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Genetic Background Effect on QTL Mapping for Salt Tolerance Revealed by a Set of Reciprocal Introgression Line Populations in Rice

利用双向导入群体检测遗传背景对耐盐QTL定位的影响



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(6): 974−982 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30570996)和引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2004-Z18)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐建龙, E-mail: xujl@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2009-01-05; Accepted(接受日期): 2009-03-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00974
利用双向导入系群体检测遗传背景对耐盐 QTL定位的影响
杨 静 1,2 孙 勇 2 程立锐 2 周 政 2 王 韵 2 朱苓华 2 苍 晶 1
徐建龙 2,* 黎志康 2,3
1 东北农业大学生命科学学院, 黑龙江哈尔滨 150030; 2中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与遗传改良国家重大科学
工程, 北京 100081; 3 International Rice Research Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines
摘 要: 以优质粳稻品种 Lemont 与高产籼稻品种特青为亲本培育的高代双向回交导入系为材料, 在温室 140 mmol
L−1 NaCl胁迫条件下定位影响苗期叶片盐害级别(SST)、幼苗存活天数(SDS)、地上部 K+浓度(SKC)和地上部 Na+浓度
(SNC)及人工气候室条件下影响地上部 K+、Na+浓度的 QTL。双向导入系的大部分遗传背景与各自的受体亲本相同,
其中 Lemont 背景导入系中轮回亲本 Lemont 的基因组平均占 83.8%, 特青背景导入系中轮回亲本特青基因组平均占
88.9%。各耐盐相关性状在两个背景群体中均出现超亲分离, 多数性状的频率分布呈相互重叠状态, 表明双亲作为供
体相互导入各耐盐性状基因的效应大致相当。两个背景导入系群体中分别检测到影响上述耐盐相关性状的 QTL 各
18 个, 同一性状在两个背景导入系中未能检测到任何相同表达的 QTL, 表明耐盐 QTL表达具有很强的遗传背景效应,
同时也说明这些耐盐 QTL 的效应可能较小。温室和人工气候室两种环境下仅在特青背景导入系中检测到 1 个影响
SKC 的相同 QTL, 表明耐盐 QTL 与环境的互作非常明显。虽然双亲均表现中等感盐, 但 QTL 定位结果表明双亲中
都存在一些提高耐盐相关性状的有利等位基因。研究认为, 利用分子标记技术挖掘“隐蔽”于育成品种中的耐盐基因,
进一步利用分子标记辅助选择技术对这些非等位耐盐基因进行聚合, 完全有可能提高育成品种的耐盐水平。
关键词: 水稻; 耐盐 QTL; 遗传背景; 基因发掘; 标记辅助选择
Genetic Background Effect on QTL Mapping for Salt Tolerance Revealed by a
Set of Reciprocal Introgression Line Populations in Rice
YANG Jing1, SUN Yong2, CHENG Li-Rui2, ZHOU Zheng2, WANG Yun2, ZHU Ling-Hua2, CANG Jing1, XU
Jian-Long2,*, and LI Zhi-Kang2,3
1 College of Life Science, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene
Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 International Rice Research Institute,
DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines
Abstract: QTLs for salt tolerance (ST) related traits including score of salt toxicity of leaves (SST), survival days of seedlings
(SDS), shoot K+ concentration (SKC) and shoot Na+ concentration (SNC) were detected using the reciprocal introgression lines
(ILs) derived from a cross between japonica variety “Lemont” and indica variety “Teqing” under salt stress treatment with the
concentration of 140 mmol L−1 NaCl in green house and phytotron. Both genetic backgrounds of the two sets of ILs were similar
to their respective parents. On the average, Lemont genome accounted for 83.8% in Lemont background-ILs whereas 88.9% of
Teqing genome in Teqing background-ILs. Continuous variation and transgressive segregation for all ST-related traits were ob-
served in the two IL populations with overlaps of frequency distributions for most traits, suggesting the gene effect of reciprocal
introgression of the two parents on each ST-related trait was almost equivalent. Eighteen QTLs for all ST-related traits were iden-
tified for each of the two IL populations. No any a common QTL for the same trait was detected in the reciprocal IL populations,
indicating there was a strong genetic background effect on expression of ST-QTLs, and also suggesting these ST-QTLs had rela-
tively small phenotypic effect. Only one common QTL affecting SKC was identified in Teqing background-ILs under green house
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and phototron environments, indicating there was a strong interaction of ST-QTL with environment. Although the two parents are
moderately susceptible to salt stress, QTL mapping results indicated that some favorable alleles beneficial to improvement of
ST-related traits do exist in the parents. Therefore, it is possible to develop a new variety with improved ST by identifying and
mining this kind of “hidden” ST-genes existed in the modern varieties through molecular marker technology and further pyramid-
ing these non-allelic alleles via marker-assisted selection.
Keywords: Rice; Salt-tolerant QTL; Genetic background; Gene mining; Marker-assisted selection
水稻生长受到许多生物与非生物逆境的影响 ,
导致产量的下降。其中土壤的盐渍化是最重要的非
生物逆境之一, 已成为近年来制约我国水稻种植面
积进一步扩大的最大障碍[1]。通过遗传改良提高水
稻品种本身的耐盐性是解决这一问题的有效途径。
非盐生植物的耐盐性是一种复杂的遗传与生理
特性 [2], 而且在不同生育阶段不同 , 通常以二叶一
心期最敏感[2-3]。近年来, 已有许多利用重组自交系、
DH群体、F2:3及回交导入系定位水稻苗期耐盐性数
量性状基因座(quantitative trait locus, QTL)的研究报
道 [4-11], 发现除在突变体或转基因植株中存在单个
主基因控制的耐盐性以外 [9,12-13], 大多数水稻耐盐
性受多基因控制 [4-6,8,14-16], 而且在种质资源中存在
一些效应较大的耐盐 QTL[7,17]。迄今还未见遗传背
景影响耐盐 QTL定位的报道。因此, 研究不同遗传
背景下耐盐相关性状 QTL的表达效应, 鉴定效应值
较大的耐盐主效 QTL, 对于阐明耐盐 QTL表达的遗
传背景效应及耐盐水稻新品种培育具有重要的理论
与实际意义。
本研究利用优良品种背景的双向回交导入系群
体, 在温室和人工气候室条件下进行耐盐相关性状
的 QTL 定位, 以期揭示遗传背景对水稻耐盐 QTL
定位的影响, 为水稻耐盐性状的遗传改良提供科学
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以美国南部的优质粳稻品种 Lemont 和我国高
产的籼稻品种特青配制杂种 F1, F1植株分别与双亲
回交, 形成 Lemont和特青背景的双向回交 BC1F1群
体, 从双向回交后代随机选单株分别与各自的轮回
亲本进行 2~3 次连续回交并经自交多代稳定, 构建
特青导入 Lemont 背景的 122 个 BC3F4 导入系及
Lemont导入特青背景的 131个 BC2F5导入系。
1.2 耐盐性鉴定
在温室培养考察幼苗。通过湿帘和排气扇调节
温湿度, 在整个生长和胁迫期间的昼夜平均温度分
别为 30℃和 25℃左右, 湿度约为 60%。种子经 50℃
烘 3 d打破休眠, 用 0.5%次氯酸钠溶液浸泡 15 min
进行表面消毒, 在 35℃下浸种、催芽至露白。选发
芽一致的种子播于底部带有尼龙网的泡沫板孔中 ,
并置 20 L盛水塑料盆中, 每株系播 10粒, 两次重复,
完全随机排列。用 pH 为 5.0 的清水培养至两叶期,
换用 Yoshida[18]营养液继续培养至二叶一心期。采用
含 140 mmol L−1 NaCl的 Yoshida营养液进行盐胁迫
处理, 期间每 2 d调 pH至 5.0左右, 每 5 d换一次营
养液。盐胁迫后 10 d, 按照 SES标准[19]评价每个株
系幼苗的叶片盐害级别 (score of salt toxicity of
leaves, SST), 从群体的第一个单株死亡开始每天逐
株调查秧苗在盐胁迫后的存活天数(survival days of
seedlings, SDS)。
在温室与人工气候室两个环境分别进行离子测
定实验, 种子处理同前。相对于温室环境, 人工气候
室的生长环境稳定, 昼/夜温度为 25 /21 , ℃ ℃ 湿度
70%。为了减少环境误差, 将种子播于底部剪成小孔
的 96孔 PCR板中, 每孔 1粒, 每个株系播种 12株,
3次重复。处理 7 d后分别收获地上部, 用蒸馏水浸
洗数次后放入信封, 于 80℃烘箱烘至恒重。样品经
称重后用 100 mmol L−1醋酸于 90℃恒温水浴箱中提
取 2 h, 将提取液分成两组, 分别用 S2 型火焰原子
吸收光谱仪(美国热电公司生产)测定地上部 K+浓度
(shoot K+ concentration, SKC)和 Na+浓度(shoot Na+
concentration, SNC)。
1.3 基因型分析与遗传连锁图谱构建
筛选出在双亲间有多态的 151 个 SSR 标记和 3
个形态标记 gl-l (光叶)、C (紫稃尖)和 Ph (酚反应),
分析双向导入系的标记基因型, 采用 MapManager
QTX 18[20]作图软件分别构建双向导入系的遗传连
锁图。
1.4 数据分析
利用 SAS PROC CORR[21]分析不同性状间的相
关。采用 SAS PROC GLM 的单向方差分析方法检
测影响各性状的 QTL, 以 P<0.005 显著水平作为取
舍 QTL 的临界值。当 1 个 QTL 与两个或多个标记
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连锁时, 以 F值最高的标记作为与 QTL连锁标记列
出[22]。
2 结果与分析
2.1 双向导入系的遗传连锁图及耐盐相关性状
的表现
利用相同的 151个 SSR标记和 3个形态标记构
建的遗传连锁图中, Lemont 背景和特青背景导入系
的总图距分别为 1 661.0 cM和 1 559.1 cM, 相邻标
记间的平均距离分别为 11.7 cM和 10.9 cM(图 1)。
双向导入系的大部分遗传背景与各自的受体亲本相
同, 其中 Lemont 背景导入系中轮回亲本 Lemont 的
基因组平均占 83.8%, 变幅为 23.7%~99.4%, 特青背
景导入系中轮回亲本特青基因组平均占 88.9%, 变
幅为 60.7%~100.0%, 两个群体之间平均有 11.1%~
16.2%的基因组是共享的(图 2)。

图 1 双向导入系遗传连锁图及温室条件下影响叶片盐害级别(SST), 幼苗存活天数(SDS), 地上部钾离子浓度(SKC1)和地上部钠离子
浓度(SNC1)及人工气候室条件下影响地上部钾、钠离子浓度(SKC2、SNC2)的主效 QTL的染色体分布
Fig. 1 The linkage map and distribution of QTLs affecting score of salt toxicity of leaves (SST), survival days of seedlings (SDS),
shoot K+ concentration (SKC) and shoot Na+ concentration (SNC) detected in the reciprocal introgression lines under green house and
phytotron

Lemont和特青的 SST分别为 5级和 6级, SDS
分别为 12.7 d和 12.8 d, 表现为中等感盐。Lemont
在温室条件下的 SKC比特青高 0.12 mmol L−1, 在人
工气候室条件下 SKC 和 SNC 分别比特青高 0.30
mmol L−1和低 0.24 mmol L−1, 差异均达到显著水平,
其余性状双亲间均无显著差异。各耐盐相关性状在
两个背景群体中均出现超亲分离, 其中 Lemont背景
导入系中出现 SST为 3 级和 SDS长于 14 d的个体
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图 2 双向导入系中特青基因组所占比例的分布图
Fig. 2 Frequency distribution of Teqing genome in the recip-
rocal introgression lines
数分别为 4 个和 2 个, 特青背景导入系则分别为 6
个和 6个。多数性状的频率分布呈相互重叠状态(图
3), 表明双亲作为供体相互导入对各耐盐相关性状
的基因效应大致相当。
2.2 耐盐相关性状间的相关分析
从表 1可以看出, 双向导入系中 SST与 SDS均
呈极显著负相关, 表明叶片盐害越重幼苗存活的时
间就越短。Lemont导入系中温室和气候室两种条件
下 SNC 均与 SST 呈显著或极显著正相关, 与 SDS
呈显著或极显著负相关, 说明 Na+含量越高, 叶片
盐害就越重, 秧苗存活天数就越短。在特青导入系

图 3 双向导入系在温室条件下叶片盐害级别(SST), 幼苗存活天数(SDS), 地上部钾、钠离子浓度(SKC1、SNC1)及人工气候室条件
下地上部钾、钠离子浓度(SKC2、SNC2)的频率分布
Fig. 3 Frequency distribution of score of salt toxicity of leaves (SST), survival days of seedlings (SDS), shoot K+ concentration
(SKC1) and shoot Na+ concentration (SNC1) in green house and shoot K+ concentration (SKC2) and shoot Na+ concentration (SNC2)
in phytotron

表 1 双向导入系群体耐盐相关性状间的相关系数
Table 1 Correlation coefficient of salt tolerance related traits in the reciprocal introgression line populations
SST SDS SKC1 SNC1 SKC2 SNC2
SST −0.932*** −0.164 0.202* −0.015 0.315***
SDS −0.879*** 0.076 −0.226* −0.041 −0.355***
SKC1 0.030 −0.001 −0.004 0.269** −0.270**
SNC1 0.044 −0.063 −0.486*** 0.063 0.361***
SKC2 0.029 0.018 0.578*** −0.525*** 0.133
SNC2 −0.137 0.101 −0.476*** 0.452*** −0.796***
性状名缩写见图 3。对角线下方为特青背景导入系结果, 上方为 Lemont 背景导入系结果。 *、**和***分别表示相关显著水平为
0.05、0.01和 0.001。
See Fig. 3 for the trait abbreviations. Numbers below diagonal are for Teqing background-ILs, and those above diagonal for Lemont
background-ILs. *, ** and *** represent significances at P< 0.05, 0.01, and 0.001, respectively.

978 作 物 学 报 第 35卷

中, 温室或气候室条件下的 SKC 与 SNC 均呈极显著
负相关。双向导入系中温室与气候室的 SKC及温室与
气候室的 SNC均呈高度正相关, 表明导入系群体在温
室和气候室两种环境中钾钠离子变化趋势是一致的。
2.3 耐盐相关性状的 QTL定位
在 Lemont 背景导入系中检测到影响耐盐相关
性状的 QTL 共 18 个, 包括 SST 的 4 个、SDS 的 5
个、SKC1 的 3个、SNC1的 1个、SKC2的 1个和
SNC2的 4个, 分别分布在第 1、2、3、4、5、6、11
和 12 染色体上(表 3 和图 1); 在特青背景导入系中
检测到影响耐盐相关性状的QTL共 18个, 包括 SST
的 3个、SDS的 2个、SKC1的 2个、SNC1的 2个、
SKC2的 5个和 SNC2的 4个, 分别分布在第 2、3、
4、5、6、7、9和 12染色体上(表 2和图 1)。

表 2 Lemont/特青双向导入系中检测到影响耐盐相关性状的主效 QTL
Table 2 Main-effect QTLs affecting salt tolerance related traits detected in the reciprocal introgression lines
性状 1)
Trait 1)
遗传背景
Genetic background
QTL 染色体
Chromosome
标记区间 2)
Marker interval 2)
F-value 加性效应
3)
a 3)
Lemont QSst2 2 RM240–RM112 53.75 −1.12
Lemont QSst6 6 RM225–RM253 10.19 −1.00
Lemont QSst11 11 RM21–RM254 62.15 1.11
Lemont QSst12a 12 RM19–RM512 13.63 −1.04
Teqing QSst3 3 OSR31–RM293 15.84 0.59
Teqing QSst4 4 RM335–RM551 9.65 0.50
SST
Teqing QSst12b 12 RM17–RM155 11.71 0.57

Lemont QSds1 1 RM128–RM212 11.62 0.74
Lemont QSds2 2 RM240–RM112 45.21 0.90
Lemont QSds6 6 RM225–RM253 19.31 1.16
Lemont QSds11 11 RM21–RM254 50.95 −0.89
Lemont QSds12a 12 RM19–RM512 21.15 1.11
Teqing QSds3 3 OSR31–RM293 6.12 −0.49
SDS
Teqing QSds12b 12 RM17–RM155 5.52 −0.50

Lemont QSkc3a 3 RM156–RM16 15.30 −0.0548
Lemont QSkc4b 4 RM261–RM417 37.97 −0.0868
Lemont QSkc11 11 RM229–RM21 13.88 −0.0317
Teqing QSkc2 2 RM341–RM324 8.65 0.0410
SKC1
Teqing QSkc3b 3 RM175–RM489 10.69 −0.0669

Lemont QSnc12 12 RM512–RM247 7.66 0.0671
Teqing QSnc3a 3 RM175–RM489 15.06 0.2172
SNC1
Teqing QSnc3b 3 OSR31–RM293 9.45 −0.1269

Lemont QSkc5a 5 RM87–RM249 8.19 −0.0316
Teqing QSkc2 2 RM341–RM324 11.10 0.0491
Teqing QSkc4a 4 RM348–RM280 10.45 0.0347
Teqing QSkc5b 5 RM13–gl-1 12.01 0.0470
Teqing QSkc7 7 RM478–RM248 12.77 −0.0499
SKC2
Teqing QSkc9 9 RM242–RM278 9.08 0.0483

Lemont QSnc1 1 RM128–RM212 10.49 −0.1048
Lemont QSnc2a 2 RM208–RM48 9.84 −0.1522
Lemont QSnc6a 6 RM50–RM276 10.10 −0.1473
Lemont QSnc11 11 RM21–RM254 8.26 0.0642
Teqing QSnc2b 2 RM341–RM324 16.15 −0.1765
Teqing QSnc4 4 RM348–RM280 17.89 −0.1358
Teqing QSnc6b 6 RM50–RM253 12.66 −0.1695
SNC2
Teqing QSnc9 9 RM242–RM278 12.98 −0.1740
1) 性状缩写同图 3。2) 带下画线的标记表示最靠近 QTL的标记。3) Lemont背景导入系的加性效应为 Lemont等位基因被供体特
青等位基因替代后的效应, 特青背景导入系正好相反。
1) See Fig. 3 for the trait abbreviations. 2) The underlined markers are those closer to the true QTL positions. 3) The additive effect results
from the effect of substitution of a Lemont allele by a Teqing allele in Lemont background-ILs, and that in Teqing background-ILs is opposite
to that in Lemont background-ILs.
第 6期 杨 静等: 利用双向导入系群体检测遗传背景对耐盐 QTL定位的影响 979


在 Lemont 背景导入系中检测到影响 SST 的 4
个QTL, 除QSst11外其降低 SST即增加耐盐性的等
位基因均来自供体特青; 在特青背景导入系中检测
到 3个影响 SST的 QTL, 增加 SST即降低耐盐性的
等位基因均来自 Lemont。Lemont 背景导入系中检
测到影响 SDS的 5个QTL, 除QSds11外其延长 SDS
即增加耐盐性的等位基因均来自供体特青; 特青背
景中检测到 2个影响 SDS的 QTL, 其缩短 SDS即降
低耐盐性的等位基因均来自 Lemont。在温室条件下
检测到双向导入系中影响 SKC 的 5个 QTL, 除
QSkc3b外, 其增加 SKC的等位基因均来自 Lemont;
在温室条件下检测到两个背景中影响 SNC的共 3个
QTL, 除QSnc3a外, 其增加 SNC的等位基因均来自
特青。在气候室条件下检测到双向导入系中影响
SKC的 6个 QTL, 除 QSkc7外, 其增加 SKC的等位
基因均来自 Lemont; 在气候室条件下检测到影响两
个背景中 SNC 的 QTL 各 4 个, Lemont 背景下除
QSnc11外, 其降低 SNC的等位基因均来自特青; 但
在特青背景下正好相反, 4 个位点降低 SNC 的等位
基因均来自 Lemont。
3 讨论
3.1 双亲耐盐性与 K+、Na+含量的关系
水稻耐盐机制通常体现在整个植株、细胞和分
子 3 种水平[23-24], 包括排盐、盐的再吸收、盐在根
茎中的重新分配、盐分的分隔、组织液泡化、盐稀
释等多种作用机制[25]。有研究表明, Na+在水稻苗期
整株或器官水平上区域化分配的数量差异与品种的
耐盐性有关, 认为耐盐品种根部钠离子在整株中所
占的比例较高, 不耐盐品种地上部积累的钠离子较
多, 而钠离子浓度过高对植株会产生毒害作用[26]。
目前普遍认为 , 水稻苗期耐盐性主要取决于茎中
K+/Na+比及 Na+浓度绝对含量的高低, K+/Na+比高和
维持较低水平的 Na+浓度是耐盐植株所必需具备的
特性。比较本研究中 Lemont和特青在温室条件下的
钾钠离子浓度, 尽管 Lemont 的 SKC 比特青高出
0.12 mmol L−1, 达到显著水平, 但由于双亲的 SNC
无显著差异 , K+/Na+比的差异也未及显著水平 , 而
且作为耐盐性可靠的指标性状, SST 和 SDS 在双亲
间的差异也不显著。因此, 双亲均表现中等感盐。
从相关分析来看, Lemont背景导入系中 SST和 SDS
与 SKC相关不显著, 但与 SNC呈显著负相关。以上
结果说明相对于 K+而言, Na+对植株的耐盐性更为
重要。
3.2 耐盐 QTL定位的遗传背景及环境效应
遗传背景对 QTL 尤其是微效 QTL 的检测存在
干扰。Mei等[27]利用 Lemont/特青双向导入系定位了
一次枝梗数、二次枝梗数和每穗粒数等穗部性状的
QTL, 发现虽然双向导入系的亲本相同, 但是在两
个亲本背景的导入系中同时表达的 QTL 仅占 QTL
总数的 21%。谢学文等[28]利用这套双向导入系群体
定位纹枯病抗性 QTL, 2007年在两个背景中共检测
到 11 个抗纹枯病 QTL, 其中仅 2 个(占 18.2%)是相
同的, 绝大多数在特青背景下检测到的主效 QTL在
Lemont背景下不表达。比较本研究在相同环境下检
测到 4 个耐盐相关性状(SST、SDS、SKC 和 SNC)
的 QTL, 在两个亲本背景导入系中未能检测到任何
相同表达的 QTL, 表明耐盐 QTL检测具有很强的遗
传背景效应, 同时也说明这些耐盐 QTL的效应可能
较小, 因而其表达受遗传背景影响较大。
环境对于植物数量性状的影响具有普遍性, 同
一个群体在不同环境条件下, 检测到 QTL的数量及
其效应都有很大的差异, 存在明显的 QTL与环境互
作[29-30]。本研究在温室和人工气候室不同环境下仅
在特青背景导入系中检测到 1 个影响 SKC 的相同
QTL (QSkc2), 表明耐盐 QTL 检测受环境条件影响
很大, QTL与环境的互作非常明显。因此, 欲利用耐
盐性状 QTL定位的结果指导标记辅助选择育种, 必
须将耐盐 QTL 定位群体与品种耐盐性改良的育种
群体结合在一起, 而且 QTL定位的环境最好与育种
环境相同, 否则, 标记辅助耐盐改良难以得到预期
效果。
3.3 不同群体中耐盐 QTL的比较
借助相同的 SSR 标记或比较图谱[31-32], 将本研
究定位到的耐盐相关性状的 QTL 与以往其他群体
定位的结果相比较, 发现 Lemont背景导入系中第 2
染色体 RM240~RM112 区间影响 SST 和 SDS 的
QTL(QSst2和 QSds2), 与来自 IR64/Tarom Molaii群
体影响 SST、SDS、SKC、和 SNC的 QTL[11]及影响
盐胁迫下 Na+浓度的 QTL[15]及分蘖数 QTL[16]定位在
一起。特青背景导入系中第 3染色体 RM175~RM489
区间影响 SST和 SDS的 QTL(QSkn3b和 QSnc3a)与
来自 IR64/Binam 群体影响 SNC[33], 以及来自
IR64/Tarom Molaii群体影响 K+浓度、叶片盐害级别
和幼苗存活天数[11]及盐响应 cDNA 克隆 TS2[34]、盐
胁迫下影响秧苗活力的 qSV-3[6]和根重 QTL[15]定位
980 作 物 学 报 第 35卷

在一起。特青背景导入系中第 4 染色体 RM335~
RM551 区间影响 SST 的 QSst4 与影响 IR64/Binam
群体盐胁迫下地上部鲜重的 QFw4[33]定位在一起。
这些影响不同耐盐相关性状的 QTL 区间在不同的
研究群体和不同环境下都被检测到, 说明这些区域
是影响水稻耐盐性的重要基因组区域, 对分子标记
辅助选育耐盐品种具有应用价值。
3.4 耐盐“隐蔽”QTL发掘与品种耐盐性改良
水稻种质资源存在包括耐盐性在内的各种抗逆
基因[35]。在人类长期驯化和人工选择过程中, 野生
资源或地方品种中的部分有利基因被有意或无意渗
入目前的改良品种中。近几十年来, 随着对复杂数
量性状 QTL定位研究的深入, 发现即便种质资源本
身的目标性状不突出, 但可能存在着高产[36-37]、耐
盐[11,33]等性状的优良基因, 认为通过培育回交导入
系结合分子标记技术是挖掘这类“隐蔽”基因的有效
途径[38-40]。
Lemont 和特青是美国南部和我国广东培育的
高产品种, 品种选育过程中没有针对盐胁迫进行筛
选。根据盐胁迫条件下幼苗叶片盐害级别和存活天
数的指标, Lemont 和特青应属中等感盐品种。本研
究从特青品种中鉴定出许多增加耐盐性的有利等位
基因, 如从第 2 染色体 RM240~RM112 区间鉴定出
的影响 SST和 SDS的 QTL(QSst2和 QSds2)及从第 3
染色体 RM175~RM489 区间影响 SST 和 SDS 的
QTL(QSkn3b 和 QSnc3a)(表 2), 这些位点在其他背
景的群体中也同样被检测到; 同样从Lemont品种中
鉴定出多个增加 SKC的有利等位基因, 如 QSkc3a、
QSkc4b 和 QSkc11 等。由此给我们一个启示, 从现
有的育种群体中鉴定并充分利用这些“隐蔽”在优良
品种中的耐盐基因, 通过标记辅助选择将其聚合并
实现与其他优良农艺性状的重组, 就完全有可能提
高品种的耐盐水平 , 培育出符合育种目标的新品
种。当然, 现有品种中的耐盐等位基因的效应可能
不是最优的, 这在一定程度上会影响品种耐盐性改
良的效果, 但只要通过多个耐盐基因的聚合使基因
效应得到累加, 品种的耐盐性还是可以提高到一定
程度的。但从长远的育种目标来看, 还需要从野生
稻或地方品种资源中挖掘和转移“最佳”优良耐盐基
因, 以最大限度地丰富育种亲本的基因资源。
4 结论
双亲作为供体相互导入各耐盐性状基因的效应
大致相当。在两个背景导入系群体分别检测到影响
耐盐相关性状的 QTL18 个。耐盐 QTL 表达具有很
强的遗传背景及环境的互作效应。双亲都存在一些
提高耐盐相关性状的有利等位基因, 利用分子标记
技术挖掘这种以“隐蔽”形式存在于育成品种中的耐
盐基因并进行分子标记辅助聚合, 就有可能提高育
成品种的耐盐水平。
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关于召开“2009中国作物学会学术年会”的第一轮通知
“2009中国作物学会学术年会”是我国作物科学领域最高级别学术交流会议,是每年我国作物科学工作者相聚的
盛会。大会汇聚了作物科学领域的科技工作者,并邀请作物科学界和农业气象界的两院院士做大会学术报告。本次会
议由中国作物学会主办、华南农业大学承办,定于 2009 年 11 月 28~30 日在广州市召开。欢迎广大科技工作者和研究
生踊跃参加。
一、会议主要内容
重要基因发掘鉴定与分子育种:重要基因的克隆与功能分析;作物转基因技术与转基因育种;重要基因定位与标
记开发;作物分子标记育种;分子设计育种理论与应用。
种质资源与新品种培育:主要农作物种质资源遗传多样性及核心种质构建;种质资源的鉴定与评价;基于基因组
学的种质资源研究;主要作物种质改良与创新;主要农作物重要性状遗传规律与育种理论和方法研究;高产优质广适
性农作物新品种培育与应用。
作物栽培与耕作:作物可持续高产与超高产理论与技术;作物抗逆与中低产田技术;作物高产高效生态生理;作
物品质形成与优质高产技术;精准栽培与轻简化技术;节水与抗旱栽培;秸秆还田与保护性耕作;气候变化与新型耕
作制;作物生产系统资源优质化配置与全年高产高效技术;农业机械化作业与大面积种植技术;农业技术推广。
研究生论坛:作物科学领域的在校硕士、博士研究生均可提交论文和墙报,并有机会参加论坛做学术报告。
二、大会奖励活动
大会将进行青年优秀学术报告奖(其中一等奖 2名,二等奖 6名)和优秀墙报评奖(设立 6个),以鼓励在作物科学领
域做出杰出成绩的青年学者。参选者须是在读研究生或者 35周岁以下的青年科技工作者(1974年 11月 28日以后出生,
第一作者和通讯作者工作单位须为国内单位),参选论文须是在 2007年 1月至 2009年 8月之间在国内完成的论文。获
奖论文将免费刊登在《作物学报》上。
三、论文摘要征集
本次会议征集未公开发表过的论文摘要,将在会前汇编论文摘要集,摘要要求针对会议研讨的主要内容,每篇摘
要正文字数在 1000字以内,征文截止日期为 2009年 8月 15日。
投稿方式:请通过电子邮件附件形式将征文摘要发送至大会筹备组,注明所投论文的分类(参见会议主要内容)和交
流方式(如分会场学术报告或墙报交流),不接受邮寄的打印稿。
四、分会场学术报告和墙报征集
本次年会将设置分会场学术报告,参会的代表如希望在分会场交流学术研究成果或进展,请于 2009 年 8 月 15 日
前将报告题目以电子邮件传至中国作物学会办公室。大会将选中的分会场报告题目分别刊登在中国作物学会网站、《作
物学报》和《作物杂志》上。由于时间限制,只能挑选部分报告在分会场交流,其余以墙报形式进行展示。大会要求
每位参会代表提交一篇论文或论文摘要并制作成墙报,尺寸标准为 90 cm ×120 cm,纵向排版,要求文字简明扼要、图
文并茂。
联系人:杜娟,刘丹丹;电话:010-82108616;传真:010-82108785;E-mail: cssc304@sina.com