换系上检出的水稻产量及其相关
性状 QTL的上位性效应
由于单片段代换系和双片段代换系是纯合体 ,
因而理论上单片段代换系的遗传效应只有单片段
QTL的加性效应。双片段代换系的遗传效应理论上
是 2 个代换片段 QTL 的加性效应及代换片段 QTL
间上位性效应的代数和。本研究利用 15个双片段代
换系共检出影响产量相关性状的双基因互作 12 对
(表 3), 包括单株产量的 1对、单株有效穗的 1对、
千粒重的 5 对、穗实粒数的 1 对、穗总粒数的 1 对
和结实率的 3对。从互作方式分析, 4对为 2个位点
均表现显著加性效应的上位性互作, 3对为仅一个位
点表现显著加性效应的上位性互作, 5对为 2个位点
均没有显著加性效应的上位性互作。从双基因互作
效应分析, 在D10中, 第 3染色体上加性效应为 1.48
的粒重 QTL (qTGW3)和第 4 染色体上加性效应为
1.65 的粒重 QTL (qTGW4.2)聚合后, 二者产生的上
位性效应为−1.61。这说明双代换片段会使华粳籼 74
的千粒重在遗传上增加(1.48+1.65−1.61) g, 即 1.52
g, 比单个 qTGW4.2可增加千粒重 1.65 g的效应值小,
比单个 qTGW3增加千粒重 1.48 g的效应值大, 但更
偏向于 1.48 (qTGW3), 没有使籽粒更大, 进一步揭
示了聚合 2 个大粒 QTL, 往往产生负向的上位性效
应, 双片段代换系的籽粒能否更大, 取决于双片段
遗传效应绝对值与单片段最大加性效应绝对值的差,
若为正值, 表明可产生比单片段更大的籽粒; 若为
负值, 则表明籽粒不会大于单片段的籽粒。在 D15
中, 第 10 染色体上加性效应为−1.44 的千粒重 QTL
(qTGW10)和第 4 染色体上加性效应为−2.34 的千粒
第 11期 赵芳明等: 利用单片段代换系研究水稻产量相关性状 QTL加性及上位性效应 2011


重 QTL (qTGW4.1)聚合后, 二者产生的上位性效应
为 1.51, 说明双代换片段会使华粳籼 74的千粒重在
遗传上减少(−1.44−2.34+1.51) g, 即 2.27 g, 由于双
代换片段千粒重效应绝对值 2.27 g小于单片段最大
加性效应绝对值 2.34 g, 这 2个小粒 QTL聚合没有
产生更小的籽粒。在 D15中, 第 10染色体上加性效
应为−30.73的穗实粒数 QTL (qNGP-10)和第 4染色
体上加性效应为−32.75 的穗实粒数 QTL (qNGP-4)
聚合后, 二者产生的上位性效应为 33.28, 说明双代
换片段会使华粳籼 74的穗实粒数在遗传上减少(−30.73
−32.75+33.28)粒, 即 30.20粒, 由于双代换片段穗实
粒数遗传效应绝对值 30.20 大于单片段最大加性效
应绝对值 32.75, 2个少粒 QTL聚合没有产生比单片
段更少的籽粒。

表 3 双片段代换系上检出的水稻产量相关性状 QTL上位性效应
Table 3 Epistatic effects between QTLs for yield-related traits detected on the double segment substitution lines of rice
编码
Code
染色体
Chr.
代换区间
Substitution interval (i)
染色体
Chr.
代换区间
Substitution interval (j)
性状
Trait
Ai1) Aj2) AAij3) P
D15 10 RM258–PSM169(S16) 4 RM401(S3) 单株产量 GY (g) –6.46 2.94 8.81×10−3
D15 10 RM258–PSM169(S16) 4 RM401(S3) 有效穗 PN 2.39 –2.20 8.80×10−3
D3 3 RM6146–PSM127(S2) 6 RM587–RM510(S11) 1.48 –0.90 4.11×10−3
D6 6 RM170–RM510(S9) 7 RM336(S14) 1.05 8.92×10−3
D9 6 RM587–RM510(S11) 2 RM138–PSM125(S1) 0.97 1.15×10−3
D10 3 RM6146–PSM127(S2) 4 RM3217–RM3276(S7) 1.48 1.65 –1.61 3.10×10−4
D15 10 RM258–PSM169(S16) 4 RM401(S3)
千粒重 TGW (g)
–1.44 –2.34 1.51 3.71×10−4
D15 10 RM258–PSM169(S16) 4 RM401(S3) 实粒数 NGP –30.73 –32.75 33.28 6.99×10−4
D15 10 RM258–PSM169(S16) 4 RM401(S3) 总粒数 NSP –28.70 –38.44 29.73 2.01×10−3
D1 3 RM6146–PSM127(S2) 6 RM170(S10) –2.08 3.12×10−3
D2 3 RM6146–PSM127(S2) 6 RM170–RM190(S12) –3.18 1.73×10−3
D4 3 RM6146–PSM127(S2) 6 RM170–RM510(S13)
结实率 SSR (%)
–2.95 3.31×10−5
1) “i”代换片段加性效应; 2) “j”代换片段加性效应; 3) 双片段上位性效应。“Ai和 Aj中正效应”表示增加华粳籼 74性状值; “Ai和 Aj
中负效应”表示减小华粳籼 74性状值。“AAij中正效应”表示 2个位点间互作基因型与具有正效应的加性基因型方向相同。
1) additive effect of “i” substitution segment; 2) additive effect of “j” substitution segment; 3) the epistatic effect of additive by additive
interaction between substitution segments i and j. “Positive effect in Ai and Aj” indicates the increase of trait values in Huajingxian 74; “Posi-
tive value in AAij” indicates that the two-locus interaction genotypes are syntropic with the additive genotype with positive effect. GY: grain
yield per plant; PN: panicle number per plant; TGW: 1000-grain weight; NGP: number of grains per panicle; NSP: number of spikelets per
panicle; SSR: seed-setting rate.

3 讨论
利用单片段代换系进行 QTL 定位较传统 QTL
分析方法具有明显的优势, 其准确度和灵敏度较高,
定位结果实用性强, 可直接用于育种实践[3,8,21]。本
研究在 7个单片段代换系上检出了 13个影响产量及
其相关性状的 QTL, 平均每个单片段代换系上检出
1.85个, 再次表明用单片段代换系鉴定 QTL的高效
性。与前人研究 [22-44]比较 , 本研究结实率 QTL
(qSSR7)与徐华山等[29]定位的结实率 QTL (pss-7)位
于相近的染色体区段; 千粒重 QTL (qTGW3)与 Zhao
等[30]用单片段代换系定位的粒重 QTL (Gwt-3-1)、
Brondani等[31]定位的HGW1、Li等[32]定位的 qGW3-3
及已克隆的千粒重 QTL (GS3)[33], 是同一个主效
QTL, 而且该基因已成功应用于以华粳籼 74为背景
的分子聚合育种 [34]; 千粒重 QTL qTGW4.2 与 Fu
等[35]定位的 Kgw4-1、Li等[32]定位的 qGW4-1在相近
的染色体区段。本研究检出的其他 10个产量相关性
状 QTL尚未被报道, 可能是新的 QTL, 这些结果将
为利用基因聚合手段改良水稻产量奠定一定基础。
上位性互作是作物产量及其构成的重要遗传组
成。利用传统作图群体研究发现, 水稻产量性状的
基因位点间普遍存在上位性互作, 有些是有显著加
性效应的 QTL间互作, 有些是一个有显著加性效应
的 QTL与一个没有显著加性效应的位点间互作, 还
有一些是 2 个都没有显著加性效应的位点间互
作[17-19,25,45]。但这些研究无法有目的地揭示 2个 QTL
间的上位性互作。通过构建水稻单片段代换系, 并
利用含有目标性状 QTL 的单片段代换系间杂交构
建双片段代换系, 即可实现目标 QTL间的上位性互
作研究。本研究利用 15 对水稻双片段代换系检出
12对产量相关性状的 QTL间互作, 其中 4对为 2个
2012 作 物 学 报 第 38卷

位点均表现显著加性效应的上位性互作, 3对为仅一
个位点表现显著加性效应的上位性互作, 5对为 2个
位点均没有显著加性效应的上位性互作, 互作方式
与前人研究相同 [17-19,25,45]。但本研究进一步通过分
析 2个大粒、小粒和少粒 QTL的聚合, 发现 2个大
粒QTL聚合, 往往产生负向的上位性效应, 2个小粒
或少粒 QTL聚合往往产生正向的上位性效应, 聚合
能否产生理想的效果, 取决于双片段加性效应与上
位效应代数和的绝对值与单片段最大加性效应绝对
值的差。这反映了由于 QTL间上位性互作的普遍发
生, 另一QTL的导入会导致单个QTL的加性作用相
对减弱。Eshed和 Zamir [16]的研究也表明, 随着 QTL
导入的增多, QTL 效应的加性作用明显减弱。尽管
存在这样的上位性模式, 但基于相同背景的基因聚
合仍是有效的。Gur 和 Zamir [46]以番茄导入系聚合
了 3 个番茄有利产量性状 QTL, 发现聚合系的产量
高于对照 50%, 证实了单片段代换系是研究上位性
和实现基因聚合的理想群体。
4 结论
利用单片段代换系群体, 共鉴定出 13个影响产
量及其相关性状 QTL 和 12 对产量相关性状双基因
互作。2个携带大粒或小粒 QTL的水稻单片段代换
系聚合没有产生更大或更小粒的籽粒, 而是偏向其
中之一。2个含有少粒 QTL的单片段代换系聚合也
没有产生更少的籽粒。聚合能否最终取得理想的效
果, 主要取决于双片段遗传效应(加性效应与上位效
应代数和)绝对值与单片段最大加性效应绝对值的
差。
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