全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(8): 1529−1537 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(NYCYTX-02)和国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B14)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵明, E-mail: zhaomingcau@163.net, Tel: 010-82108752
第一作者联系方式: E-mail: liyuaner05@163.com
Received(收稿日期): 2012-01-18; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-06-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120608.1038.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01529
渐密种植条件下玉米植株形态特征及其相关性分析
唐丽媛 1,2 李从锋 2 马 玮 2 赵 明 2,* 李向岭 2 李连禄 1
1中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193; 2中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室,
北京 100081
摘 要: 在大田条件下, 以郑单 958、先玉 335、登海 661和益农 103为试验材料, 采用行距固定(80 cm×40 cm大小
行)、株距从 1 m开始由大至小的“渐密”种植方式, 形成 1.67~16.67株 m–2共 13个种植密度, 在拔节期、大喇叭口期
和生理成熟期分别测定株高、茎粗、穗位高、产量等指标, 研究密度对玉米植株形态特征的影响及其相互作用效应。
结果表明, 随着密度的增加, 株高呈先增加后降低的抛物线变化, 穗位高和穗株比不断增高, 当穗株比大于 0.4 时植
株易倒伏, 降低穗位高可明显减少植株倒伏率; 穗下各节间呈伸长趋势, 而穗上各节间呈缩短趋势, 整株自下而上
各节间粗均呈减小趋势, 而各节间宽窄比无显著变化。植株株高、穗位高、茎粗等形态指标间对密度协调反应, 共同
对密度变化作出响应。茎部的伸长主要表现在穗位以下各节间, 穗位高、穗株比与各时期的茎粗均呈极显著负相关
(r = –0.7701**以上)。
关键词: 渐密; 玉米; 植株; 形态
Characteristics of Plant Morphological Parameters and Its Correlation Analy-
sis in Maize under Planting with Gradually Increased Density
TANG Li-Yuan1,2, LI Cong-Feng2, MA Wei2, ZHAO Ming2,*, LI Xiang-Ling2, and LI Lian-Lu1
1 College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: The object of this study was to analyze the dynamic characteristics of plant stalks morphological parameters and its
effect using four maize cultivars (Zhengdan 958, Xianyu 335, Denghai 661, Yinong 103) with 13 treatments of gradually in-
creased density from 1.67 to 16.67 plants m–2 under planting with gradually increased density in field experiments. Final yield and
physical plant height, stem diameter at jointing stage, huge bellbottom stage and physiological maturity stage were measured. The
results showed that with density increase progressively, the plant height rose at jointing stage and then declined after huge bell-
bottom stage, the ear height and height ratio of ear to plant climbed up. Lodging easily occurred when height ratio of ear to plant
was greater than 0.4. Therefore lodging rate could be decreased if the ear height lowered. Internodes had the trends of elongation
below the ear and contraction above the ear, and shortened from top to bottom in the whole stem. The ratio of broadside to nar-
rowside of stem diameter had no significant changes. Plant height, ear height and stem diameter all reflected to densities har-
monically. Stem elongation mainly displayed by internodes below the ear, ear height and height ratio of ear to plant had very sig-
nificant negative correlation with stem in different stages, and the correlation coefficient was above –0.7701**.
Keywords: Increase density gradually; Maize; Plant; Morphological parameter
玉米高产不仅与品种选择有关, 而且与栽培措施优
化密切相关 , 尤其密植是提高玉米产量的关键措施之
一[1-2]。在资源有限的情况下, 增加种植密度, 个体生长发
育受到抑制, 易发生密度效应[3], 植株的各项形态指标都
会发生很大变化。因此研究密度对玉米植株形态指标的影
响 , 对合理选择适宜种植密度 , 降低倒伏率及实现玉米
的高产具有重要意义。
外部形态指标中株高是影响产量的一个重要因素。
作物的形态结构在很大程度上决定作物的竞争能力和资
源获取强度, 而茎秆的生长与伸长是作物对光的竞争能
力的直接体现[4]。株高在很大程度上决定玉米群体冠层对
光的截获能力和光能利用率。相关研究表明[5-6], 玉米的
株高与产量呈显著或极显著相关。顾慰连等[7]认为株高分
布每相差 1 cm, 穗粒数减少 6.45 粒。可见, 株高是影响
1530 作 物 学 报 第 38卷

产量的一个重要因素。茎的伸长生长主要依靠拔节以后的
居间生长, Martin 等[8]研究表明, 居间生长只发生于生殖
生长阶段。Saeed 等[9]和 Singh 等[10]认为额外的灌溉会使
茎伸长和产量提高。而 Burkes 等[11]认为高密条件下植株
生长效率(单位叶片生物量的茎生长量)提高。范富等 [12]
和陈玉水等 [13]研究表明 , 玉米植株越高 , 果穗的着生节
位越高 , 玉米的重心也就越高 , 容易倒伏。张泽民等 [14]
研究指出, 降低穗位与株高的比值, 可以降低植株重心,
提高穗上部光能利用率, 降低倒伏率。相关研究表明, 茎
粗对夏玉米产量有一定影响 , 玉米茎节越粗 , 穗粒数和
穗粒重明显增加[15-16]。茎粗与种植密度呈负相关, 即随密
度的增加而呈递减趋势[17]。不同生育时期植株的生长发
育特性对密度的反应不同, 这最终影响到玉米产量和品
质的形成[18-20]。
前人多集中于品种间植株形态的比较或植株整齐度
与产量间关系的研究, 涉及的密度处理少、密度跨越小,
对玉米品种内植株形态特征与密度梯度关系的研究相对
较少。本试验采用“渐密”种植方式, 研究密度对株高、茎
粗、穗位高的影响及其互作效应, 以期快速获得不同玉米
品种的茎秆形态指标随密度的变化特征, 并探索品种间
植株形态结构随密度变化的共同规律, 为调节品种适宜
种植密度提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点及材料
于 2010 年和 2011 年在河北廊坊中国农业科学院科
技示范园区进行试验。试验地土壤为沙壤土, pH 7.64, 含
有机质 6.2 g kg–1、全氮 60 g kg–1、碱解氮 46.3 mg kg–1、
速效磷 16.2 mg kg–1、速效钾 62.5 mg kg–1。供试玉米品种
为中熟品种益农 103 (Yinong 103)、中晚熟品种先玉 335
(Xianyu 335)和郑单 958 (Zhengdan 958)、晚熟品种登海
661 (Denghai 661)(表 1)。

表 1 不同玉米品种生育期天数统计
Table 1 Growing period of different maize varieties
年份
Year
郑单 958
Zhengdan 958
先玉 335
Xianyu 335
登海 661
Denghai 661
益农 103
Yinong 103
2010 110 115 125 102
2011 115 117 123 105

1.2 试验设计
2010和 2011两年相同, 均在 5月 4日播种, 采用裂
区设计, 密度为主区, 品种为副区。采用“渐密”种植方式,
每个品种种植 8行, 行距固定(均为 80 cm×40 cm大小行),
株距从大向小, 分别为 100、80、60、50、45、40、35、
30、25、20、15、12.5和 10 cm, 对应的密度分别为 1.67、
2.08、2.78、3.33、3.70、4.17、4.76、5.56、6.67、8.33、
11.11、13.30和 16.67株 m–2), 各行每个株距重复 5株, 不
同品种由两边低密度向中心高密度对称种植 , 类型 (株
高、株型等)相似品种相邻种植。播种前精细整地, 造墒,
底肥分别施纯氮 225 kg hm–2、P2O5 172.5 kg hm–2、K2O 150
kg hm–2, 在三叶期定苗达到设计密度, 在大喇叭口期追
施纯氮 138 kg hm–2; 按时浇水, 及时除草, 防治病虫害,
其他栽培管理措施同一般高产玉米田。
1.3 测定项目与方法
选取各处理中间的 6 株测定植株形态特征, 作为当
年该处理 6组重复, 本文数据为两年的平均值。在拔节期
(V6)、大喇叭口期(V12)和生理成熟期(R6)测定株高; 在大
喇叭口期(V12)、开花期(VT)和生理成熟期(R6)测定基部
第 3节茎粗; 在生理成熟期(R6)测定穗位高、植株的节间
长与节间粗。
2010—2011年不同玉米品种的平均倒伏率见表 2。
1.4 数据分析
用 DPS v7.05、Microsoft Excel 2007及 Sigmaplot10.0
统计分析数据和作图。
2 结果与分析
2.1 株高对密度动态的反应
株高在密度间存在着显著或极显著差异。随着密度
的增加, 品种间株高变化趋势有所不同(图 1)。在拔节期
(V6), 株高随着密度的增加呈近直线变化趋势; 当密度从
1.67株 m–2增加到 16.67株 m–2时, 登海 661的株高变化

表 2 2010–2011年不同品种在渐密种植方式下平均倒伏率统计
Table 2 Lodging rate in different maize cultivars under the planting with increased density gradually in 2010–2011 (%)
密度 Density (plants m–2) 品种
Cultivar 1.67 2.08 2.78 3.33 3.70 4.17 4.76 5.56 6.67 8.33 11.11 13.30 16.67
郑单 958 Zhengdan 958 0 0 0 0 0 1.7 1.7 3.3 3.3 5.0 6.7 8.3 11.7
先玉 335 Xianyu 335 0 0 0 0 0 0 0 0 3.3 5.0 5.0 9.2 12.5
登海 661 Denghai 661 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.7 1.7 3.3 3.3
益农 103 Yinong 103 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.7 3.3 6.3 7.9
第 8期 唐丽媛等: 渐密种植条件下玉米植株形态特征及其相关性分析 1531


幅度最大, 为 18.86%; 先玉 335的株高变化幅度最小, 仅
为 6.77%。
在大喇叭口时期(V12), 株高随着密度的增加呈先增
高后降低的抛物线状趋势, 其中登海 661的株高变化幅度
最大, 先增加 26.01%, 后又降低 5.53%; 郑单 958的变化
幅度最小, 先增加 3%, 后又降低 2.38%。
在生理成熟期(R6), 株高随着密度的增加均呈抛物
线变化, 表现为先玉 335>益农 103>登海 661>郑单 958。
当密度从 1.67 株 m–2增加到 16.67 株 m–2时, 益农 103
的株高变化幅度最大, 先增加 15.68%, 达到最大株高的
密度是 11.69 株 m–2, 后又降低 3.35%; 郑单 958 的植株
对密度反应最迟钝, 即株高变化幅度最小, 先增加 0.95%,
后又降低 2.02%, 达到最大株高的密度是 7.75株 m–2。
2.2 穗位对密度动态的反应
2.2.1 穗位高 从图 2 可以看出, 品种间穗位高表现
为先玉 335>郑单 958>益农 103>登海 661; 穗位高随着密
度的增加均表现为增加趋势, 增加速率表现为益农 103>
登海 661>先玉 335>郑单 958。相关分析表明, 穗位高与
各节间长之间均呈极显著正相关(r=0.4852**以上), 穗下
第 6节对穗位高的贡献最大。
2.2.2 穗株比 随着密度的增加, 品种间穗株比(穗位
/株高比值 )均呈增加趋势 (图 2), 增加速率表现为先玉

图 1 不同时期下株高随密度变化动态
Fig. 1 Changes of plant height in different periods with density
V6: 拔节期; V12: 大喇叭口期; R6: 生理成熟期。ZD958: 郑单 958; XY335: 先玉 335; DH661: 登海 661; YN103: 益农 103。
V6: jointing stage; V12: huge bellbottom stage; R6: physiological maturity. ZD958: Zhengdan 958; XY335: Xianyu 335; DH661: Denghai 661;
YN103: Yinong 103.

图 2 穗位高和穗株比值随密度变化动态
Fig. 2 Changes of ear height and height ratio between ear and plant with density
ZD958: 郑单 958; XY335: 先玉 335; DH661: 登海 661; YN103: 益农 103。
ZD958: Zhengdan 958; XY335: Xianyu 335; DH661: Denghai 661; YN103: Yinong 103.
1532 作 物 学 报 第 38卷

335>郑单 958>登海 661>益农 103。在密度增加过程中, 郑
单 958穗株比最高, 与其他几个品种相比, 易于超过植株
承受程度而倒伏。4个玉米品种开始倒伏的穗株比均在
0.41以上。说明玉米倒伏率与品种株高、穗株比、茎粗及
其对密度的反应等因素均有密切的联系。
2.3 节间对密度动态的反应
2.3.1 节间长度 植株以穗位节为中点, 将穗位下部
的节间依次命名为第 1节、第 2节、第 3节……; 穗位上
部的节间长依次命名为第−1节、第−2节、第−3节……, 对
植株茎秆各个节间进行分析。从图 3可以看出, 随着密度
的增加, 基部节间第 7 节表现出快速增加的趋势, 第 6~1
节位缓慢增加并在一定密度下出现减小趋势, 第−1~ −2
节基本保持稳定并且总体有下降趋势, 第−3~ −4 节表现
为对称抛物线的先增加后减少趋势, 第−5~ −6 节表现为
缓慢下降, 顶部节间第−7节表现为快速下降。因此, 可将
植株节间长大致分为 4部分: 第 7节为对密度正敏感节位,
随着密度的增加快速增加; 第 6~1 节为对密度偏正敏感
节位, 随着密度增加总体增加后略有下降; 第−1~ −6 节
为对密度偏负敏感节位, 随着密度增加先略有增加后总
体下降; 第 7节为对密度负敏感节位, 随着密度增加快速
下降。
2.3.2 第 3 节间粗度 随着密度的增加, 茎粗呈递减
趋势(图 4)。在大喇叭口时期(V12), 表现为登海 661>先玉
335>郑单 958>益农 103; 当密度从 1.67 株 m–2增加到
16.67株 m–2时, 益农 103的茎粗降幅最大 , 为 44.74%;
登海 661的茎粗降幅最小, 为 32.08%。在开花期(VT), 益
农 103茎粗降幅最大, 为 40.85%; 郑单 958降幅最小, 为
34.58%。到生理成熟期(R6), 在 1.67株 m–2时, 茎粗最大
的是郑单 958, 当密度增至 16.67 株 m–2时, 登海 661 在
同密度下最大。从 1.67株 m–2增加到 16.67株 m–2时, 郑
单 958茎粗降幅最大, 为 44.45%; 登海 661降幅最小, 为
41.25%。
2.3.3 各节间粗 不同玉米品种的植株自下而上节间
逐渐变细, 根据由节间长对节间的分类对节间粗进行分
析, 从图 5可以看出, 密度对植株的各个部分节间粗均有
不同程度的影响。从 1.67株 m–2增加到 16.67株 m–2, 第
7、1~6、−1~ −6、−7节间粗度分别降低了 16.14、9.38、
7.98 和 2.71 mm, 降低幅度分别为 28.63%、36.75%、
44.36%和 40.19%。
将植株各节间的宽窄面直径做比值, 根据由节间长
对节间的分类对节间粗宽窄比值进行分析, 从图 6可以看
出, 随着密度的增加, 植株 4部分的节间宽窄比均有一定

表 3 各植株性状间的相关分析
Table 3 Correlation analysis between agronomic traits
品种
Cultivar
株高(V6)
Plant height
株高(V12)
Plant height
茎粗(V12)
Stem diameter
茎粗(R6)
Stem diameter
株高(R6)
Plant height
穗位高
Ear height
茎粗(VT)
Stem diameter
株高(R6) Plant height
郑单 958 Zhengdan 958 –0.2678 0.5635* 0.4034 0.2993
先玉 335 Xianyu 335 0.5232 0.9185** –0.3282 –0.4258
登海 661 Denghai 661 0.8528** 0.9639** –0.4384 –0.6362**
益农 103 Yinong 103 0.7841** 0.9567** –0.6706* –0.6513*
穗位高 Ear height
郑单 958 Zhengdan 958 0.9494** 0.6552* –0.9061** –0.9443** –0.1558
先玉 335 Xianyu 335 0.7833** 0.4562 –0.8154** –0.9076** 0.6811*
登海 661 Denghai 661 0.9599** 0.8409** –0.7701** –0.9093** 0.8332**
益农 103 Yinong 103 0.8716** 0.7618** –0.8683** –0.8679** 0.8426**
茎粗(VT) Stem diameter
郑单 958 Zhengdan 958 –0.9374** –0.5164 0.9736** 0.9795** 0.3458 –0.9324**
先玉 335 Xianyu 335 –0.8628** –0.3535 0.9148** 0.9598** –0.6135* –0.9630**
登海 661 Denghai 661 –0.9547** –0.8711** 0.7471** 0.9226** –0.8313** –0.9542**
益农 103 Yinong 103 –0.8974** –0.5979* 0.9730** 0.9853** –0.6951** –0.9047**
穗株比 Height ratio of ear to plant
郑单 958 Zhengdan 958 0.9479** 0.5052 –0.9069** –0.9388** –0.3573 0.9632** –0.9351**
先玉 335 Xianyu 335 0.7601** 0.2326 –0.7621** –0.8433** 0.4900 0.9057** –0.8849**
登海 661 Denghai 661 0.9272** 0.7371** –0.8220** –0.9370** 0.7243** 0.9813** –0.9288**
益农 103 Yinong 103 0.8821** 0.5386 –0.9054** –0.8943** 0.6162* 0.9068** –0.9167**
**显著性在 0.01水平, *显著性在 0.05水平。V6代表拔节期; V12代表大喇叭口期; R6代表生理成熟期; VT代表抽雄开花期。
** Significance at the 0.01 probability level; * Significance is at the 0.05 probability level. R6: physiological maturity. V6: jointing stage; V12:
huge bellbottom stage; R6: physiological maturity; VT: flowering stage.

第 8期 唐丽媛等: 渐密种植条件下玉米植株形态特征及其相关性分析 1533



图 3 收获期植株各节间长随密度的变化
Fig. 3 Changes of internodal length with plant density at harvest period
图中 7~ −7数字均代表植株节位, 以穗位为中心, 向下为正, 向上为负。ZD958: 郑单 958; XY335: 先玉 335; DH661: 登海 661;
YN103: 益农 103。
Numbers of 7 to −7 represent the node positions in the plant, the ear position is as the center, from where down is positive and up is negative.
ZD958: Zhengdan 958; XY335: Xianyu 335; DH661: Denghai 661; YN103: Yinong 103.
1534 作 物 学 报 第 38卷


图 4 不同生育时期茎粗随密度的变化
Fig. 4 Changes of stem diameter in different growing periods with planting density
ZD958: 郑单 958; XY335: 先玉 335; DH661: 登海 661; YN103: 益农 103。
ZD958: Zhengdan 958; XY335: Xianyu 335; DH661: Denghai 661; YN103: Yinong 103.

图 5 收获期各节间粗随密度的变化
Fig. 5 Changes of internodal diameter with plant density at harvest period
图中 7~ −7数字均代表植株节位, 以穗位为中心, 向下为正, 向上为负。
Numbers of 7 to –7 represent the node positions in the plant; the ear position is as the center, from where down is positive and up is negative.

波动性, 但差异不显著; 第 7、1~6、−1~ −6、−7 节间宽
窄比值分别在 1.00~1.25、1.05~1.30、1.05~1.20、1.05~1.40
范围内变化。品种间穗下节间宽窄比的差异大于穗上节间
宽窄比的差异 , 穗下节间宽窄比表现为郑单 958>登海
661>先玉 335>益农 103。
2.4 植株形态指标间的相关性分析
在渐密种植方式下, 随着密度的增加, 各植株形态
均发生变化 , 各指标间表现出一定的相关性: 生理成熟
期(R6)株高只与大喇叭口时期(V12)株高显著或极显著正
相关(r=0.5635*以上); 开花期(VT)茎粗与各时期茎粗对
第 8期 唐丽媛等: 渐密种植条件下玉米植株形态特征及其相关性分析 1535



图 6 收获期各节间宽窄比随密度的变化
Fig. 6 Changes of ratio of broadside to narrowside of stem diameter with density at harvest period
图中 7 ~ –7数字均代表植株节位, 以穗位为中心, 向下为正, 向上为负。
Numbers of 7 to –7 represent the node positions in the plant, the ear position is as the center, from where down is positive and up is negative.

密度的响应一致, 因此均极显著正相关(r=0.7471**以上);
穗位高与拔节期 (V6)株高、穗株比极显著正相关
(r=0.7833**以上 ), 与各时期的茎粗均极显著负相关 (r=
–0.7701**以上); 穗株比与拔节期(V6)株高极显著正相关
(r=0.7601**以上 ), 与各时期茎粗极显著负相关 (r=
–0.7621**以上)。植株的纵向伸缩与横向粗细总体负相关,
对密度增加表现为相互协调作用。
3 讨论
作物群体与个体存在着相互的矛盾, 在有限资源情
况下, 种植密度增大, 个体生长发育就会受到抑制, 产生
密度效应[3]。在不同的密度条件下, 玉米的株高、茎粗等
性状具有明显差异[20-26]。植株对光温资源的利用在生长
发育阶段主要体现在植株茎秆粗度和植株高度上。顾慰连
等[7]认为, 玉米产量同株高整齐度的相关系数为 0.8729,
株高分布每相差 1 cm, 穗粒数就减少 6.45 粒。但前人研
究由于试验条件及方法所限, 涉及的密度处理少、密度范
围小, 得到的形态指标尤其是株高数据处理间往往具有
波动性或者只有增高趋势, 且差异不显著。本研究采用
“渐密”种植方式, 以密度为变量, 涉及从 1.67~16.67 株 m–2
共 13个密度处理 , 在这一密度变化范围内 , 分析株高、
茎粗等形态指标在各关键时期的动态变化趋势, 结果表
明 , 随着密度的增加 , 植株基部茎粗在各个生育时期均
呈逐渐减小的变化趋势; 株高在拔节期呈逐渐增加趋势,
而在大喇叭口期以后逐渐表现为先增高后降低的趋势。
Fournier等[27]认为遮蔽造成节间伸长推迟 , 速率减
慢, 但伸长期不受影响,节间伸长速率的减慢是株高降低
的主要原因。王娜等[28]研究表明, 随着密度增加, 基部节
间伸长而节间粗缩小, 这与本研究结果一致。本研究表明,
随着密度的增加 , 穗下各节间呈伸长趋势 , 而穗上各节
间呈缩短趋势 , 整株自下而上各节间粗均呈减小趋势 ,
而各节间宽窄比值无显著变化。据此推断, 在大喇叭口期
前, 节间可能主要受光形态建成的影响, 随着密度增加,
节间粗逐渐减小, 而节间逐渐伸长以获得足够的光温资
源; 在大喇叭口期后, 植株除受光形态建成影响外, 还受
到光物质生产的影响 , 为穗部产品器官输送营养 , 在有
限的光温资源分配条件下 , 随着密度的增加 , 进一步伸
长的节间粗度继续减小, 但在高密群体中光温分配不能
满足节间伸长的需求, 因此后期穗上节间随密度增加逐
渐呈递减趋势。
陈玉水等 [13]研究表明 , 穗位高与株高呈直线相关 ,
这与本研究结果并不一致。本研究中, 随着密度增加, 各
品种的株高呈先增高后降低的趋势, 而穗位高呈缓慢增
加的趋势 , 穗位高与株高的比值呈逐渐增大的趋势 , 但
1536 作 物 学 报 第 38卷

不是线性的增加。在 4个品种中, 郑单 958的穗株比最大,
因此 , 出现倒伏的密度最小; 但倒伏率的高低不仅与品
种的株高、茎粗和穗株比有关, 且与品种对密度的反应关
系密切。
植株株高、穗位高、穗株比、茎粗等形态指标协调
作用 , 共同对密度变化作出响应: 茎部的伸长主要表现
在穗位以下各节间, 穗位高与各时期茎粗均极显著负相
关(r= –0.7701**以上); 穗株比与各时期茎粗也极显著负
相关(r= –0.7621**以上)。
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科学出版社生物分社新书推介

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