全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(3): 512−521 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30671225和 30771274), 江苏省自然科学基金项目(BK2006069), 国家科技攻关计划项目(2006BAD02A13-3-2)
资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn; Tel: 0514-87979317
Received(收稿日期): 2008-06-27; Accepted(接受日期): 2008-09-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00512
抽穗和灌浆早期高温对耐热性不同籼稻品种产量的影响及其生理原因
曹云英 1,2 段 骅 1 杨立年 1 王志琴 1 刘立军 1 杨建昌 1,*
1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2 南通大学生命科学学院, 江苏南通 226007
摘 要: 选用 4个耐热性不同的籼稻品种, 分别于抽穗(始穗后 0~10 d)和灌浆早期(始穗后 11~20 d)进行高温(白天温
度>33 )℃ 处理, 以同期自然温度(白天温度<30 )℃ 为对照, 研究高温对产量的影响及其生理机制。结果表明, 与对照相
比, 高温处理显著降低热敏感品种的花粉可育率、受精率, 而耐热品种与对照无显著差异。高温胁迫明显降低热敏感
品种的结实率, 导致产量显著下降, 且抽穗期高温处理影响大于灌浆早期处理。高温胁迫显著增加耐热品种黄华占叶
片的抗氧化酶活性, 对热敏感品种影响不大。高温胁迫显著降低热敏感品种籽粒 ATP酶活性, 耐热品种结果则相反。
高温处理增加两类品种叶片温度和丙二醛(MDA)含量, 降低根系活力和叶片光合速率, 耐热品种增降的幅度显著小
于热敏感品种。在高温胁迫下较低的叶片温度, 较强的根系活力和抗氧化保护系统能力及较高的籽粒 ATP 酶活性是
耐热性品种保持较高产量的重要生理原因, 也是耐热品种的重要生理特征。
关键词: 水稻; 高温; 产量; 耐热性; 生理机制
Effect of High Temperature during Heading and Early Grain Filling on
Grain Yield of Indica Rice Cultivars Differing in Heat-Tolerance and Its
Physiological Mechanism
CAO Yun-Ying1,2, DUAN Hua1, YANG Li-Nian1, WANG Zhi-Qin1, LIU Li-Jun1, and YANG Jian-Chang1,*
1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 College of Life Sciences,
Nantong University, Nantong 226007, China
Abstract: Heading/flowering and early grain filling are the most stress-sensitive periods in rice growth and development. How-
ever, little is known how heat-stress during these periods affects the yield formation. This study investigated pollen development,
yield components, and some physiological parameters under high temperature treatments during heading and early grain filling.
Four indica rice cultivars, Shuanggui 1 and T219 (heat-sensitive), Huanghuazhan and T226 (heat-tolerant), were pot-grown and
subjected to high temperature treatments (the mean temperature during the day > 33 ) during heading/flowering (0℃ –10 d after
heading) and early grain filling (11–20 d after heading), and the natural temperature (the mean temperature during the day < 30 ) ℃
was taken as the control. The results showed that the high temperature treatment significantly reduced pollen and spikelet fertility
rate in heat-sensitive cultivars, and not in heat-tolerant cultivars compared with the control. Seed-setting rate was significantly
decreased under the high temperature for heat-sensitive cultivars, leading to a significant reduction in grain yield, with a more
reduction under the treatment during heading than during early grain filling. It was less affected for heat-tolerant cultivars. The
heat-stress treatment significantly increased activities of enzymes involved in antioxidant system in leaves for the heat-tolerant
cultivars, while it much less affected for heat-sensitive cultivars. The high temperature significantly reduced ATPase activity in
grains for the heat-sensitive cultivars, and the result was reversed for the heat-tolerant ones. The high temperature increased
leaf-temperature and malondialdehyde content in leaves, and reduced root activity and the photosynthetic rate of the flag leaf for
both kinds of cultivars, but the increase or reduction was less for heat-tolerant cultivars than for heat-sensitive cultivars. These
results suggested that lower leaf-temperature, higher root activity, higher ATPase activity in grains, and higher photosynthetic rate
and activities of antioxidant enzymes in leaves would be important physiological traits leading to a higher grain yield for a
heat-tolerant rice cultivar.
Keywords: Rice; High temperature; Grain yield; Heat-tolerance; Physiological mechanism
第 3期 曹云英等: 抽穗和灌浆早期高温对耐热性不同籼稻品种产量的影响及其生理原因 513


由于人口的急剧增加、工业的迅速发展及森林
被大量砍伐, 导致环境二氧化碳浓度和温室效应不
断增强, 全球气温升高[1-2]。夏季极端高温天气在全
球许多区域更频繁地出现, 且持续时间延长, 给作
物生长发育造成严重的不利影响[3-4]。水稻生长期发
生高温热害已成为一个严重问题。近年来, 湖北、
安徽、江苏、浙江等省均有高温热害导致水稻大面
积减产的报道, 在江淮流域更为严重[5-7]。因此, 水
稻热害发生机制以及避热抗热技术研究正在受到国
内外学者的广泛关注。
开花结实期被认为是水稻对高温胁迫最敏感时
期之一, 此时遭受高温胁迫可造成花粉不育, 易形
成空秕粒, 导致结实率和粒重降低而使产量严重下
降 [8-12]; 同时 , 水稻的生理过程也会出现相应的变
化, 如叶绿素含量降低, 净光合速率下降和RuBP羧
化酶活性降低等[13-14]。这些研究有助于人们了解高
温对水稻结实的伤害机理。但有关水稻耐热性不同
品种对高温胁迫响应的差异缺乏系统的比较分析 ,
对于耐高温品种的生理生化机制尚不清楚。本研究
针对开花结实期高温对水稻花粉育性、水稻结实及
产量的影响, 比较分析耐热性不同品种对高温响应
的生理差异 , 旨在揭示水稻品种耐热的生理机制 ,
为耐热性水稻品种的选育和选用提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试品种与种植
中熟籼稻品种和品系(下文统称品种)：黄华占
(耐热)和双桂 1 号(热敏感), 由广东省农业科学院提
供; T226(耐热)和 T219(热敏感), 由华中农业大学提
供。上述耐热和热敏感类型品种的划分主要依据种
子提供单位的资料确定。2006 年和 2007 年 5 月 12
—14日于江苏扬州大学农学院实验农场播种。黄华
占和双桂 1 号的始穗期(10%稻株抽穗)为 8 月 2—4
日, T226和 T219的抽穗期分别为 8月 7日和 8月 17
日。大田育秧, 6 月 4—6 日移栽至塑料盆钵。每品
种种植 160盆。盆钵直径 25 cm, 高 30 cm, 内装过
筛土约 18 kg, 含有机质 1.82%, 有效氮 95.2 mg kg−1,
速效磷 22.5 mg kg−1, 速效钾 82.6 mg kg−1。每盆栽 3
穴, 每穴 2苗。移栽前每盆施 2 g尿素和 0.5 g磷酸
二氢钾(KH2PO4)作基肥。分别于移栽后 7 d 和穗分
化期(枝梗分化期)每盆施尿素 0.5 g和 0.6 g。除分蘖
末期盆内进行落干外, 其余时间保持 1~2 cm水层。
1.2 高温处理
玻璃温室内装有 10 盏自制的远红外加热灯管
(长 1.5 m, 额定功率 1 500 W)和自动控温系统, 灯管
装在离地面 1.5 m 的支架上。在温控和通风系统的
调控下, 使加热区(离地面 0.8~1.2 m)的温度控制在
40℃内。
抽穗期将生长于室外整齐一致(10%抽穗)的稻
株移至玻璃温室内进行高温处理, 处理后再移至室
外继续生长。10%植株开始抽穗至抽穗后 10 d (T1)
和抽穗后 11~20 d (T2)分 2个时段进行高温处理, 日
均温度为 33.4 /20.9 (℃ ℃ 白天 /夜间 ), 以室外温度
(29.9 /20.9 )℃ ℃ 为对照(CK), 每处理 40 盆。每天早
晨 6:00关闭门窗, 当超过 40℃时打开通风扇及门窗,
阴雨天气时打开远红外加热灯, 以保证温室内水稻
的高温条件; 下午 18:00 时打开窗户使室内与室外温
度相同。用温度自动记录仪记录温度。各供试品种
处理日期见表 1。玻璃温室内安装生物灯照光, 以补
充光源, 使光强基本保持与室外一致。玻璃房内的
CO2浓度与室外基本一致, 为 385.2 μmol mol−1。处
理期间日平均气温、最高气温、最低气温和湿度见
图 1。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 花粉育性调查 在 T1(始穗后 0~10 d高温
胁迫)处理中 , 于每天处理后选取同日开花稻穗上
部、中部和下部一次枝梗上的 2个颖花(共 6朵颖花),
每朵颖花取 2 个雄蕊, 混样观察花粉育性, 连续观
察 3 d。用 1% I2-KI溶液染色, 200倍显微镜下观察 3
个视野, 每视野 30~50 个花粉粒, 将不染色、染色
浅、部分染色、皱缩和空瘪的畸形花粉作为不育花
粉, 将染色深、饱满圆形花粉粒作为可育花粉。
1.3.2 叶温 于高温处理结束时, 选取生长一致
的剑叶, 用 BAU-I 型红外测温仪测定叶片中部温度
(避开大的叶脉), 各处理重复测定 10叶。
1.3.3 叶片光合速率 于高温处理 5 d、10 d, 选
取生长一致的剑叶, 用 LI-6400 光合测定仪测定叶
片光合速率, 各处理重复测定 6叶。
1.3.4 叶片抗氧化酶活性和丙二醛(MDA)含量
于高温处理的第 5 天和 10 天, 选取生长一致的剑
叶。采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性[15],
采用过氧化氢法测定过氧化氢酶(CAT)活性 [15], 采
用氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)活
性[16], 采用硫代巴比妥酸法测定 MDA 含量[17]。各
处理重复测定 3次。
514 作 物 学 报 第 35卷



图 1 水稻抽穗和灌浆早期高温处理期间的每日平均气温(A)、日最高气温(B)、日最低气温(C)和湿度的日变化(D)
Fig. 1 Mean daily air temperature (A), daily maximum temperature (B), daily minimum temperature (C), and daily change of
relative humidity (D) under the heat-stress during heading and early grain filling

1.3.5 籽粒ATP酶活性 抽穗期选择各处理生长
一致同日开花的穗子 50个, 以纸牌标记开花日期, 于
高温处理的第 10 天取挂牌单穗, 摘下穗中部籽粒, 置
液氮中冷冻 30 s, 于−20℃的冰箱保存, 参考杨建昌等
[18]的方法测定 ATP酶活性, 其单位用每小时每毫克蛋
白反应产生的无机磷来表示(μmol Pi mg−1 Protein h−1),
各处理重复测定 3次。
1.3.6 根系活力 于高温处理的第 5天和第 10天,
各处理分别取 3盆稻株(每盆为一个样本, 3次重复),
经流水和蒸馏水将稻根冲洗干净, α-萘胺(α-NA)法
测定根系活力[19], 单位为μg α-NA g−1 DW h−1。
1.3.7 考种与计产 成熟期每处理取 5 盆, 每盆
单独收割计产。另取 3盆, 考查每盆的穗数、粒数、
千粒重、结实率和受精率。籽粒的受精率%=(秕粒数
+饱粒数)/(空粒数+秕粒数+饱粒数)×100。
1.4 数据分析
用 SPSS13.0 软件进行统计分析数据 , 用
Duncan’s 进行处理间差异性检验 (P＝ 0.05), 用
Sigmaplot绘制图表。两年的试验结果趋势基本一致,
故除产量外, 其他数据用两年的平均数表示。
2 结果与分析
2.1 高温处理期间的温度条件
图 1 为处理期间高温处理和正常温度处理(CK)
水稻冠层 50 cm以上的温度和湿度变化情况。由图
可知, 处理期间日平均温度和每日最高气温始终高
于对照, 温室内的湿度与室外基本一致。处理期间
除 4 d下雨(8/3、8/15、8/19、8/31), 3 d阴天(8/11、
8/27、9/4)外, 其余均为晴天。处理期间高温处理的
日平均温度、日平均最高温度和日平均最低温度分
别比对照提高 2.7~4.7℃、2.9~7.2℃和 0~0.7 (℃ 表 1)。
2.2 花粉育性和受精率
高温处理对花粉育性的影响因品种类型不同而
存在较大差异(图 2-A)。耐热品种黄华占和 T226 受
高温影响较小, 分别比对照(常温处理)降低 5.9%和
9.7%; 而热敏型品种双桂 1号和 T219受高温影响较
大, 花粉可育率显著下降, 分别比对照降低 28.2%
和 14.2%。
开花结实期高温降低了各供试品种的受精率 ,
且热敏感品种降低幅度大于耐热品种(图 2-B)。如热
敏感品种双桂 1 号在始穗后 0~10 d(T1)高温处理下
第 3期 曹云英等: 抽穗和灌浆早期高温对耐热性不同籼稻品种产量的影响及其生理原因 515


受精率较对照显著降低。耐热品种黄华占在 T1高温
处理下受精率则与对照差异不显著。在同一类型品
种中, 受精率也存在差异, 如同为耐热品种的 T226,
在高温下受精率的降低幅度要大于黄华占。若以在
高温胁迫下受精率降低的幅度评定品种的耐热性 ,
则 4 个供试品种耐热性的高低依次为黄华占>T226
>T219>双桂 1号。
2.3 产量及其构成因素
与高温对受精率的影响趋势一致, 在高温下产
量降低的幅度热敏感品种大于耐热品种, T1 处理大
于 T2 (始穗后 11~20 d高温胁迫)处理(表 2)。热敏感
品种双桂 1 号和 T219 T1 处理产量较对照下降

表 1 高温处理日期及处理期间温度
Table 1 The date and temperature during heat-stress treatment
日最高气温
Daily maximum temperature

日均温
Daily mean temperature

日最低气温
Daily minimum temperature

品种
Cultivar
处理日期
Treatment date
(month/day) 对照
CK
高温胁迫
Heat-stress
对照
CK
高温胁迫
Heat-stress
对照
CK
高温胁迫
Heat-stress
8/2–8/11 34.3 38.1** 30.2 33.6** 28.2 28.4 双桂 1号
Shuanggui 1 8/12–8/21 32.3 37.8** 29.5 32.9** 26.2 26.9**
8/4–8/13 33.7 38.1** 30.1 33.2** 27.7 28.2* 黄华占
Huanghuazhan 8/14–8/23 33.2 38.4** 30.4 33.7** 26.6 27.1*
8/7–8/16 33.3 38.3** 30.2 32.9** 27.4 27.8*
T226
8/17–8/26 33.8 38.8** 30.1 34.9** 27.0 27.8**
8/17–8/26 33.8 38.8** 30.1 34.8** 27.0 27.8**
T219
8/27–9/5 27.8 35.0** 25.8 30.5** 23.6 25.0**
*和**分别表示同一品种同一指标在 P＝0.05和 P=0.01水平上差异显著。表中数据为 10 d的平均值。
* and ** within a cultivar and the same item are significantly different at P = 0.05 and P = 0.01, respectively. Data are the averages of 10
days.



图 2 抽穗期高温处理对花粉育性(A)和受精率(B)的影响
Fig. 2 Effect of high temperature during heading on pollen fertility (A) and spikelet fertilized rate (B)
SG: 双桂 1号; HHZ: 黄华占; T1: 始穗后 0~10 d高温胁迫; 同一品种内不同的字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。
SG: Shuanggui 1; HHZ: Huanghuazhan; T1: heat stress during 0–10 d after heading;
Bars superscripted by a different letter for the same cultivar are significantly different at P = 0.05.

24.4%~27.5%, T2处理下降 6.6%~13.0%。耐热品种
黄华占和 T226 T1处理产量较对照下降 5.6%~14.6%,
T2处理下降 3.9%~9.2%。因本试验是在始穗后 0~10
d和 11~20 d才进行高温处理, 故高温对每盆穗数和
每穗粒数无显著影响, 而主要影响结实率。热敏感
品种双桂 1号和 T219在高温下的结实率较对照降低
4.3~24.4个百分点, 而耐热品种黄华占和 T226经 T1
处理后结实率仅较对照降低 1.1~8.4 个百分点。T1
和 T2 高温处理对千粒重影响很小, 除黄华占 T1 的
千粒重比对照提高 2.5%外, 其余处理与对照差异均
不显著(表 2)。
2.4 叶片温度和叶片生理特性
2.4.1 叶片温度 高温处理明显提高了水稻叶片
的温度, 且热敏感品种明显大于耐热品种。如 T1和
T2 处理结束时热敏感品种双桂 1 号和 T219 的叶片
温度分别较对照提高 2.0℃、1.0℃和 3.5℃、6.8 ; ℃ 耐
516 作 物 学 报 第 35卷

表 2 抽穗和灌浆早期高温处理对产量及其构成因素的影响
Table 2 Effect of high temperature during heading and early grain filling on grain yield and its components
产量 Yield 类型
Type
品种
Cultivar
处理
Treatment
每盆穗数
Panicles per
pot
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed-setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g) g pot
−1 %
2006
CK 27.6 a 186.4 a 89.4 a 21.2 a 97.5 a 100.0
T1 25.9 a 180.9 a 76.6 c 20.6 a 73.9 c 75.6
双桂 1号
Shuanggui 1
T2 27.3 a 185.2 a 85.6 b 21.0 a 90.9 b 93.2

CK 25.6 a 186.7 a 68.5 a 27.0 a 88.4 a 100.0
T1 26.3 a 181.4 a 51.5 c 26.7 a 65.6 c 74.2
热敏感型
Heat-sensitive
T219
T2 26.1 a 189.4 a 63.3 b 26.5 a 82.9 b 93.4

CK 29.0 a 186.5 a 91.5 a 20.1b 99.5 a 100.0
T1 28.9 a 176.3 a 89.8 a 20.6 a 94.3 a 94.4
黄华占
Huanghuaz-
han
T2 28.7 a 185.1 a 90.4 a 20.0 a 96.0 a 96.1

CK 23.1 a 195.6 a 95.1 a 23.6 a 101.4 a 100.0
T1 22.7 a 192.2 a 87.3 b 23.0 a 87.6 b 86.4
耐热型
Heat-tolerant
T226
T2 22.7 a 198.6 a 88.1 b 23.2 a 92.1 b 90.8
2007
CK 28.0 a 186.2 a 91.4 a 21.6 a 102.9 a 100.0
T1 25.5 a 176.9 a 78.6 c 21.0 a 74.6 c 72.5
双桂 1号
Shuanggui 1
T2 27.3 a 183.2 a 83.6 b 21.4 a 89.5 b 87.0

CK 26.0 a 184.7 a 68.6 a 27.2 a 89.6 a 100.0
T1 25.9 a 177.4 a 55.5 c 26.3 a 67.1 c 74.9
热敏感型
Heat-sensitive
T219
T2 26.3 a 187.4 a 61.3 b 26.9 a 81.3 b 90.7

CK 29.2 a 184.5 a 93.5 a 20.3 b 102.3 a 100.0
T1 29.1 a 178.3 a 87.8 a 20.8 a 94.8 a 92.7
黄华占
Huanghuaz-
han
T2 29.1 a 189.1 a 88.4 a 19.8 b 96.3 a 94.1

CK 22.9 a 199.6 a 93.1 a 24.0 a 102.1 a 100.0
T1 22.5 a 194.2 a 85.3 b 23.4 a 87.2 b 85.4
耐热型
Heat-tolerant
T226
T2 23.1 a 194.6 a 92.1 b 23.6 a 97.7 b 95.7
同一栏同一品种内不同字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。T1：始穗后 0~10 d高温胁迫; T2: 始穗后 11~20 d高温胁迫。
Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at P = 0.05. T1: heat stress during
0–10 d after heading; T2: heat stress during 11–20 d after heading.

热品种黄华占和 T226分别比对照提高 0.3℃、0.1℃
和 1.9℃、2.5℃。表明在高温下耐热品种叶片增加的
温度要低于热敏感品种(图 3)。
2.4.2 剑叶光合速率 高温胁迫下各供试品种剑
叶净光合速率随时间延长逐渐下降, 但下降幅度因
品种的耐热性和处理时间不同而异(图 4)。高温胁迫
5 d的剑叶光合速率, 热敏感品种双桂 1号 T1和 T2
处理分别比对照下降 16.1%和 7.9%, T219分别较对
照下降 15.4%和 6.6%; 而耐热品种黄华占则分别较
对照下降 6.6%和 2.6%, T226 则分别较对照下降
7.2%和 4.6%。表明耐热品种在高温处理下剑叶光合
速率的下降幅度明显小于热敏感品种。对同一品种
而言, 始穗后 0~10 d高温处理对剑叶光合速率的影
响大于始穗后 11~20 d的高温处理。
2.4.3 叶片抗氧化酶活性和 MDA 含量 由图 5
可看出, 高温处理提高了供试品种抗氧化酶的活性,
但影响程度在品种间有差异。高温处理对热敏感品
种双桂 1号和 T219的抗氧化酶活性无显著影响, 但
显著增加耐热品种黄华占和 T226 的抗氧化酶活性,
如黄华占 T1处理 POD、SOD和 CAT活性在胁迫 5 d
第 3期 曹云英等: 抽穗和灌浆早期高温对耐热性不同籼稻品种产量的影响及其生理原因 517




图 3 抽穗期和灌浆早期高温处理对叶片温度的影响
Fig. 3 Effect of high temperature during heading and early grain filling on leaf temperature
SG: 双桂 1号; HHZ: 黄华占; T1: 始穗后 0~10 d高温胁迫; T2: 始穗后 11~20 d高温胁迫;
同一品种内上标不同的字母表示在 P = 0.05水平上差异显著。
SG: Shuanggui 1; HHZ: Huanghuazhan; T1: heat stress during 0–10 d after heading; T2: heat stress during 11–20 d after heading;
Bars superscripted by different letters for a cultivar are significantly different at P = 0.05.



图 4 抽穗和灌浆早期高温对剑叶光合速率的影响
Fig. 4 Effect of high temperature during heading and early grain filling on the photosynthetic rate of the flag leaf
SG: 双桂 1号; HHZ: 黄华占; T1: 始穗后 0~10 d高温胁迫; T2: 始穗后 11~20 d高温胁迫;
同一品种内上标不同的字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。
SG: Shuanggui 1; HHZ: Huanghuazhan; T1: heat stress during 0–10 d after heading; T2: heat stress during 11–20 d after heading;
Bars superscripted by different letters for a cultivar are significantly different at P = 0.05.

时分别比对照高 67.5%、93.4%和 41.3%, T226则分
别高出对照 66.2%、53.1%和 16.9%; 黄华占 T2处理
的 POD、SOD 和 CAT 活性在胁迫结束时分别比对
照高 97.4%、89.8%和 16.2%, T226则分别高出对照
59.9%、51.8%和 11.6% (图 5-A~F)。表明高温胁迫
下耐热品种能够较热敏感品种保持较高的抗氧化能
力。
与在高温胁迫下叶片抗氧化酶活性的变化相反,
高温处理显著增加热敏感品种叶片的 MDA 含量, 双
桂 1号各处理分别较对照高出 41.0%、37.8%、33.0%
和 56.5%, T219分别较对照增加 14.7%、 31.4%、28.5%
和 46.0%, 差异达显著水平。耐热品种黄华占和T226
在高温处理下叶片 MDA 含量与对照无显著差异(图
5-G~H)。再次表明耐热性品种在高温胁迫下具有较
高的抗氧化能力。
2.5 籽粒 ATPase活性
图 6 反映了高温处理结束时各供试品种籽粒
ATP 酶活性。T1 处理明显降低了热敏感品种双桂 1
号和 T219 的 ATP 酶活性, 两品种分别较对照降低
14.3%和 9.8%, 而耐热品种黄华占和 T226 经 T1 处
理后籽粒 ATP 酶活性与对照差异不显著。在 T2 处
理下, 耐热品种黄华占籽粒 ATP 酶活性明显提高,
其余品种则与对照差异不显著(图 6)。表明高温下耐
热品种具有较高的籽粒 ATP酶活性。
2.6 根系活力
高温处理降低了根系活力(根系氧化力), 但在
品种或处理间存在明显差异(图 7)。在 T1处理下 5 d
时的根系活力, 热敏感品种双桂 1号和 T219根系活
力分别较对照下降 20.8%和 17.7%, 与对照差异显著;
耐热品种黄华占和 T226 根系活力分别较对照下降
518 作 物 学 报 第 35卷

6.5%和 9.1%, 与对照差异不显著。处理结束(10 d)
时, 两类品种的根系活力与对照均无显著差异。在
T2处理下 5 d的根系活力, 耐热品种黄华占和 T226
分别较对照增加 26.8%和 22.1%, 差异显著; 热敏感
品种双桂 1号和 T219分别较对照降低 8.5%和 8.3%,
但差异不显著。处理结束(10 d)时各品种的根系活力
均有所降低, 但与对照无显著差异。表明高温胁迫下
耐热品种比热敏感品种具有相对较高的根系活力。



图 5 抽穗和灌浆早期高温对叶片 POD(A, B)、SOD(C, D)、CAT(E, F)活性和 MDA含量(G, H)的影响
Fig. 5 Effect of high temperature during heading and early grain filling on activities of POD(A, B), SOD(C, D),
CAT(E, F), and MDA content (G, H) in leaves
SG: 双桂 1号; HHZ: 黄华占; T1: 始穗后 0~10 d高温胁迫; T2: 始穗后 11~20 d高温胁迫;
同一品种内上标不同的字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。
SG: Shuanggui 1; HHZ: Huanghuazhan; T1: heat stress during 0–10 d after heading; T2: heat stress during 11–20 d after heading;
Bars superscripted by different letters for a cultivar are significantly different at P = 0.05.
第 3期 曹云英等: 抽穗和灌浆早期高温对耐热性不同籼稻品种产量的影响及其生理原因 519




图 6 抽穗期和灌浆早期高温处理对籽粒 ATPase活性的影响
Fig. 6 Effect of high temperature during heading and early grain filling on ATPase activity in grains
SG: 双桂 1号; HHZ: 黄华占; T1: 始穗后 0~10 d高温胁迫; T2: 始穗后 11~20 d高温胁迫;
同一品种内上标不同的字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。
SG: Shuanggui 1; HHZ: Huanghuazhan; T1: heat stress during 0–10 d after heading; T2: heat stress during 11–20 d after heading;
Bars supercripted by different letters for a cultivar are significantly different at P = 0.05.



图 7 抽穗和灌浆早期高温对根系活力的影响
Fig. 7 Effect of high temperature during heading and early grain filling on root activity of rice
SG: 双桂 1号; HHZ: 黄华占; T1: 始穗后 0~10 d高温胁迫; T2: 始穗后 11~20 d高温胁迫;
同一品种内不同的字母表示在 P＝0.05水平上差异显著。
SG: Shuanggui 1; HHZ: Huanghuazhan; T1: heat stress during 0–10 d after heading; T2: heat stress during 11–20 d after heading;
Bars supersripted by different letters for a cultivar are significantly different at P = 0.05.

3 讨论
本研究表明, 抽穗开花期高温对产量的影响在
品种间存在很大差异, 高温处理后热敏感品种减产
的幅度明显大于耐热品种。在高温下花粉败育和受
精不良导致结实率下降是热敏感品种减产的主要原
因。无论是开花期还是灌浆初期高温胁迫对千粒重
影响很小。本研究还观察到, 抽穗开花期高温对雌
蕊或雌配子的发育影响很小(资料未列出), 说明高
温主要影响雄配子(花粉粒)的发育。在高温下花粉败
育率高的品种 , 表明其对高温反应敏感 , 反之 , 耐
高温性则强。建议高温下花粉育性可作为选育和选
用水稻品种耐热性的直接指标。
目前, 对于在高温胁迫下水稻品种间耐热性差
异的生理生化机制尚不清楚。有研究报道, 高温胁
迫下植物体内活性氧自由基的过多产生、抗氧化酶
活性的降低和膜的损伤是高温对植株产生伤害的重
要原因[20-23]。本研也究观察到, 高温导致叶片 MDA
含量增加, 表明高温导致膜脂过氧化加剧, 这与前
人的研究结果一致。但本研究结果表明, 高温提高
了耐热品种的 POD、SOD和 CAT活性, 对热敏感品
种的上述 3种酶活性无显著影响。表明始穗后 0~20 d
高温胁迫可提高耐热品种植株体内抗氧化系统保护
酶活性, 即增强清除体内自由基的能力, 从而减轻
高温的伤害, 使稻株保持较高的生理功能(MDA含量
较低、保持较高的光合速率等)。说明在高温胁迫下
植株体内抗氧化系统保护酶活性强是耐热品种的一
个重要生理特征。
520 作 物 学 报 第 35卷

本研究表明, 抽穗开花期高温处理明显降低了
热敏感品种籽粒 ATP 酶活性, 而灌浆早期高温处理
显著增加了耐热品种籽粒 ATP酶活性。以往研究证
明, 籽粒中 ATP 酶活性与物质运转及籽粒充实的关
系密切[18]。籽粒中 ATP酶的活性特别是灌浆初期的
ATP 酶活性低, 可导致光合产物向籽粒的运转率低,
使籽粒充实不良。在高温胁迫下耐热品种籽粒保持
较高的 ATP 酶活性, 表明这类品种在高温下仍保持
着较高的同化物从源器官(叶及茎、鞘)到库器官(籽
粒)的运输以及在库器官的卸载能力, 从而保证花粉
粒的发育和籽粒的灌浆。因此, 在高温胁迫下籽粒
ATP酶活性高是耐热品种的另一个生理特征。
根系是植物的吸收器官, 同时也是重要的生理
代谢器官, 根系活力的高低直接影响地上部分的生
长发育和产量形成[24]。本研究观察到, 抽穗开花期
高温胁迫显著降低热敏感品种的根系活力, 但对耐
热品种的根系活力影响很小。耐热品种在高温胁迫
下具有较高的根系活力, 可能是其叶片光合速率较
高、籽粒 ATP 酶活性较强的重要原因, 也是耐热性
的一个重要生理指标。
本研究还观察到, 在高温胁迫下耐热品种的叶
片温度明显低于热敏感品种。在高温胁迫下保持较
低的叶温, 可以降低呼吸消耗, 并保证叶片正常的
生理功能。为何叶片温度在耐热品种和热敏感品种
间存在差异, 是否与蒸腾速率有关, 尚需深入研究。
4 结论
抽穗开花期和灌浆早期高温胁迫导致水稻产量
降低, 花粉不育导致结实率降低是其主要原因。高
温对水稻受精结实的影响因品种和高温处理时间的
不同而异, 耐热性品种显著小于热敏感品种, 始穗
后 0~10 d高温处理显著大于始穗后 11~20 d高温处
理。在高温胁迫下根系活力、叶片抗氧化保护酶活
性和籽粒 ATP酶活性较强及叶片温度较低是耐热性
品种的重要生理特征。

致谢：感谢广东省农业科学院水稻研究所周少川研
究员和华中农业大学牟同敏教授提供试验所用水稻
种子。
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