全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(9): 1613−1619 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100102, 2006AA10Z1E9, 2006AA10Z1C4, 2006BAD01A02), 国家杰出青年科学基金
项目(30425039), 教育部长江学者和创新团队发展计划项目, 高等学校学科创新引智计划项目(111-2-03)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 刘志勇, E-mail: zhiyongliu@cau.edu.cn
** 现通讯地址: 房体麟, Department of Plant and Soil Sciences, Oklahoma State University, Stillwater, OK 74078, USA；高亮亮, Department of
Plant Pathology, University of Minnesota, Saint Paul, MO 55108, USA
第一作者联系方式: E-mail: ligenqiao@gmail.com
Received(收稿日期): 2009-02-18; Accepted(接受日期): 2009-04-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01613
普通小麦品种 Brock抗白粉病基因分子标记定位
李根桥 房体麟** 朱 婕 高亮亮** 李 闪 解超杰 杨作民
孙其信 刘志勇*
中国农业大学植物遗传育种系 / 农业生物技术国家重点实验室 / 农业部作物基因组学与遗传改良重点开放实验室 / 北京市作物遗
传改良重点实验室 / 教育部作物杂种优势研究与利用重点实验室, 北京 100193
摘 要: 为明确利用 Brock转育成的小麦抗白粉病品系 3B529(京 411*7//农大 015/Brock, F6)抗性的遗传基础, 将高感
白粉病小麦品系薛早和 3B529 杂交, 获得 F1代、F2分离群体和 F2:3家系。抗病性鉴定和遗传分析结果表明, 3B529
对 E09 小种的抗性受 1 对显性基因控制, 暂被定名为 MlBrock。利用 BSA 和分子标记分析, 获得了与 MlBrock 连锁
的 3个 SSR标记 Xcfd81、Xcfd78、Xgwm159和 2个 SCAR标记 SCAR203和 SCAR112, 根据 SSR和 SCAR标记在中
国春缺体-四体、双端体和缺失系的定位结果, 将MlBrock定位在小麦染色体臂 5DS Bin 0~0.63区间上。MlBrock与 Xcfd81
和 SCAR203共分离, 与 SCAR112的遗传距离为 0.5 cM。这些分子标记的建立有利于今后 Brock抗白粉病基因分子标
记辅助选择和基因聚合。综合抗白粉病基因MlBrock的染色体定位和抗谱分析结果, 推测MlBrock很可能是 Pm2基因。
关键词: 小麦白粉病; Brock; SSR标记; SCAR标记; Pm2
Molecular Identification of a Powdery Mildew Resistance Gene from
Common Wheat Cultivar Brock
LI Gen-Qiao, FANG Ti-Lin**, ZHU Jie, GAO Liang-Liang**, LI Shan, XIE Chao-Jie, YANG Zhuo-Min,
SUN Qi-Xin, and LIU Zhi-Yong*
Department of Plant Genetics & Breeding, China Agricultural University / State Key Laboratory for Agrobiotechnology / Key Laboratory of Crop
Genomics and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture / Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement / Key Laboratory of Crop
Heterosis Research & Utilization, Ministry of Education, Beijing 100193, China
Abstract: Powdery mildew, caused by Blumeria graminis f. sp. tritici (Bgt), is one of the most important diseases of common
wheat (Triticum aestivum L.) worldwide. Common wheat cultivar Brock introduced from UK is highly resistant (IT: 0;) to pow-
dery mildew prevalent isolate E09 at the seedling and adult plant stages in North China. Genetic analysis using an F2 segregating
population and F2:3 lines, derived from a cross between susceptible common wheat lines Xuezao and resistant common wheat line
3B529 (Jing 411*7//Nongda 015/Brock, F6), indicated that a single dominant gene, temporarily designated MlBrock, was respon-
sible for the resistance of 3B529. By bulked segregant and molecular marker analyses, three polymorphic SSR markers (Xcfd81,
Xcfd78, and Xgwm159) and two SCAR markers (SCAR203 and SCAR112) were found to be linked to MlBrock. Among these
markers, Xcfd81 and SCAR203 were cosegregated with MlBrock, and SCAR112, Xcfd78, and Xgwm159 were linked to MlBrock
with genetic distances of 0.5, 5.5, and 12.7 cM, respectively. According to the available physical bin mapping result of MlBrock
cosegregated SSR marker Xcfd81 and SCAR203 in Chinese Spring, MlBrock was further located on chromosome bin 0–0.63 of
5DS. According to the infection-type of E09 Bgt isolate and mapping results, MlBrock might be powdery mildew resistance gene
Pm2. The molecular markers developed in this study are useful for marker-assisted selection (MAS) and gene pyramiding of
powdery mildew resistance genes in wheat breeding programs.
Keywords: Powdery mildew; Brock; SSR marker; SCAR marker; Pm2
1614 作 物 学 报 第 35卷

小麦白粉病是由小麦白粉菌(Blumeria graminis f.
sp. tritici)引起的一种气传真菌性病害, 是威胁我国
小麦生产的最重要病害之一[1]。自 20 世纪 60 年代
以来, 随着小麦半矮秆品种的推广、水肥条件的改
善、种植密度的加大以及主栽品种的抗源单一化和
抗病性“丧失”, 小麦白粉病的危害日益严重 , 成为
小麦生产的严重威胁。实践证明, 应用抗病品种防
治小麦病害不仅经济有效、增产增收, 而且也有利
于生态环境保护。抗病基因的不断发掘、种质创新
和有效利用是保证这种手段顺利实施的基础。目前,
已经正式命名的小麦抗白粉病基因有 40 个基因位点
(Pm1~Pm43, 其中 Pm18、Pm22和 Pm23已被取消),
除了 3A、3D、4D和 6D染色体以外, 其他染色体上
均有抗白粉病基因的存在[2]
近年来, 分子标记技术的发展和利用为小麦抗
病基因的研究提供了极大的便利。通过建立与抗病
基因紧密连锁的分子标记, 进行分子标记辅助选择
和抗源累加, 可以大大提高育种效率和抗病的持久
性。SSR 标记是一种操作简便、多态性高和稳定可
靠的分子标记技术, 现已应用于许多作物的功能基
因定位和连锁图谱构建。已经建立紧密连锁的 SSR
标记的小麦抗白粉病基因有 Pm1、Pm2、Pm3、Pm4、
Pm5e、Pm12、Pm16、Pm24、Pm30、Pm33、Pm34、
Pm35、Pm36、Pm37、Pm38、Pm39 和 Pm41[2-3]。
SCAR标记是通过对 RFLP、AFLP、RAPD或 RGAP
等标记的目标多态性条带回收、测序, 重新设计特
异引物转化而来的一种分子标记技术, 具有操作简
单 , 重复性好 , 特异性强等优点。Liu 等 [4]开发的
Pm21 基因 SCAR 标记 SCAR1265和 SCAR1400可用于
分子标记辅助选择育种和基因检测。尽管多个抗白
粉病基因位点已经建立了共分离或紧密连锁的分子
标记 , 并应用于分子标记辅助选择中 , 然而 , 迄今
为止, 只有一个抗白粉病基因 Pm3被成功图位克隆,
并用于功能性标记的开发和等位变异研究[3,5-6]。
Brock 是引自英国的普通小麦品种 , 系谱为
Hobbit 30/2*Talent。Singh等[7]通过基因推导的方法
发现 Brock携带抗叶锈病基因 Lr17b。Cromey[8]研究
发现 Brock 携带两个条锈病抗性基因, 即苗期抗病
基因 Yr7 和成株抗性基因 Yr14。本实验室多年来的
鉴定结果表明 Brock 对我国北京地区的白粉病流行
小种 E09表现高抗, 并用作抗源进行回交转育(未发
表数据)。Wang等[9]曾报道 Brock的抗白粉病基因与
位于 3BL和 3DL染色体上的 SSR标记 Xgwm114连
锁。赵培等[10]利用 RAPD 技术筛选到一个与 Brock
抗白粉病基因连锁的 RAPD 标记 S2092900, 遗传距
离为 4.9 cM, 并将 S2092900 转化成 SCAR 标记
SCAR860和 SCAR200。王轶等[11]通过 AFLP技术建
立了 2 个与 Brock 抗白粉病基因连锁的 AFLP 标记
P1268和 P2227, 遗传距离分别为 3.6 cM和 1.9 cM。
本研究拟对 3B529 中来源于 Brock 的抗白粉病基因
进行遗传分析, 利用小麦 SSR 和 SCAR 标记对其抗
性基因进行定位, 以更好地利用分子标记辅助选择
选育抗白粉病小麦新品种。
1 材料与方法
1.1 植物材料
普通小麦品种 Brock为引自英国的白粉病抗源,
经与我国普通小麦品种(系)农大 015和京 411杂交和
回交育成抗白粉病材料 3B529, 系谱为京 411*7//农
大 015/Brock。经多年接种鉴定, 京 411 和农大 015
对白粉菌 E09 号生理小种均表现高感(IT: 4)。利用
3B529 与高度感病小麦品系薛早配制杂交组合, 杂
种 F1自交得到 F2代分离群体和 F2:3家系, 进行抗病
性鉴定、遗传分析及其分子标记检测, 推断 F2代单
株的抗病性的基因型。中国春第 5部分同源群缺体-
四体系、双端体系和缺失系定位材料由美国堪萨斯
州立大学小麦遗传资源中心 Raupp W J博士和 Gill
B S 博士惠赠, 其中缺体-四体系、双端体系用于分
子标记的染色体和染色体臂定位, 缺失系用于分子
标记的染色体 Bin物理定位。
1.2 白粉病抗性的鉴定
供试小麦白粉菌是北京地区流行的生理小种
E09, 由中国农业科学院植物保护研究所段霞瑜研
究员惠赠。在待鉴定小麦生长至一叶期时, 直接将
白粉菌孢子抖落在待测材料的叶片上, 为保证充分
发病, 重复接种多次, 接种后 14 d 对照材料薛早充
分发病, 按 0、0; 、1、2、3、4 级的 6 级分级标准
鉴定各单株的反应型[4]。其中, 0~2 级为抗病类型,
3~4级为感病类型。
1.3 基因组 DNA的提取和抗感池的构建
采用 CTAB 法提取小麦基因组 DNA [12]。选取
F2代纯合抗病 10 个单株的 DNA 等量混合成抗病池
(BR), 纯合感病 10个单株的DNA等量混合成感病池
(BS)。以抗病池和感病池的 DNA 为模板进行 PCR
扩增, 寻找抗感池之间有多态性的引物, 并对 F2 分
离群体进行分析验证, 检测 SSR 标记与抗病基因的
第 9期 李根桥等: 普通小麦品种 Brock抗白粉病基因分子标记定位 1615


连锁程度。
1.4 SSR及 SCAR标记分析
小麦 SSR引物选自 Röder等[13]开发的 WMS引
物, Pestsova等[14]报道的GDM引物, Eujayl等[15]发表
的 EST-SSR 引物(DuPw 系列), 及 http://wheat.pw.
usda.gov/上公布的 CFD、CFA和 BARC系列的引物。
首先从合成的引物中选取随机分布在每一条染色体
上的 50对引物, 用于多态性标记的初步筛选。待确
定抗病基因所在染色体位置后, 再选取位于其所在
染色体区段的其他 SSR标记进一步筛选多态性。
利用赵培等[10]建立的与 Brock 中抗白粉病基因
连锁的 SCAR标记 SCAR860、SCAR200以及本实验
室高亮亮[16]通过 AFLP 标记分析建立的与抗白粉病
基因 PmWE75 和 Pm2 连锁的 SCAR 标记 SCAR112,
在分离群体中进行连锁分析。根据王轶等[11]报道的
与 Brock中抗白粉病基因连锁的 AFLP标记 P2227的
DNA序列重新设计新的 SCAR标记 SCAR203, 引物
序列为 SCAR203F 5′-TAAACCCTGAGAATGCAG-3′,
SCAR203R 5′-GAGACCATGAGACCCACC-3′, 并在
分离群体上进行连锁分析。
PCR反应在 Applied Biosystems GeneAmp PCR
System 9700上进行, 参照Röder等[13]的参数和程序,
略有改动。反应体积为 10 μL, 含 10 × buffer 1 μL, 15
mmol L−1 MgCl2 1 μL, 2 mmol L−1 dNTP 1 μL, 20 ng
L−1引物 1 μL, 1 U Taq酶, 去离子水 4 μL, 20 ng L−1
基因组DNA 2 μL。扩增程序为 94°C预变性 4 min; 94
℃变性 45 s, 50~60℃(根据引物的退火温度)退火 45
s, 72℃延伸 1.5 min, 40 个循环; 最后 72℃延伸 10
min。PCR 产物保存于 4℃。扩增产物经 8%非变性
聚丙烯酰胺凝胶电泳, 硝酸银染色后, 进行带型统
计或扫描记录。
1.5 数据统计及遗传分析
用 χ2测验对 F2代群体抗感分离比例进行适合性
检验。根据 F2:3家系的鉴定结果将 F2分离群体各单
株划分为纯合抗病, 杂合抗病和纯合感病 3 种类型,
用 Mapmaker3.0b 对 SSR 扩增带型数据进行标记与
抗白粉病基因的连锁性分析[17]。用 Kosambi函数计
算遗传距离(cM), 将阈值设为 LOD=3.0, 最大连锁
交换频率为 0.5。
2 结果与分析
2.1 抗性鉴定与遗传分析
白粉病抗性鉴定结果表明, 3B529 高抗白粉病
(IT：0;), 而薛早高度感病(IT：4), 杂种 F1表现高抗
白粉病(IT：0; 或 1)(表 1)。F2代 188 株个体中 134
株抗病(IT：0; 或 1), 54 株感病(IT：3 或 4)。经 χ2
检验, 符合 3∶1的分离比例(χ2 = 1.39, χ20.05, 1 = 3.8)。
在 134 个抗病株 F2:3家系中, 有 39 个 F2:3家系表现
纯合抗病, 95 个 F2:3家系出现抗感分离; 而来自 F2
的 54 个感病株 F2:3代家系均表现感病, 其抗性分离
比例符合 1∶2∶1 的分离比例(χ2 = 2.41, χ20.05, 2 =
5.99)(表 1)。结合 F1、F2和 F2:3代的鉴定结果, 3B529
对白粉菌小种 E09 的抗性受 1 对显性基因控制, 暂
被定名为 MlBrock。
2.2 SSR标记及其连锁分析
随机选取分布在小麦基因组上的 50对小麦 SSR
引物在抗病亲本 3B529、感病亲本薛早, 抗病池和感
病池 DNA 上进行 PCR 扩增, 结果发现位于 5DS 上
的 SSR标记 Xcfd78在抗、感亲本和抗、感池间均扩
增出差异性条带。用 Xcfd78 分别在 10 株纯合抗病
和 10株纯合感病小群体上验证, 结果显示 SSR标记
Xcfd78 与抗白粉病基因 MlBrock 连锁。然后, 进一
步筛选位于 5DS染色体上的其他 SSR标记, 发现标
记 Xcfd81 和 Xgwm159 均具多态性。分别将这 3 个
多态性 SSR 标记在薛早/3B529 的 F2分离群体上进
行检测 , 发现均与 MlBrock 具有连锁关系。其中

表 1 3B529和薛早及其 F2、F2:3分离群体对小麦白粉菌 E09小种的反应
Table 1 Reaction of 3B529, Xuezao and their F2 population, F2:3 progenies to Bgt isolate E09
世代
Generation
抗病株数
Resistant plants
感病株数
Susceptible plants
总数
Total
χ2 χ20.05
3B529 30 0 30
薛早 Xuezao 0 30 30
薛早/3B529 F1 Xuezao/3B529 F1 30 0 30
薛早/3B529 F2 Xuezao/3B529 F2 134 54 188 1.39 3.84
薛早/3B529 F2:3 Xuezao/3B529 F2:3 39(RR) + 95(Rr) 54 (rr) 188 2.41 5.99
RR：纯合抗病家系; Rr：杂合抗病家系; rr：纯合感病家系。
RR: homozygous resistant lines; Rr: heterozygous resistant lines; rr: homozygous susceptible lines.

1616 作 物 学 报 第 35卷

Xcfd78和 Xcfd81为共显性标记, 而 Xgwm159为显性
标记, 这些标记在 F2代群体上的分离符合 1∶2∶1
或 3∶1的比例(表 2)。用 Mapmarker 3.0进行两点测
验分析 , 结果 SSR 标记 Xcfd81 与抗白粉病基因
MlBrock 共分离, Xcfd78 和 Xgwm159 与 MlBrock 的
遗传距离分别为 5.5 cM和 12.7 cM(表 2)。
2.3 SCAR标记连锁分析
利用赵培等[10]建立的与 Brock 中抗白粉病基因
连锁的 SCAR 标记 SCAR200 和 SCAR860 分别在抗
病亲本 3B529、感病亲本薛早、抗病池和感病池 DNA
上进行 PCR扩增。结果发现, SCAR200标记在抗病
亲本 3B529 和感病亲本薛早间没有多态性 ;
SCAR860标记在抗病亲本 3B529和感病亲本薛早间
存在多态性, 但经在 F2 分离群体上验证, SCAR860
与抗白粉病基因 MlBrock 没有连锁关系。利用本实
验室高亮亮[16]建立的 SCAR标记 SCAR112进行检测,
发现 SCAR112可以在抗病亲本和抗病单株上扩增出
112 bp的 DNA条带, 在感病亲本和感病单株上没有
扩增产物。随后检测了新设计的 SCAR标记 SCAR203,
发现 SCAR203 在抗病亲本和抗病单株 DNA 上可扩
增出 203 bp的多态性DNA条带, 在感病亲本薛早和
感病单株 DNA上可扩增出 210 bp的多态性 DNA条
带(图 1)。用 SCAR标记 SCAR203和 SCAR112在薛
早/3B529 F2群体上进行连锁分析, 发现 SCAR203与
抗病基因MlBrock共分离, SCAR112与MlBrock的遗
传距离为 0.5 cM(表 2和图 2)。
2.4 抗白粉病基因 MlBrock的染色体物理定位
为准确定位MlBrock, 利用与MlBrock共分离的
标记 Xcfd81在中国春第 5部分同源群缺体-四体、双
端体和 5BS以及 5DS的缺失系上进行检测, 结果发
现与抗白粉病基因连锁的多态性片段除 N5D-T5A、
N5D-T5B和Dt5DL外均扩增出染色体组特定的目标
DNA 条带, 与 MlBrock 连锁的多态性 DNA 片段被
定位于 5DS 染色体臂上(图 3)。另外, Xcfd81 在 5B
染色体上也存在扩增位点(图 3), 但该扩增片段在抗、
感单株间无多态性。综合 MlBrock 分子标记连锁图
谱、多态性 DNA片段在中国春缺失系中的扩增带型
和 Sourdille等[18]发表的小麦微卫星标记缺失系物理
定位图谱的结果 , 可以推断与 MlBrock 连锁的
Xcfd81 位点位于 5DS-1 的区段上, 即 5DS 的 Bin
0~0.63 区间。据此可将抗白粉病基因 MlBrock 定位
于染色体 5DS的着丝粒至 0.63区间(图 2和图 3)。
3 讨论
小麦白粉病菌变异快, 生理小种多。在单一化
抗源(抗病基因)的选择压力下, 一旦产生新的毒性
小种或小种种群发生变化往往会引起抗病基因抗性
“丧失”, 导致小麦白粉病的大发生, 给小麦生产带

表 2 分子标记在薛早/3B529组合 F2代群体分离情况及其与 MlBrock的遗传距离
Table 2 Segregation ratios of molecular markers linked to powdery mildew resistance gene Mlbrock in Xuezao/3B529 F2 population
标记带型 1) Marker distribution 1) 标记
Locus A(D) H B
总数
Total
期望分离比
Expected ratio
χ2 与MlBrock的连锁距离
Distance to MlBrock (cM)
SCAR112 133 55 188 D:B=3:1 1.82 0.5
SCAR203 134 54 188 D:B=3:1 1.39 0.0
Xcfd81 39 95 54 188 A:H:B=1:2:1 2.41 0.0
MlBrock 39 95 54 188 A:H:B=1:2:1 2.41 —
Xcfd78 40 94 54 188 A:H:B=1:2:1 2.09 5.5
Xgwm159 135 53 188 A:H:B=1:2:1 1.02 12.7
1) A(D): 与抗病亲本 3B529带型相同; B: 与感病亲本薛早带型相同; H: 杂合带型。
1) A(D): homozygous to the allele from the resistant parent 3B529, B: homozygous to the allele from the susceptible parent Xuezao, H:
heterozygous. χ20.05,1 = 3.84; χ20.05,2 = 5.99.



图 1 SCAR标记 SCAR203在薛早/3B529 F2分离群体部分单株上的 PCR扩增结果
Fig. 1 Polymorphic DNA fragments detected by SCAR marker SCAR203 in plants of Xuezao/Brock F2 segregating population
M: 100 bp ladder; XZ: 薛早; RR: 纯合抗病单株; Rr: 杂合抗病单株; rr: 纯合感病单株。
M: 100 bp ladder; XZ: Xuezao; RR: homozygous resistant plants; Rr: heterozygous resistant plants; rr: homozygous susceptible plants.
第 9期 李根桥等: 普通小麦品种 Brock抗白粉病基因分子标记定位 1617





图 2 抗白粉病基因 MlBrock分子标记连锁图谱和物理图谱
Fig. 2 Linage maps and physical bin map of MlBrock with the
linked markers
来严重损失。生产上大面积推广的抗病品种一般应
用 3~5 年即丧失抗性[19]。虽然目前已经命名了 40
个位点的 59 个抗白粉病基因[2], 但许多抗白粉病基
因对我国的白粉病菌优势生理小种已经“丧失”抗性,
如 Pm1a、Pm3 和 Pm8 等。而在生产上依然有效且
利用较多的抗白粉病基因有 Pm2、Pm4和 Pm21, 另
外一些抗性突出的抗白粉病基因如 Pm12、Pm13、
Pm16和 Pm30等尚未得到广泛利用[20]。因此, 建立
与这些对优势白粉菌具有良好抗性的抗白粉病基因
紧密连锁的分子标记, 通过分子标记辅助选择和基
因积聚将其转育到主栽品种中去十分必要。Brock
对华北地区的白粉病菌优势生理小种 E09表现高抗,
并且同时还携带抗条锈病基因 Yr7 和 Yr14, 抗叶锈
病基因 Lr17b, 是一个很好的抗病育种的抗源。



图 3 SSR标记 Xcfd81在中国春缺体-四体系、双端体、5BS和 5DS缺失系上的扩增结果
Fig. 3 Amplification pattern of Xcfd81 in Chinese Spring homoeologous group 5 nulli-tetrasomics, ditelosomics, 5BS,
and 5DS deletion lines

目前, 位于 5D上的抗白粉病基因有 Pm2[22-23]、
Pm34[24]和 Pm35[25]。其中, Pm34和 Pm35基因都位
于 5DL 上, 是近期从山羊草中导入普通小麦的抗白
粉病基因, 对我国白粉菌生理小种的抗性反应尚不
明确。Miranda等[24]将 Pm34基因定位在 5DL末端,
与 Xbarc144 的连锁距离为 2.0 cM (图 4)。Miranda
等[25]将 Pm35基因定位在 5DL中部, 位于 Xcfd26的
远离着丝点方向上, 与 Xcfd26 的连锁距离为 11.9
cM (图 4)。而来自普通小麦 Brock 的抗白粉病基因
MlBrock位于 5DS 上, 与 Xcfd81 共分离, 在 Somers
等[21]发表的遗传图谱和 Sourdille等[18]发表的物理图
谱上, Xcfd81 均被定位于 5DS 上。故 MlBrock 与抗
白粉病基因 Pm34和 Pm35不同。Brock系谱为Hobbit
30/2*Talent, Paillard 等[26]曾采用基因推导的方法对
Brock、Talent 和 Pm2 进行分小种鉴定, 结果表明
Brock对 9个供试白粉菌小种中的 5个(96.20、DB、
93.27、93.60和 95.42)表现抗病。其中, Pm2只对其
中 4个生理小种(96.20、93.27、93.60和 95.42)表现
抗病, 而 Talent (Tal)只对DB和 93.6表现抗性, 据此
推测 Brock 的抗性是 Pm2+Tal 提供的。Qiu 等[23]报
道位于 5DS染色体臂的 Pm2基因与 SSR标记 Xcfd81
的连锁距离为 2.0 cM; 赵军等 [28]对 Grandin 中的
Pm2基因定位时发现其与 SSR标记 Xcfd81相距 0.9
cM。本研究对 3B529中来源于 Brock的抗白粉病基
因定位结果表明, MlBrock位于 5DS染色体臂上, 与
Xcfd81 共分离。综合以上研究结果, 推断 3B529 中
来自普通小麦品种 Brock 的抗白粉病基因 MlBrock
很可能是 Pm2基因。
Wang 等[9]利用 RAPD 和 SSR 标记分析 Brock
中的抗白粉病基因时发现抗病基因与位于 3B 染色
体上的 SSR 标记 Xgwm114 连锁。本研究利用 SSR
标记 Xgwm114在抗病亲本、感病亲本和薛早/3B529
的 F2群体上进行了检测, 发现 Xgwm114在抗、感亲
本间存在多态性 , 但经分离群体验证 , 未发现
Xgwm114 的目标扩增片段与 MlBrock 有连锁关系。
赵培等[10]报道的 SCAR 标记 SCAR860 和 SCAR200
为显性标记, 而在本研究的 F2 群体上, 这两个标记
在抗、感单株上均有扩增条带。SCAR860 在抗、感
1618 作 物 学 报 第 35卷



图 4 抗白粉病基因 Pm2、MlBrock、Pm34和 Pm35的分子标记连锁图谱比较
Fig. 4 Linkage map comparison of powdery mildew resistance genes Pm2, MlBrock, Pm34, and Pm35

亲本间和分离群体上存在多态性, 但连锁分析发现
该多态性与 MlBrock无连锁关系。而 SCAR200在抗、
感亲本间和分离群体上未检测到多态性。将 SCAR
标记 SCAR203、SCAR860 和 SCAR200 在中国春缺
体-四体和双端体上进行染色体定位 , 发现这 3 个
SCAR标记在 5BS和 5DS染色体臂上均有扩增位点。
由于这些不同的研究采用的感病亲本不同 ,
SCAR860 和 SCAR200 在 5DS 上的扩增位点可能在
3B529和薛早间没有多态性。而本研究利用王轶等[11]
发现的多态性 AFLP 标记 P2227片段 DNA 序列建立
的 SCAR标记 SCAR203与 MlBrock呈共分离, 可作
为该抗白粉病基因分子标记辅助选择和基因积聚的
有力工具。
4 结论
明确了普通小麦品系 3B529 含有一个源自英国
小麦品种 Brock 的显性单基因 MlBrock, MlBrock 很
可能是 Pm2基因, 与 MlBrock(Pm2)紧密连锁的 SSR
标记和 SCAR 标记有利于小麦抗病性的分子标记辅
助选择育种和基因的累加。
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