全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 1258−1264 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2007AA10Z191，2006AA100101，2006AA10Z1A5), 江苏省高技术招标项目(BE2009301-3，
BE2008354)和江苏省三项工程项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 万建民, E-mail: wanjm@njau.edu.cn, Tel/Fax: 025-84396516 **共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-03-04; Accepted(接受日期): 2010-04-22.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01258
水稻黑条矮缩病抗性资源的筛选和抗性 QTL的定位
王宝祥 1 江 玲 1,** 陈亮明 1 卢百关 2 王 琦 1 黎光泉 1 樊继伟 2
程遐年 1 翟虎渠 3 徐大勇 2 万建民 1,3,*
1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 江苏省植物基因工程技术研究中心, 江苏南京 210095; 2 江苏徐淮地区连云港
农业科学研究所, 江苏连云港 222006, 3中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 通过水稻黑条矮缩病的田间鉴定发现, 分蘖盛期的病状最为显著, 是病症观察的最佳时期。对江苏省 311份
粳稻品种进行重病区田间鉴定试验, 未发现对黑条矮缩病毒(RBSDV)免疫的品种。江苏省目前正在推广的 24个主栽
水稻品种发病率在 10.0%~30.0%之间, 曾推广的 287份粳稻品种中, 71.5%的品种发病率在 10.0%~29.0%之间, 其余品
种发病率在 29%以上。来源于日本的粳稻品种 Koshihikari的黑条矮缩病发病率相对较低, 籼稻高产品种桂朝 2号为
感病品种。利用 Koshihikari/桂朝 2号 RILs群体进行抗 RBSDV的基因定位, 结果在第 3染色体上标记 RM7~RM5748
之间检测到 1 个抗黑条矮缩病的 QTL, 来自 Koshihikari 的等位基因增强了水稻黑条矮缩病的抗性, 携带抗性位点的
家系明显提高了对 RBSDV的抗性。本研究结果将为研究水稻黑条矮缩病和水稻抗黑条矮缩病分子育种提供重要信息。
关键词: 水稻; 黑条矮缩病; 病状调查; 抗源筛选; QTL定位
Screening of Rice Resources against Rice Black-Streaked Dwarf Virus and
Mapping of Resistant QTL
WANG Bao-Xiang1, JIANG Ling1,**, CHEN Liang-Ming1, LU Bai-Guan2, WANG Qi1, LE Quang Tuyen1,
FAN Ji-Wei2, CHENG Xia-Nian1, ZHAI Hu-Qu3, XU Da-Yong2, and WAN Jian-Min1,3,*
1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Jiangsu Plant Gene Engineering Research Center, Nanjing Agricultural
University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Lianyungang Agricultural Science of Xuhuai Area , Lianyungang 222006, China; 3 Institute of Crop
Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Rice black-streaked dwarf virus (RBSDV) disease become epidemic in Jiangsu and Zhejiang provinces. To screen
resistant germplasms and discover new resistance genes/QTLs against RBSDV, we evaluated the resistance to RBSDV in 311
japonica varieties in field test. The results showed that no variety was immune to RBSDV. The disease rate of 24 main japonica
varieties grown in Jiangsu province at present was 10.0%–29.0% and that of 71.5% varieties in 287 japonica varieties popularized
in Jiangsu before was between 10.0% and 30.0%. Furthermore, quantitative trait loci (QTL) analysis was conducted by using 162
recombinant inbred lines (RILs), which derived from a cross between Guichao 2, a susceptible indica variety, and Koshihikari, a
japonica variety with resistance to RBSDV. RBSDV resistances were evaluated using natural infection methods by scoring the
disease rating. One putative QTL (qRBSDV3) controlling RBSDV resistance was mapped between the marker RM7 and RM5748
on chromosome 3, which explained 17.1% of the total phenotypic variation with LOD score of 5.4. The positive resistant effect
contributed from Koshihikari. Further analysis revealed that the lines harboring the alleles of qRBSDV3 exhibited significantly
increased resistance to RBSDV. The results should be very useful for breeding new RBSDV-resistant cultivars by marker-assisted
selection (MAS).
Keywords: Rice; Rice black-streaked dwarf virus; Screening resistant germplasm; QTL mapping
水稻黑条矮缩病是一种由水稻黑条矮缩病毒
(rice black-streaked dwarf virus, RBSDV)引起的病毒
病, 主要以灰飞虱为传播介体[1-2]。该病曾于 20世纪
60年代广泛发生在我国华东诸省市, 此后 30年, 由
于麦田翻耕和早稻移栽等耕作方式的兴起, 灭杀了
第一代灰飞虱若虫, 病害的初侵染受阻, 发病面积
逐年下降。80年代后, 由于扩种小麦, 又给本病初侵
染创造了有利的寄主条件, 致使本病在 90年代中期
回升流行, 在浙江、上海、江苏、安徽、江西和福
建省北部等长江中下游地区广泛发生, 造成严重的
第 8期 王宝祥等: 水稻黑条矮缩病抗性资源的筛选和抗性 QTL的定位 1259


经济损失[3-7]。近年来, 随着耕作制度和栽培方式的
变化、冬季气候变暖和感病品种的大面积推广, 水
稻黑条矮缩病在江苏、浙江、江西和福建大规模发
生[7-8]。目前, 对水稻黑条矮缩病的防治主要是使用
农药防治传毒介体灰飞虱, 但由于介体昆虫种群数
量大, 防治效果不佳。
水稻黑条矮缩病的典型症状是病株矮缩, 叶色
浓绿僵硬, 叶背、叶鞘和茎秆有早期蜡白色、后期
黑褐色的短条纹不规则突起, 重病株不抽穗, 被喻
为水稻“癌症”, 不同品种对水稻黑条矮缩病的抗性
存在较大差异。此病与普通矮缩病(rice dwarf virus,
RDV)较难区别, 但普通矮缩病主要由叶蝉传播, 可
以通过田间的介体昆虫来辅助识别。通过全基因组
测序, 结合形态生物学的方法, 已确定我国的玉米
粗缩病(maize rough dwarf virus, MRDV )和水稻黑条
矮缩病均由水稻黑条矮缩病毒引起[9]。关于 RBSDV
的分子生物学特性已经有了较多的报道[10-13], 对其
测定的方法主要有 RT-PCR、DIG 标记 PCR 和
ID-ELISA等[14-16]。
潘存红等[8]利用珍汕 97B/明恢 63的重组自交系
群体, 对黑条矮缩病抗性 QTL 进行了分析, 共检测
到 6 个 QTL, 分别位于第 6、第 7、第 9 和第 11 染
色体上, 这些位点的抗性等位基因来自抗病亲本明
恢 63。除此之外, 对水稻黑条矮缩病抗性种质的筛
选、抗性遗传特性以及抗性基因/QTL定位还鲜见报
道。筛选、发掘和创新抗病种质是开展抗病育种的
前提和基础, 而抗性基因定位和克隆, 则为利用分
子标记辅助选择, 加快育种进程奠定基础。本研究
中, 作者对 RBSDV发病规律进行田间观察后, 提出
简便、快速和准确的鉴定方法; 对江苏地区正在推
广的 24个主栽粳稻品种和曾推广的 287份粳稻品种
进行了田间接种鉴定。同时, 利用 Koshihikari/桂朝
2 号重组自交(recombinant inbred lines, RILs)群体,
对抗水稻黑条矮缩病 QTL进行了检测。研究结果为
水稻黑条矮缩病抗性品种的分子选育提供了基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
Koshihikari/桂朝 2 号重组自交系群体包含 162
个家系, 分子图谱由南京农业大学水稻研究所构建
完成, 共含 172 个 SSR 标记, 覆盖水稻基因组的 2
139.8 cM, 符合 QTL 定位的要求。311 份江苏地区
粳稻品种是该省近几十年来曾经推广的或现在正在
推广的主栽品种, 由连云港市农业科学研究院提供。
1.2 试验方法
1.2.1 试验材料的田间种植 于连云港市农业科
学院玉带河试验田, 选用四周为麦田的地块种植待
鉴定的材料, 以保证获得足量虫源。2009 年 5 月 5
日(麦收前 3周)播种, 每个家系或品种播 150粒, 均
匀撒播 1行, 行长 50 cm, 行距 10 cm。6月 1日至 3
日移栽, 单苗栽插, 行株距 15 cm×20 cm, 每个品种
和家系栽插 100 穴。常规肥水管理, 不施用任何农
药。两次重复。
1.2.2 黑条矮缩病诱发 首先通过盘拍法调查灰
飞虱虫口密度, 将 33 cm×45 cm×5 cm的搪瓷盆对准
秧苗基部轻拍植株, 使灰飞虱拍落于盘中, 并将其
导入高约 60 cm, 直径约 35 cm的塑料桶。于 2008
年 5月 20日下午在试验田调查田块对角线 5点, 每
点拍 0.30 m2, 记载灰飞虱数量。结果显示试验田块
秧苗期的灰飞虱 221.8万头 hm−2, 虫口基数巨大。
参照周国辉等[17]方法随机对 100 头灰飞虱进行
水稻黑条矮缩病毒的 RT-PCR 检测, 结果显示其对
黑条矮缩病毒的携毒率平均达到 21%, 具备了足量
毒源。
1.2.3 数据统计与分析 于 2008年 7月 10 日水
稻分蘖盛期统计发病率。以两次重复的发病百分率
平均值作为表型进行统计。
采用 Windows QTL Cartographer 2.5软件中的
复合区间作图法 [18] (composite interval mapping,
CIM), 在 5%的总体显著水平下检测 QTL, 并计算
每个 QTL可解释的表型变异率, LOD阈值设为 2.5,
若标记区间 LOD>2.5, 则认为区间内 LOD最大处对
应的位点存在一个抗黑条矮缩病 QTL。QTL命名遵
循 McCouch等[19]的原则。
2 结果与分析
2.1 水稻分蘖期黑条矮缩病症状
分蘖期的病状最为显著, 通常表现为极明显的
矮缩, 心叶突破下叶叶鞘而出, 部分植株从下叶枕
口呈螺旋状伸出, 部分叶片的顶端出现旋状卷曲。
此时期健康稻株表现分蘖旺盛, 生命力强, 但尚未
拔节 , 发病株矮缩、逐步枯死 , 反差非常明显 (图
1-A)。水稻拔节后, 发病株往往被健康株掩盖, 失去
光合作用后萎缩枯死, 调查难度加大, 分蘖盛期前
开始发病, 与健康株反差较小调查亦有一定难度。
秧苗期以后感病的植株通常在拔节后发病, 表现植
株矮小、穗头小、穗粒少、结实率低, 与健康株反
差较小, 调查容易出现误差。因此分蘖盛期调查黑
条矮缩病是最佳时期。此时期的发病植株很少有中
间型病状(图 1-B)。



图 1 水稻分蘖盛期黑条矮缩病特征

1260 作 物 学 报 第 36卷

Fig. 1 Characteristics of RBSDV disease at the tillering stage of rice
A: 黑条矮缩病毒侵染后的发病植株(红线部分);
B: 黑条矮缩病毒侵染后的发病家系。
A: RBSDV-infected rice plants (show by the red bar);
B: RBSDV-infected rice recombinant inbred line.
2.2 江苏省 311个粳稻品种的抗 RBSDV鉴定
江苏省的水稻种植主要以粳稻为主, 近年来黑
条矮缩病呈现快速蔓延的态势, 为阐明目前江苏省
正在推广的主栽粳稻品种对 RBSDV 的抗性, 我们
调查了 24个全省主栽粳稻品种对黑条矮缩病的抗性。
结果表明, 这些品种黑条矮缩病发病率在 10%~29%
之间(表 1), 没发现高抗 RBSDV的品种。这说明, 一
旦黑条矮缩病大规模爆发, 再没有抗 RBSDV 新品
种迅速推出的情况下, 将会对全省水稻生产造成巨
大经济损失。
对过去生产上曾经推广的水稻品种进行抗
RBSDV 筛选, 可为抗 RBSDV 优异种质资源筛选和
品种选育提供重要的参考信息。因此, 我们对江苏
省曾经推广的 287 份粳稻品种进行抗 RBSDV 鉴定,
结果表明, 71.5%品种发病率在 10.0%~30.0%之间,
28.5%的发病率在 30.0%以上 , 没有发现发病率在
10%以下的品种(图 2)。表明全省曾经推广的粳稻品
种多为感病品种, 需加快从其他类型和来源于其他
地区的水稻品种中进行抗 RBSDV筛选。

表 1 江苏省 24个主栽粳稻品种接种黑条矮缩病毒后在分蘖盛期的发病率
Table 1 Resistant reaction to RBSDV at tillering stage in 24 main japonica varieties from Jiangsu province
品种
Variety
RBSDV发病率
Disease rate of
RBSDV (%)
品种
Variety
RBSDV发病率
Disease rate of
RBSDV (%)
品种
Variety
RBSDV发病率
Disease rate of
RBSDV (%)
华粳 6号 Huajing 6 10 镇稻 88 Zhendao 88 13 连粳 3号 Lianjing 3 29
苏秀 10号 Shuxiu 10 13 苏粳 5号 Sujing 5 28 淮稻 6号 Huaidao 3 29
武运粳 8号Wuyunjing 8 11 南粳 36 Nanjing 36 26 宁粳 3号 Ningjing 3 15
扬粳 9538 Yangjing 9538 12 连粳 6号 Lianjing 6 10 南粳 41 Nanjing 41 10
淮优粳 2号Huaiyoujing 2 11 淮稻 9号 Huaidao 9 12 新稻 18 Xindao 18 15
盐糯 12 Yannuo 12 14 泗稻 12 Sidao 12 11 宁粳 1号 Ningjing 1 13
盐粳 9号 Yanjing 9 15 武育粳 3号 Wuyujing 3 40 徐稻 3号 Xudao 3 10
早丰 9号 Zaofeng 9 26 宁粳 4号 Ningjing 4 10 武运粳11 Wuyunjing 11 10



图 2 来源于江苏省的 287个粳稻品种接种黑条矮缩病毒后在分
蘖盛期的发病率分布
Fig. 2 Frequency distribution of RBSDV resistance based on the
disease percentage of 287 rice varieties from Jiangsu province
2.3 利用 Koshihikari/桂朝 2号 RIL群体进行抗
性 QTL定位
通过田间观察发现, 来源于日本的优质粳稻品
种 Koshihikari较抗 RBSDV, 而曾经在 20世纪 80年
代后期和 90 年代初在我国大面积推广的籼稻高产
品种桂朝 2 号为感病品种。对这两个品种接种黑条
矮缩病毒进行抗 RBSDV 鉴定, 两者的黑条矮缩病
发病率分别为 7.5%和 52.0% (图 3)。为了定位新的抗
RBSDV 基因/QTL, 对 Koshihikari/桂朝 2 号 RIL 群
体进行重病区田间接种。结果发现, 群体的发病率
在 0~84%的范围内, 各个家系表型的分布图呈现数
量性状的特点(图 3), 说明群体对黑条矮缩病的抗性
由数量性状位点控制。
利用构建好的遗传图谱结合各个家系平均发病
率表型值对抗 RBSDV位点进行定位, 于第 3染色体
上标记RM7~RM5748之间检测到一个抗性QTL, 命
名为 qRBSDV3 (图 4), 来源于 Koshihikari的等位基
因增强黑条矮缩病抗性。此QTL的 LOD值为 5.4, 贡
献率为 17.1%。RM7 和 RM5748 两个标记可以用于

第 8期 王宝祥等: 水稻黑条矮缩病抗性资源的筛选和抗性 QTL的定位 1261




图 3 Koshihikari/桂朝 2号重组自交系群体黑条矮缩病发病率次数分布图
Fig. 3 Frequency distribution of RBSDV resistance based on the disease percentage in the Koshihikari/Guichao 2 RIL population



图 4 利用 Koshihikari/桂朝 2号重组自交系群体检测到的抗黑条矮缩病 QTL染色体分布图
Fig. 4 QTL for resistance to RBSDV detected in Koshihikari/Guichao 2 RIL population
对 qRBSDV3 等位基因的分子标记辅助选择和进一
步精细定位该 QTL。
2.4 qRBSDV3抗性效应分析
根据 qRBSDV3 位点临近标记 RM7 和 RM5748
的基因型对所有家系进行分组分析。发现标记 RM7
和 RM5748 的基因型都为 Koshihikari 家系的, 平均
发病率为 16.5%, 这些家系发病率偏向于较低一侧。
而 RM7和 RM5748基因型都为桂朝 2号家系的, 平
均发病率为 38.4%, 发病率偏向于较高一侧(图 3 和
表 3)。两组表型值差异达极显著水平(表 3)。说明
qRBSDV3可明显提高植株对 RBSDV的抗性。

表 3 通过标记基因型划分的 Koshihikari/桂朝 2号重组自交系
群体黑条矮缩病发病率分布
1262 作 物 学 报 第 36卷

Table 3 Distribution of the RBSDV disease rate in RIL
population classified by marker genotype combinations
RM7 RM5748
家系数
Number of
lines
平均发病率
Average
disease
incidence (%)
t-test
(P＜0.01)
G G 46 38.4 A
K K 25 16.5 B
K和 G分别代表 Koshihikari和桂朝 2号基因型。
K and G denoted Koshihikari and Guichao 2 genotypes,
respectively.

3 讨论
目前对黑条矮缩病的症状特征观察已有了较多
报道 , 但尚无较为简易又能充分体现鉴定材料抗
RBSDV特征的统一方法。在不同的生育期, 黑条矮
缩病症状不尽相同, 而且在大多数情况下典型症状
不明显, 给诊断带来很大的困难。本研究发现, 水稻
分蘖盛期 , 感病单株的黑条矮缩病症状最为显著 ,
是进行水稻黑条矮缩病性状观察的最佳时期。此时
期的健康稻株表现为分蘖旺盛, 生命力强, 尚未拔
节, 而发病株矮缩、逐步枯死, 反差非常明显(图 1)。
黑条矮缩病(RBSDV)与普通矮缩病(RDV)较难区别,
但普通矮缩病主要由叶蝉来传播[20], 而黑条矮缩病
主要由灰飞虱传播, 可辅以田间的媒介昆虫识别。
以灰飞虱作为传毒媒介的水稻黑条矮缩病近年
来在局部地区严重发生, 现在还没有抗 RBSDV 品
种在生产上大面积推广应用。该病危害程度大, 待
分蘖盛期出现明显症状后, 已无法补苗, 发病株逐
渐被健康株掩盖, 失去光合作用后萎缩枯死, 所以
较低的发病率(如 10%)就能导致大幅度减产。本研
究对 311 份江苏省粳稻品种进行重病区田间鉴定试
验, 没有发现对 RBSDV免疫的品种(表 1、表 2和图
2)。江苏省目前正在推广的 24个主栽粳稻品种黑条
矮缩病发病率在 10%~29%之间(表 2)。此前, 我们对
本单位保存的来源于越南、日本、美国、菲律宾和
中国的 23 个地方品种资源和 32 份旱稻资源进行抗
RBSDV 的初步鉴定 , 发现除日本的粳稻品种
Koshihikari 发病率较低外, 其余品种的发病率均在
10%以上。因此, 急需加快高抗 RBSDV种质资源的
筛选、鉴定和新品种选育, 为水稻的安全生产提供
保障。
同样以灰飞虱作为传毒媒介的水稻条纹叶枯病
于 2000—2007 年间, 在江苏爆发, 给水稻生产造成
巨大损失 [21-23], 但近两年来, 江苏省通过大面积推
广种植抗 RSV品种和改变栽培措施进行适期播种基
本上抑制了条纹叶枯病的发生。我们同时调查了上
述 311 份粳稻品种的条纹叶枯病发病率, 发现这些
品种条纹叶枯病的发病率远低于黑条矮缩病发病率,
说明本地区黑条矮缩病已取代条纹叶枯病, 成为江
苏主要水稻病害。水稻黑条矮缩病逐年加重、条纹叶
枯病普遍降低的现象, 暗示水稻对 RSV 和抗 RBSDV
的抗性机理不一致。需进一步加快抗 RBSDV 的基
因/QTL定位, 从而为阐述其抗性机理奠定基础。
通过田间观察发现, 来源于日本的优质粳稻品
种 Koshihikari较抗 RBSDV, 而曾经在 20世纪 80年
代后期 90 年代初在我国大面积推广的籼稻高产品种
桂朝 2 号为感病品种。利用 Koshihikari/桂朝 2 号
RILs群体进行抗 RBSDV的基因定位, 结果检测到 1
个控制水稻 RBSDV抗性的 QTL (qRBSDV3), 该位点
上来源于 Koshihikari的等位基因具有抗黑条矮缩病
的效应, 不同于潘存红等[8]检测到的抗性位点。根据
qRBSDV3 两侧临近的分子标记的基因型分析发现,
两个标记均为 Koshihikari基因型家系的抗性显著强
于桂朝 2 号基因型家系, 提示该基因可明显提高水
稻对 RBSDV 的抗性。为此 , 本单位正在构建
qRBSDV3 所在区间的次级分离群体, 同时以主栽感
病粳稻品种为受体, 利用分子标记辅助选择(marker-
assisted selection, MAS), 进行 qRBSDV3的回交转育
研究, 以加快抗 RBSDV品种的选育。另外, 明恢 63
是我国在 20 世纪 80 年代育成的一个籼型强优势恢
复系, 虽然品质一般, 但携有 6 个抗 RBSDV 位点,
分别被定位在第 6、第 7、第 9和第 11染色体上[8], 而
Koshihikari 品质优良, 携有 qRBSDV3 位点, 利用分
子标记对明恢 63 和 Koshihikari 的杂交后代进行选
择, 不仅可以对定位到的抗 RBSDV 位点进行聚合,
而且还可以对明恢 63 的品质性状进行改良。目前,
我们在水稻抗黑条矮缩病品种选育方面已取得一定
进展, 培育出高抗 RBSDV新品系 H170和连粳 7号,
田间发病率均仅 5%。
4 结论
分蘖盛期的水稻黑条矮缩病病状最为显著, 是
病症观察的最佳时期。江苏省目前正在推广的 24个
主栽水稻品种 RBSDV 发病率在 10.0%~29%之间,
曾经推广的 287份粳稻品种中, 71.5%的品种发病率
在 10.0%~30.0%之间, 其余品种的发病率在 30.0%
以上。在 Koshihikari/桂朝 2 号 RILs 群体中检测到
1 个抗黑条矮缩病的 QTL, 位于第 3 染色体上标记
RM7~RM5748之间, 来自 Koshihikari的等位基因增
强了水稻黑条矮缩病的抗性, 携带抗性位点的家系
明显提高了对 RBSDV 的抗性。本研究结果将为研
究水稻黑条矮缩病和水稻抗黑条矮缩病分子育种提
供重要信息。
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1264 作 物 学 报 第 36卷

《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、科学出
版社出版的有关作物科学方面的学术期刊。前身可追溯到 1919 年创办的《中华农学会丛刊》。主要刊载农作物
遗传育种、耕作栽培、生理生化、种质资源以及与作物生产有关的生物技术、生物数学等学科具基础理论或实
践应用性的原始研究论文、专题评述和研究简报等。办刊宗旨是报道本领域最新研究动态和成果, 为繁荣我国
作物科学研究、促进国内外学术交流、加速中国农业现代化建设服务。读者对象是从事农作物科学研究的科技
工作者、大专院校师生和具有同等水平的专业人士。
《作物学报》从 1999 年起连续 10 年获“国家自然科学基金重点学术期刊专项基金”的资助, 2006—2010
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