全 文 ：作物学报 A CTA A G RO N O M ICA SIN ICA 2008, 34(7): 1109-1113 http://w w w.chinacrops.org/zw xb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 西部之光人才培养计划; 国家科技支撑计划项目(2006BAD01A02-29); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z1A7, 2006
AA100102); 甘肃省生物技术研究及应用项目(GNSW-2007-19)
作者简介: 杨文雄(1964–), 男, 甘肃省会宁县人, 研究员, 主要从事小麦遗传育种研究; 杨芳萍(1969–), 女, 甘肃省甘谷县人, 副研究员, 主
要从事小麦遗传育种研究。**共同第一作者。
*
通讯作者(Corresponding author): 夏先春。Tel: 010-82108610; Fax: 010-82108547; E-mail: xiaxianchun@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2008-01-07; Accepted(接受日期): 2008-03-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01109
中国小麦育成品种和农家种中慢锈基因 Lr34/Yr18 的分子检测
杨文雄 1,2,** 杨芳萍 1,2,** 梁 丹 2,3 何中虎 2,4 尚勋武 5 夏先春 2,*
(1 甘肃省农业科学院作物研究所, 甘肃兰州 730070; 2 中国农业科学院作物科学研究所/国家小麦改良中心, 北京 100081; 3安徽农业
大学农学院, 安徽合肥 230036; 4 CIMMYT中国办事处, 北京 100081; 5甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070)
摘 要: Lr34/Yr18是重要的慢叶锈和慢条锈基因, 携带该连锁基因的小麦品种被广泛种植于世界许多国家。利用 STS标
记 csLV34 对慢叶锈和慢条锈基因 Lr34/Yr18 进行分子检测的结果表明, 我国 231 份育成品种(系)中仅有 14 份材料携带
Lr34/Yr18 基因, 占 6.1%。不同麦区分布频率不同, 其中北部冬麦区为零, 黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区、西南冬麦区
和西北春麦区分别为 3.0%、21.4%、16.7%和 33.3%。在 422份农家种中, 359份含有 Lr34/Yr18基因, 占 85.1%。Lr34/Yr18
基因在不同麦区的分布频率也存在差异, 北部冬麦区、黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区、西南冬麦区、南部冬麦区和西北
春麦区分别为 89.6%、77.4%、93.1%、93.8%、96.6%和 61.1%。csLV34标记扩增产物为 150 bp和 229 bp的片段, 能有效
鉴别品种是否携带 Lr34/Yr18基因, 是一个重复性好、准确率高的分子标记, 可用于小麦 Lr34/Yr18基因的鉴定与选择。
关键词: 普通小麦; Lr34/Yr18基因; STS标记 csLV34; 分子标记辅助选择
Molecular Characterization of Slow-Rusting Genes Lr34/Yr18 in Chinese
Wheat Cultivars
YANG Wen-Xiong1,2,**, YANG Fang-Ping1,2,**, LIANG Dan2,3, HE Zhong-Hu2,4, SHANG Xun-Wu5, and XIA
Xian-Chun2,*
(1 Crop Research Institute, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070 Gansu; 2 Institute of Crop Sciences/ National Wheat Improve-
ment Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 3 College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, An-
hui; 4 CIMMYT China Office, Beijing 100081; 5 College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China)
Abstract: Lr34 and Yr18 are important slow rusting resistance genes that have been widely used in many countries. The aim of
this study was to identify Lr34/Yr18 genes in 231 Chinese wheat cultivars and 422 landraces using an STS marker csLV34, which
can amplify a 150-bp and a 229-bp fragment in the genotypes with and without Lr34/Yr18, respectively. The results indicated that
only 14 genotypes carried the resistance genes Lr34/Yr18 in the improved wheat cultivars, with a frequency of 6.1%. Different
frequencies were found in wheat cultivars from different zones, which were 0, 3.0%, 21.4%, 16.7%, and 33.3% in North Plain
Winter Wheat Region (NPWWR), Yellow-Huai Facultative Winter Wheat Region (YHFWWR), Middle-Lower Yangtze Valley
Winter Wheat Region (MLYVWWR), Southwest Winter Wheat Region (SWWR), and Northwest Spring Wheat Region (NSWR),
respectively. Whereas, 85.1% of 422 landraces contained Lr34/Yr18, with the frequencies of 89.6%, 77.4%, 93.1%, 93.8%, 96.6%,
and 61.1% in NPWWR, YHFWWR, MLYVWWR, SWWR, Southern China Winter Wheat Region (SCWWR) and NSWR, re-
spectively. The marker csLV34 exhibited a good repeatability, and can be therefore used for the identification of Lr34/Yr18 in
wheat breeding programs.
Keywords: Common wheat (Triticum aestivum L.); Lr34/Yr18; STS marker csLV34; Marker-assisted selection
条锈病和叶锈病是世界小麦的重要病害。我国
是世界最大的小麦条锈病流行区, 尤其在西北和西
南地区流行频繁; 一般流行年份减产 10%~20%, 较
大流行年份减产超过 30%。20世纪 50年代以来, 我
1110 作 物 学 报 第 34卷

国小麦条锈病曾发生 15 次中度以上流行 , 其中
1950、1964、1990 和 2002 年 4 次全国性大流行造
成严重产量损失[1-2]。小麦叶锈病在我国各地均有分
布 , 过去在西南地区发生较重 , 近年来 , 在华北地
区也逐渐加重, 成为小麦生产的重要问题。
育种与生产实践证明, 种植和培育抗病品种是
防治小麦锈病最经济有效的措施。然而, 由于病原
菌小种的频繁变异, 大部分含主效基因的抗病品种
的抗性丧失很快, 因此培育持久抗性品种越来越重
要。利用主效基因聚合、多系品种和抗病品种合理
布局等在防治条锈病流行方面是行之有效的。但在
现有小麦抗条锈主效基因中, 只有 Yr5、Yr10、Yr15
和 Yr26等少数基因对我国小麦条锈菌优势小种条中
32 号表现高抗 [3-4], 仅仅利用这几个抗病基因很难
实现条锈病的持久防治。
近年来慢锈基因的研究和利用越来越受重视 ,
培育慢锈品种成为国际抗病育种的主流方向。慢锈
性通常苗期表现感病, 成株期表现中到高抗, 故又
称为成株抗性, 具有持久抗性作用[5]。国际玉米小麦
改良中心(CIMMYT)在小麦慢锈品种选育方面取得
了很大成就 [5], 育成一大批慢锈品种 , 并在世界各
地推广, 携带 Lr34/Yr18的小麦品种在印度和巴基斯
坦等发展中国家广泛种植。慢叶锈基因 Lr34和慢条
锈基因 Yr18被定位在 7DS的同一位置, 二者要么紧
密连锁, 要么是“一因多效”[6-7]。Lr34最初可能来
源于巴西的农家种 Alfredo Chaves 或乌拉圭的农家
种选系 Americano 44D[8]。Dyck 等 [9]最早报道了
Lr34(最初定名为 LrT2)的抗性水平, 并将其定位于
7DS, 其载体品种有 Thatcher、Jupeteco 73R和 Anza
等。中国农家种中国春也携带该基因[10], TH3929是
20世纪 30年代悉尼大学从南京引进的品种, 兰天 8
为甘肃冬小麦研究所育成的品种, 二者均携带 Lr34,
说明中国小麦品种中 Lr34/Yr18 早已存在 (与
McIntosh私人交流, 2007)。Lr34/Yr18慢锈性表现稳
定, 迄今还没有发现其小种专化性。在高病害压力
下 Lr34/Yr18单独存在时抗性还不够强, 但结合 2~4
个其他慢锈基因则可获得高抗或近免疫抗性[5,11]。许
多研究表明, Lr34/Yr18 还与其他病害的抗性有关。
Singh报道[12-13]大麦黄矮病毒病抗性基因(Bdv1)和控
制叶干尖的 Ltn 基因与 Lr34/Yr18 紧密连锁, Spiel-
meyer等[14]认为 Lr34/Yr18与白粉病抗性基因紧密连
锁 , Liang 等 [15]在该位点也发现一个慢白粉病的
QTL。可见, Lr34/Yr18 基因位点与多种病害的抗性
相关, 因而在小麦育种中应该受到足够重视。
Suenaga等[16]利用 Fukuho-komugi×Oligoculm的
DH群体对 Lr34/Yr18基因定位, 发现 7DS上的微卫
星标记 Xgwm295与 Lr34/Yr18紧密连锁。Spielmeyer
等 [14]用 RL6058 的重组自交系 F6 群体定位了
Lr34/Yr18, 也表明 Xgwm295与 Lr34/Yr18紧密连锁,
遗传距离为 2.7 cM。Lagudah 等[10]利用覆盖 Lr34/
Yr18基因区域的小麦 EST序列, 开发了与该基因紧
密连锁的 STS标记 csLV34, 遗传距离为 0.4 cM, 并
利用 3个重组自交系群体和 24个已知抗病基因的澳
大利亚品种验证了该标记的有效性。
本研究旨在利用分子标记 csLV34对我国小麦育
成品种(系)和农家种的 Lr34/Yr18 基因进行检测, 了
解 Lr34/Yr18基因的分布状况, 筛选含有目标基因的
优异小麦种质, 为我国慢锈性小麦新品种的选育提
供材料和方法。
1 材料与方法
1.1 供试材料
包括 231 份国内主要麦区育成品种(系)及 422
份农家种(品种名称略)。育成品种为 20世纪 50年代
至目前的主栽品种, 其中北部冬麦区 20 份, 黄淮冬
麦区 167 份, 长江中下游冬麦区 14 份, 西南冬麦区
24份, 西北春麦区 6份; 农家种中北部冬麦区 77份,
黄淮冬麦区 133份, 长江中下游冬麦区 131份, 西南
冬麦区 16份, 南方冬麦区 29份, 西北春麦区 36份。
育成品种由本实验室保存, 农家种由国家种质库提
供。
1.2 基因组 DNA提取
每个品种(系)选取能代表该品种(系)特征的 3粒
种子 , 按 Lagudah 等 [17]方法分别提取籽粒基因组
DNA。
1.3 STS标记检测
利用 Lagudah 等 [10]开发的共显性 STS 标记
csLV34检测 Lr34/Yr18基因。上游引物序列为 5′-GT
TGGTTAAGACTGGTGATGG-3′, 下游引物序列为
5′-TGCTTGCTATTGCTGAATAGT-3′。
PCR反应体系 20 μL, 含 20 mmol L−1 Tris-HCl
(pH 8.4), 20 mmol L−1 KCl, 1.5 mmol L−1 MgCl2,
dNTP各 200 μmol L−1, 每条引物 10 pmol, Taq DNA
聚合酶 1 U, 模板 DNA 50 ng。反应程序为 94℃变性
1 min, 57℃退火 1 min, 72℃延伸 2 min, 5个循环;
94℃变性 30 s, 57℃退火 30 s, 72℃延伸 1 min, 30个
第 7期 杨文雄等: 中国小麦育成品种和农家种中慢锈基因 Lr34/Yr18的分子检测 1111


循环; 94℃变性 30 s, 57℃退火 30 s, 72℃延伸 5 min。
扩增产物以 2.0%的琼脂糖凝胶电泳分离检测, 缓冲
液体系为 1×TAE溶液, 150 V电压电泳 40 min, 溴化
乙锭染色后, 用Gel Doc XR System扫描成像并存入
计算机。根据每个品种 3粒种子 DNA的检测结果判
断该品种(系)的等位变异类型。
2 结果与分析
2.1 csLV34标记 PCR多态性类型
利用 csLV34 标记扩增获得 2 种片段, 凡含有
Lr34/Yr18基因的材料均能扩增出 150 bp片段, 不含
Lr34/Yr18的材料均扩增出 229 bp片段, 扩增条带清
晰, 重复性好(图 1)。
2.2 育成品种(系)及农家种 Lr34/Yr18 基因的分
布状况
从表 1 可知, 中国育成小麦品种(系)中仅 14 份
材料含 Lr34/Yr18基因, 占 6.1%。其中 12个为国内
品种(系), 分别是兰天 12、01-018、R97、济南 9号、
内乡 5号、内乡 19、雅安早、宜麦 1号、定西 29、
郑州 6 号、万年 2 号和甘麦 7 号; 另外 2 个是从意
大利引进的南大 2419和矮立多, 曾在我国大面积推
广。
从表 2 可知, 我国不同麦区农家种中 Lr34/Yr18
基因的分布频率普遍很高, 但在不同区域存在一定
差异, 黄淮冬麦区和西北春麦区分布频率较其他麦
区低。



图 1 小麦品种慢锈性基因 csLV34 标记的多态性检测
Fig. 1 Polymorphic test of PCR fragments amplified with csLV34 in Chinese wheat landraces
M: DL 2000; 1: 白壳红(ZM84); 2: 白芒红(ZM33); 3: 白麦(ZM91); 4: 红粒麦(ZM610); 5: 沧州红(ZM654); 6: 关东白麦(ZM651); 7: 白
葫芦头(ZM564); 8: 光头白(ZM582); 9: 马莲朵(ZM585); 10: 光葫芦头(ZM533); 11: 白秋麦(ZM539); 12: 大白芒(ZM252); 13: 小红芒
(ZM253); 14: 老芒麦(ZM3560); 15: 红蜷芒(ZM2849); 16: 红芒红(ZM3008); 17: 红蚰子头(ZM2662); 18: 蚰子麦(ZM2793); 19: 紫秆
白(ZM2720); 20: 三月黄(ZM2685)。
M: DL 2000; 1: Baikehong (ZM84); 2: Baimanghong (ZM33); 3: Baimai (ZM91); 4: Honglimai (ZM610); 5: Cangzhouhong (ZM654); 6:
Guandongbaimai (ZM651); 7: Baihulutou (ZM564); 8: Guangtoubai (ZM582); 9 Malianduo (ZM585); 10: Guanghulutou (ZM533); 11:
Baiqiumai (ZM539); 12: Dabaimang (ZM252); 13: Xiaohongmang (ZM253); 14: Laomangmai (ZM3560); 15: Hongquanmang(ZM2849); 16:
Hongmanghong (ZM3008); 17: Hongyouzitou (ZM2662); 18: Youzimai (ZM2793); 19: Ziganbai (ZM2720); 20: Sanyuehuang (ZM2685).

表 1 中国小麦育成品种(系)Lr34/Yr18 基因的分布频率
Table 1 Frequency of Lr34/Yr18 gene in Chinese improved
wheat cultivars and lines
麦区
Region
检测品种数
Number of
cultivars
tested
含 Lr34/Yr18的
品种数
Number of
cultivars with
Lr34/Yr18
频率
Fre-
quency
(%)
北部冬麦区
NPWWR
20 0 0
黄淮冬麦区
YHFWWR
167 5 3.0
长江中下游冬麦区
MLYVWWR
14 3 21.4
西南冬麦区
SWWR
24 4 16.7
西北春麦区NSWR 6 2 33.3
合计 Total 231 14 6.1
NPWWR: North Plain Winter Wheat Region; YHFWWR: Yel-
low-Huai Facultative Winter Wheat Region; MLYVWWR: Middle-
Lower Yangtze Valley Winter Wheat Region; SWWR: Southwest
Winter Wheat Region; NSWR: Northwest Spring Wheat Region.
表 2 中国小麦农家种 Lr34/Yr18 基因的分布频率
Table 2 Frequency of Lr34/Yr18 genes in Chinese wheat landraces
麦区
Region
检测品种数
Number of
landraces
tested
含 Lr34/Yr18的
品种数
Number of land-
races with
Lr34/Yr18
频率
Frequency
(%)
北部冬麦区
NPWWR
77 69 89.6
黄淮冬麦区
YHFWWR
133 103 77.4
长江中下游冬麦区
MLYVWWR
131 122 93.1
西南冬麦区
SWWR
16 15 93.8
南部冬麦区
SCWWR
29 28 96.6
西北春麦区 NSWR 36 22 61.1
合计 Total 422 359 85.1
SCWWR: Southern China Winter Wheat Regine. Abbreviations
of the other wheat regions are the same as in Table 1.
1112 作 物 学 报 第 34卷

2.3 育成品种含 Lr34/Yr18基因材料的亲本分析
231 份育成品种(系)中仅 14 份材料含 Lr34/Yr18
基因(表 3)。矮立多、南大 2419、内乡 5号及内乡 19
的抗源相同, 为Wilhelmina、Rieti或 Akagomughi; 济
南 9 号的抗病基因来自辛石 3 号而不是早洋麦(不携
带 Lr34/Yr18), 辛石 3 号是用农家种蚰子麦做亲本育
成的品种, 而蚰子麦含有 Lr34/Yr18; 01-018的抗源来
自川 89-8(因 R131和川 89-107不含 Lr34/Yr18), R97
的抗源可能来自绵阳 92-8或 91S-5-7; 兰天 12的抗源
来自咸农 4 号, 因为兰天 12 在田间的抗性表现与咸
农 4号相同(与杜久元私人交流, 2007), 咸农 4号为慢
锈性材料[18]。其他材料分别为矮立多、内乡 5号和南
大 2419的衍生后代。可见, 推广品种中 Lr34/Yr18主
要来源于外引材料和我国农家种。

表 3 含 Lr34/Yr18 基因的中国小麦育成品种系谱
Table 3 Pedigree of Chinese wheat cultivars with Lr34/Yr18 genes
品种 Cultivar 系谱 Pedigree
矮立多 Ardito Wilhelmina/Rieti//Akagomughi
济南 9号 Jinan 9 辛石 3号/早洋麦 Xinshi 3/ Early Piemium
内乡 5号 Neixiang 5 南大 2419/(白火麦+碧玉麦+白芒麦) Nanda 2419/(Baihuomai+Quality+Baimangmai)
内乡 19 Neixiang 19 南大 2419/(白火麦+碧玉麦+白芒麦) Nanda 2419/(Baihuomai+ Quality +Baimangmai)
南大 2419 Nanda 2419 Rieti/Wilhelmina//Akagomughi
01-018 R131/川 89-8//川 89-107 R131/Chuan 89-8//Chuan 89-107
R97 绵阳 92-8/91S-5-7 Mianyang 92-8/91S-5-7
兰天 12 Lantian 12 76-89-4/咸农 4号 76-89-4/Xiannong 4
雅安早 Ya’anzao 矮立多衍生后代 Derivatives from Ardito
宜麦 1号 Yimai 1 矮立多衍生后代 Derivatives from Ardito
定西 29 Dingxi 29 内乡 5号衍生后代 Derivatives from Neixiang 5
郑州 6号 Zhengzhou 6 内乡 5号衍生后代 Derivatives from Neixiang 5
万年 2号 Wannian 2 南大 2419衍生后代 Derivatives from Nanda 2419
甘麦 7号 Ganmai 7 南大 2419衍生后代 Derivatives from Nanda 2419

3 讨论
csLV34标记只有两种多态型, 在含有 Lr34/Yr18
基因的小麦品种中可稳定扩增出 150 bp片段, 在不
含该基因的材料中可扩增出 229 bp片段。本研究验
证了这一标记的有效性 , 它可用于目标基因
Lr34/Yr18 的鉴定, 进行慢锈基因聚合和慢锈品种选
育的分子标记辅助选择, 以加快抗锈育种进程, 提
高育种效率。
除 Lr34/Yr18外, Rosewarne等[19]报道 Lr46/Yr29
也为慢锈基因。2 对连锁基因分别位于不同染色体,
但却具有相似的反应机制, 病害发展均表现为潜育
期延长、孢子堆变小和产孢量减少[10,19]。在 7DS上,
Lr34、Yr18 和慢白粉基因 Pm38 紧密连锁或位于同
一位点; 在 1BL 上, Lr46 和 Yr29 也与慢白粉基因
Pm39 紧密连锁或位于同一位点; 此外, 这些基因均
与叶干尖性状紧密相连, 表明抗不同病害的慢病基
因也许具有相同的作用机制。在抗性表型鉴定的基
础上, 利用分子标记使多个抗病基因的鉴定和聚合
成为可能。利用 Lr34/Yr18和 Lr46/Yr29等基因的相
关分子标记, 聚合慢病基因和主效基因, 培育含有
多个抗病基因的小麦品种, 可极大地提高小麦品种
的抗性水平, 促进持久抗性品种的选育进程。
为了充分利用 Lr34/Yr18 基因的慢锈性, 可在育
种中使用本研究发现的有关材料, 如济南 9 号、矮立
多、内乡 5号、南大 2419等。我国推广品种中 Lr34/Yr18
基因的来源除了农家种外, 主要来自意大利, 如矮立
多和南大 2419。此外, 在甘肃种植多年的意大利品
种 Strampelli 和 Libellula 也携带 Lr34/Yr18 基因(与
McIntosh私人交流)。CIMMYT[20]开展慢锈性抗病育
种将近 30年, 培育出一大批具有高产潜力和高水平
抗性的品种, Lr34/Yr18在 CIMMYT小麦品种中分布
较广泛[21]。因此, 在今后小麦育种中, 除利用中国农
家种外, 还要大量引进并应用意大利和 CIMMYT等
国外优质抗源。
中国小麦育成品种(系)中 Lr34/Yr18基因的频率
极低, 主要原因是主效抗病基因的抗性较强, 田间
容易选择, 过去在品种选育中过分强调高抗或免疫
的主效基因的选择, 忽视了慢病基因的利用, 致使慢
第 7期 杨文雄等: 中国小麦育成品种和农家种中慢锈基因 Lr34/Yr18的分子检测 1113


病基因流失。因此, 今后在兼顾高产、优质等育种目
标的前提下, 应加大慢锈性基因的选择力度, 利用分
子标记对慢锈性基因跟踪检测, 确保多个慢锈性基
因的有效聚合, 以提高品种的抗性水平和持久性。
本研究结果也表明, 422份小麦农家品种中 85.1%
携带 Lr34/Yr18基因, 加之该位点与锈病、白粉病和
抗大麦黄矮病基因(Bdv1)等有关 , 致使中国农家种
种植了很长时间 , 仍保持着对锈病和白粉病的抗
性。此外, 该基因与其他慢锈性基因和主效基因结
合, 会大大提高其抗锈病和白粉病的能力[5,20]。我国
农家种抗逆性强, 而且具有早熟性、多粒性、高度
适应性等, 是非常宝贵的种质资源。今后应加大对
其研究力度, 继续从中挖掘有价值的基因, 为小麦
新品种选育奠定基础。
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