全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(6): 1019−1026 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30571099)；教育部高等学校博士学科点科研基金项目(20060434006)；山东省教育厅科技计划项目(j06k06)；
山东省自然科学基金项目(Y2005D13)
作者简介: 李建敏(1977–), 女, 河北沧州人, 硕士, 研究方向为小麦产量品质生理与调节。
*
通讯作者(Corresponding author): 尹燕枰。E-mail: ypyinsdau@sina.com
Received(收稿日期): 2007-10-25; Accepted(接受日期): 2008-01-26.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01019
强、弱筋小麦籽粒形成期蔗糖、淀粉合成相关酶活性及其与氮代谢的
关系
李建敏 王振林 高荣岐 李圣福 蔡瑞国 闫素辉 于安玲 尹燕枰*
(山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018)
摘 要: 2005—2006年生长季, 以小麦强筋品种藁城 8901和弱筋品种豫麦 50为材料, 研究了灌浆期籽粒和旗叶氮代
谢底物含量与相关酶活性变化、蔗糖淀粉合成相关酶活性及籽粒淀粉积累特征, 分析了氮代谢与籽粒淀粉积累的关
系。结果表明, 旗叶蔗糖合酶(SS)和磷酸蔗糖合酶(SPS)、籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、可溶性淀粉合
酶(SSS)、束缚态淀粉合酶(GBSS)和淀粉分支酶(SBE)活性均呈单峰曲线变化。两品种比较, 除AGPP活性峰值豫麦 50
低于藁城 8901外, 其他酶活性峰值均是豫麦 50高于藁城 8901。相关分析表明, 藁城 8901支链淀粉积累速率与SS、
SPS、AGPP和SBE活性呈极显著正相关, 相关系数分别为 0.9377**、0.8857**、0.6489**和 0.5980**; 直链淀粉积累速
率与SS、SPS活性呈极显著正相关, 相关系数分别为 0.7616**和 0.7750**。豫麦 50支链淀粉积累速率与SS、SPS、AGPP、
GBSS和SBE活性呈极显著或显著正相关, 相关系数分别为 0.8182**、0.6762**、0.7028**、0.8749**和 0.5433*; 直链淀
粉积累速率与SS、SPS和SBE活性呈极显著正相关, 相关系数分别为 0.8528**、0.8428**和 0.8603**。两品种硝酸还原
酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性在开花后逐渐降低, 且藁城 8901 的NR活性一直高于豫麦 50。硝态氮和氨态氮含
量与NR、GS活性呈极显著正相关; 藁城 8901的NR、GS活性与SS、SPS活性呈显著负相关, 而豫麦 50只有GS与SPS
达显著负相关(r = −0.5212*)。上述结果表明, 不同品质类型小麦籽粒淀粉合成积累受氮代谢相关酶活性的影响, 藁城
8901较高的NR活性抑制与蔗糖合成有关酶SS、SPS的活性, 导致淀粉合成积累速率降低。由此可见, SPS/NR比值对
淀粉合成具有重要调节作用。
关键词: 冬小麦; 强筋; 弱筋; 氮代谢; 淀粉; 酶活性
Activities of Enzymes Involved in Sucrose and Starch Synthesis during
Grain Filling and the Relation to Nitrogen Metabolism in Strong- and
Weak-Gluten Wheat Cultivars
LI Jian-Min, WANG Zhen-Lin, GAO Rong-Qi, LI Sheng-Fu, CAI Rui-Guo, YAN Su-Hui, YU An-Ling, and
YIN Yan-Ping*
(National Key Laboratory of Crop Biology, Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China)
Abstract: The strong- and weak-gluten cultivars are two typical patterns of high-quality wheat for different end-uses, between
which many differences exist in the synthesis, accumulation, concentration, and components of both protein and starch in grain.
The experiment was conducted at Tai’an experimental station of Shandong Agricultural University in 2005–2006 growth season.
A strong-gluten cultivar Gaocheng 8901 and a weak-gluten cultivar Yumai 50 were used to compare the contents of NO3−-N,
NH4+-N and activities of enzymes relating to nitrogen metabolism, sucrose and starch syntheses and the starch accumulation dur-
ing grain filling, and to characterize the relationship between nitrogen and carbon metabolisms during grain development. The
results indicated that the activities of sucrose synthase (SS), sucrose-phosphate synthase (SPS), adenosine diphosphorate glucose
pyrophrylase (AGPP), soluble starch synthase (SSS), granule-bound starch synthase (GBSS), and starch branching enzyme (SBE)
1020 作 物 学 报 第 34卷

performed in the pattern of a single-peak curve during grain filling. The peak values of SS, SPS, SSS, GBSS, and SBE activities
were higher in Yumai 50 than in Gaocheng 8901 except AGPP. The accumulation rate of amylopectin was highly significantly
correlated with the activities of SS (r=0.9377**), SPS (r=0.8857**), AGPP (r=0.6489**), and SBE (r=0.5980**) in Gaocheng 8901,
however, the accumulation rate of amylose was highly significantly correlated with the activities of SS (r=0.7616**) and SPS
(r=0.7750**). The accumulation rate of amylopectin was significantly or highly significantly correlated with the activities of SS
(r=0.8182**), SPS (r=0.6762**), AGPP (r=0.7028**), GBSS (r=0.8749**), and SBE (r=0.5433*) in Yumai 50, and the accumulation
rate of amylose was highly significantly correlated with the activities of SS (r=0.8528**), SPS (r=0.8428**), and SBE(r=0.8603**).
The activities of both nitrate reductase (NR) and glutamine synthetase (GS) exhibited a gradually decreased trend in the processs
of grain filling in both cultivars, the activities of NR and GS in Gaocheng 8901 were higher than those in Yumai 50. The contents
of NO3−-N and NH4+-N were highly significantly positively correlated with the activities of NR and GS in both cultivars. In
Gaocheng 8901, the activities of NR and GS were negatively correlated with the activities of SS and SPS, but in Yumai 50 only
the negative correlation of the activities between GS and SPS was significant (r = −0.5212*). Based on the results mentioned-above
it was found that the starch synthesis and accumulation in grains of the different cultivars were influenced by the activities of the
enzymes involved in nitrogen metabolism. The higher activity of NR caused the activities of both SS and SPS to be decreased,
resulting in the decline of starch accumulation rate. This finding here supported the assumption that the ratio of SPS to NR plays
an important role in starch synthesis and accumulation in wheat grains.
Keywords: Winter wheat (Triticum aestivum L.); Strong gluten; Weak gluten; Nitrogen metabolism; Starch; Enzyme activity
小麦籽粒发育过程协调并行着碳、氮两条重要
的代谢途径, 二者相互联系, 共同完成籽粒的形成
与物质积累[1]。强筋与弱筋小麦在籽粒蛋白质和淀
粉的含量、组分及其积累特征等方面存在显著差异,
其籽粒形成过程中的碳、氮代谢亦存明显差异。关
于不同品质类型小麦品种的氮代谢包括蛋白质及其
组分合成以及相关酶活性的变化, 前人已有许多研
究[2-4]表明, 不同品质类型品种籽粒蛋白质含量的变
化趋势一致, 但强筋品种籽粒合成与积累蛋白质的
能力强于弱筋品种; 其蛋白质组分的差异主要在醇
溶蛋白与谷蛋白的含量和比例上。旗叶谷氨酰胺合
成酶活性和籽粒谷氨酸合酶活性与籽粒蛋白质含量
呈显著正相关。近年来关于不同品质类型小麦品种
的籽粒碳代谢包括蔗糖、淀粉及淀粉组分的形成以
及淀粉合成相关酶活性的变化引起了人们的关
注[5-10]。本课题组曾对直链淀粉含量不同的小麦品种
间籽粒淀粉合成酶活性及淀粉积累特征的差异进行
了比较[11], 提出淀粉积累量高的弱筋小麦品种其籽
粒蔗糖合酶、磷酸蔗糖合酶、ADPG焦磷酸化酶、可
溶性淀粉合酶活性以及蔗糖积累量均高于淀粉积累
量低的强筋品种[12]。然而, 现有报道多是针对不同
品质类型品种籽粒蛋白质或淀粉的形成、组分及相
关酶活性变化等的单项研究, 对籽粒发育形成过程
中氮代谢与碳代谢之间的关系, 迄今了解尚少[13]。
本试验以强筋和弱筋小麦品种为材料, 对比研究其
籽粒形成期蔗糖转化、淀粉积累及相关酶活性变化,
以及与籽粒氮代谢底物NO3−、NH4+含量及关键酶活
性变化的关系, 探讨两类品种间籽粒淀粉合成积累
和氮代谢的差异及相互关系, 旨在为通过协调小麦
碳、氮代谢关系改善籽粒品质提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与设计
试验于 2005—2006 年生长季在山东农业大学
泰安试验农场进行, 前茬为大豆, 秸秆直接还田。选
用小麦强筋品种藁城 8901(蛋白质含量 15.60%)和弱
筋品种豫麦 50(蛋白质含量 12.67%)。种植密度均为
120株 m−2, 小区面积 3 m×3 m = 9 m2, 随机区组排列,
3个重复。按小麦高产栽培技术规程进行田间管理。
开花期在各重复选择同一日开花的单茎挂牌标
记。于开花后 5、10、15、20、25、30和 35 d分别取
旗叶和籽粒, 部分样品在液氮中固定 30 min后, −70℃
保存, 用于酶活性测定; 部分样品于 105℃杀青30 min,
65℃烘干至恒重, 用于蔗糖、淀粉含量的测定。
1.2 测定项目与方法
采用蒽酮比色法[14]测定蔗糖含量, 双波长比色
法[14]测定淀粉含量。参照程方民等[15]的方法提取酶
液。参照Douglas等[16]的方法测定蔗糖合酶(SS)、磷
酸蔗糖合酶(SPS)活性。参照Douglas等[16-17]的方法测
定腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)活性。参照
Nakamura等[18]、李太贵等[19]的方法测定可溶性淀粉
合酶(SSS)、束缚态淀粉合酶(GBSS)和淀粉分支酶
(SBE)活性。
采用水杨酸法[20]测定硝态氮含量, 茚三酮法[21]
测定氨态氮含量 , 离体法 [20]测定旗叶硝酸还原酶
(NR)活性。参照王小纯等[3]的方法测定籽粒谷氨酰
第 6期 李建敏等: 强、弱筋小麦籽粒形成期蔗糖、淀粉合成相关酶活性及其与氮代谢的关系 1021


2.1.2 蔗糖含量 两个品种旗叶蔗糖含量变化趋
势一致, 均呈单峰曲线(图 1-C)。但豫麦 50峰值高于
藁城 8901, 出现峰值的时间早于藁城 8901。豫麦 50
的蔗糖含量在开花后 10 d之前高于藁城 8901, 而后
期则低于藁城 8901。这可能是豫麦 50 在灌浆前期
旗叶合成的大量蔗糖快速转运到籽粒库中所致。
胺合成酶(GS)活性。
1.3 数据处理
上述指标均重复测定 3 次 , 取平均值。用
Microsoft Excel 和 DPS 软件处理数据, 显著性检验
用 f检验法。
2 结果与分析 图 1-D显示, 在灌浆前中期, 豫麦 50旗叶蔗糖/
淀粉比值均高于藁城 8901, 且豫麦 50在各个籽粒灌
浆时期籽粒直、支链淀粉含量高于藁城 8901同期籽
粒的直、支链淀粉含量(图 3)。表明弱筋品种豫麦 50
将叶片中合成的光合产物向籽粒运转的能力高于强
筋品种藁城 8901。这可能与豫麦 50 在灌浆中期有
较高的 SS和 SPS活性有关。
2.1 旗叶 SS 和 SPS 的活性变化及其对蔗糖含量
的影响
2.1.1 SS 和 SPS 活性 由图 1-A可见, 两个品种
旗叶 SS 活性均呈单峰曲线变化, 峰值出现在花后
15 d; 花后 5~10 d豫麦 50的旗叶 SS活性低于藁城
8901, 花后 15~20 d则豫麦 50旗叶 SS活性显著高于
藁城 8901, 表明在籽粒淀粉积累的旺盛期, 弱筋品
种豫麦 50 旗叶能合成更多的蔗糖以利于籽粒淀粉
的合成。
2.2 籽粒淀粉合成相关酶的活性变化及对淀粉
积累的影响
2.2.1 淀粉合成相关酶活性 两品种籽粒灌浆过
程中籽粒淀粉合成的关键酶 AGPP 活性均呈单峰曲
线变化, 且在花后 15 d左右达到峰值, 藁城 8901在
花后 20 d之前的 AGPP活性略高于豫麦 50, 但 20 d
之后则豫麦 50显著高于藁城 8901(图 2-A)。表明在
籽粒灌浆中前期藁城 8901 比豫麦 50 蔗糖转化能力
强, 在籽粒灌浆的后期弱筋品种豫麦 50籽粒蔗糖转
化为淀粉的能力远大于强筋品种藁城 8901。
图 1-B 表明, 灌浆期旗叶 SPS 活性变化呈单峰
曲线, 豫麦 50峰值出现在花后 15 d, 藁城 8901峰值
出现在花后 10 d。在籽粒灌浆中后期豫麦 50 旗叶
SPS 活性显著高于藁城 8901, 表明在籽粒淀粉积累
的旺盛期弱筋品种豫麦 50 的蔗糖供应能力强于强
筋品种藁城 8901, 这可能是弱筋品种籽粒中淀粉含
量相对较高的原因之一。



图 1 旗叶 SS活性(A)、SPS活性(B)和旗叶蔗糖含量(C)、旗叶蔗糖/淀粉(D)的变化
Fig.1 Changes of activities of SS(A), SPS(B), sucrose content(C), and the ratio of sucrose to starch(D) in flag leaf
1022 作 物 学 报 第 34卷



图 2 籽粒 AGPP活性(A)、SSS活性(B)、GBSS活性(C)和 SBE活性(D)的变化
Fig.2 Changes of activities of AGPP (A), SSS(B), GBSS(C), and SBE(D) in grains

图 2-B 显示, 在籽粒灌浆过程中籽粒 SSS 活性
变化呈单峰曲线, 花后 10 d达峰值且弱筋品种豫麦
50几乎整个灌浆期的籽粒 SSS活性均高于强筋品种
藁城 8901, 以灌浆盛期两者间的差幅最大, 但在灌
浆 35 d之后豫麦 50的 SSS活性下降较明显。
GBSS活性在小麦花后 20 d达峰值。藁城 8901
的活性在籽粒灌浆 10 d前高于豫麦 50, 此后至成熟
期明显低于豫麦 50(图 2-C)。
SBE活性的峰值出现在花后 20 d(图 2-D)。但两
品种籽粒 SBE活性变化存在明显差异。花后 5~15 d,
藁城 8901的 SBE活性高于豫麦 50, 从花后 20 d至
成熟豫麦 50的活性显著高于藁城 8901, 这可能是导
致豫麦 50籽粒支链淀粉含量高于藁城 8901(图 3-B)
的一个重要原因。



图 3 籽粒直(A)、支(B)链淀粉积累量和积累速率的变化
Fig.3 Changes of content and accumulation rate of amylose (A) and amylopectin (B) in grains

第 6期 李建敏等: 强、弱筋小麦籽粒形成期蔗糖、淀粉合成相关酶活性及其与氮代谢的关系 1023


2.2.2 直、支链淀粉的积累 由图 3-A可以看出,
2 个品种直链淀粉的积累速率呈单峰曲线变化, 但
豫麦 50 的直链淀粉积累速率峰值显著高于藁城
8901。籽粒直链淀粉积累量呈逐渐增加的趋势, 且
弱筋品种豫麦 50 高于强筋品种藁城 8901。籽粒支
链淀粉的积累速率和积累量的变化趋势同直链淀粉
(图 3-B)。
2.3 蔗糖、淀粉合成相关酶活性与淀粉积累的关系
相关分析(表 1)表明, 豫麦 50 支链淀粉积累速
率和总淀粉积累速率与 SS、SPS、AGPP 和 GBSS
活性均呈极显著正相关, 与 SBE活性呈显著正相关;
直链淀粉积累速率只与 SS、SPS和 SBE活性呈极显
著正相关。而藁城 8901支链淀粉积累速率和总淀粉
积累速率与 SS、SPS、AGPP 和 SBE 活性呈极显著
正相关; 直链淀粉积累速率只与 SS和 SPS活性呈极
显著正相关。两品种籽粒支直链淀粉、总淀粉积累
速率与 SSS 活性高低没有必然的联系, 而与 SS 和
SPS活性则呈极显著正相关。由此可见, 旗叶中蔗糖
供应对淀粉的合成起重要作用, 籽粒 AGPP、GBSS
和 SBE共同作用调节淀粉合成。

表 1 蔗糖、淀粉合成相关酶活性与淀粉积累速率的相关系数
Table 1 Correlation coefficients between starch accumulation rate and activities of enzymes involved in sucrose and starch synthesis
品种
Cultivar
酶
Enzyme
直链淀粉积累速率
Amylose accumulation rate
支链淀粉积累速率
Amylopectin accumulation rate
总淀粉积累速率
Starch accumulation rate
SS 0.7616** 0.9377** 0.9436**
SPS 0.7750** 0.8857** 0.8981**
AGPP 0.0495 0.6489** 0.5567**
SSS −0.6723 −0.2721 −0.3597
GBSS −0.3049 0.3157 0.2139
藁城 8901
Gaocheng 8901
SBE 0.3577 0.5980** 0.5957**

SS 0.8528** 0.8182** 0.8702**
SPS 0.8428** 0.6762** 0.7523**
AGPP 0.2507 0.7028** 0.6240**
SSS −0.2984 0.1092 0.0176
GBSS 0.3296 0.8749** 0.7762**
豫麦 50
Yumai 50
SBE 0.8603** 0.5433* 0.6498*
* P<0.05;** P<0.01.

2.4 氮代谢相关酶活性与蔗糖合成相关酶活性
的关系
2.4.1 籽粒GS活性和NH4+-N含量的变化 由图
4-A可以看出, 两品种籽粒GS活性在开花后均逐渐
下降, 整个灌浆前中期强筋品种藁城 8901显著高于
弱筋品种豫麦 50, 说明藁城 8901 的NH4+-N同化能
力高于弱筋品种豫麦 50。
由图 4-B可以看出, 两品种籽粒NH4+-N含量变化
趋势基本一致。花后 20 d之内, 藁城 8901显著高于豫
麦 50, 之后品种间差异变小并略低于豫麦 50。藁城
8901在籽粒灌浆的前中期氮素转化较强并能积累足量
的NH4+-N供应氨基酸合成所需, 至籽粒灌浆中后期籽
粒蛋白质积累的增加使籽粒NH4+-N含量降低。豫麦 50
则呈现出与藁城 8901明显不同的变化趋势。
2.4.2 旗叶NR活性与SPS/NR比值 由图 5-A可
以看出, 旗叶NR活性在开花期最高, 之后呈逐渐下
降趋势, 整个灌浆期藁城 8901 的NR活性显著高于
豫麦 50, 说明强筋品种藁城 8901 同化NO3−-N的能
力显著高于弱筋品种豫麦 50, 也是其籽粒蛋白质含
量高的原因之一。
由图 5-B 可以看出, 开花后 10 d 之前, 藁城
8901和豫麦 50的 SPS/NR值均很小, 而花后 15 d以
后, 豫麦 50 的 SPS/NR 值迅速上升, 且显著高于藁
城 8901, 这可能是弱筋品种淀粉含量高于强筋品种
的一个重要原因。
2.4.3 氮代谢与蔗糖合成相关酶的关系 对氮代
谢底物、相关酶活性及蔗糖合成相关酶活性进行相
关分析(表 2)表明, 两品种的NO3−-N、NH4+-N含量均
与NR和GS活性呈极显著正相关。藁城 8901 的旗叶
NR、籽粒GS活性与旗叶SS、SPS活性呈显著负相关,
而豫麦 50虽NR、GS活性亦与SS、SPS 活性呈负相
关, 但只有GS与SPS达显著水平, 其他
1024 作 物 学 报 第 34卷



图 4 籽粒GS活性(A)和NH4+-N含量(B)的变化
Fig.4 Changes of GS activity (A) and NH4+-N content
(B) in grains

均不显著。由此说明, 氮代谢关键酶NR、GS活性的
提高促进了NO3−-N与NH4+-N的代谢运转, 而与蔗糖
合成有关的酶SS、SPS的活性可能受到抑制。


图 5 旗叶 NR 活性和 SPS/NR比值
Fig.5 NR activity (A) and activity ratio of SPS to
NR (B) in flag leaf

由于 SS、SPS 的活性呈单峰曲线变化, 其峰值略早
于籽粒淀粉积累速率的高峰期, 若 SS、SPS 的活性
受到抑制则不利于淀粉的积累。

表 2 氮代谢与蔗糖合成相关酶的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between nitrogen metabolism and enzyme activities involved in sucrose synthesis
品种 Cultivar 酶 Enzyme NO3− NH4+ NR GS
NR 0.9809** 0.9535**
GS 0.9818** 0.9545**
SS −0.4322* −0.4359*
藁城 8901
Gaocheng 8901
SPS −0.5253* −0.5299*

NR 0.9635** 0.9849**
GS 0.9501** 0.9619**
SS −0.2612 −0.3825
豫麦 50
Yumai 50
SPS −0.4163 −0.5212*
* P<0.05;** P<0.01.

3 讨论
3.1 不同品质类型小麦旗叶、籽粒氮同化的差异
王月福等[4]认为, 小麦花后旗叶NR和GS活性与
花后吸收氮量密切相关, 与品种籽粒蛋白质含量并
不一致 , 不同品种间籽粒蛋白质含量的差异是开
花后氮素吸收同化和再运转综合作用的结果。本试
验认为不同类型小麦品种旗叶NR活性存在差异, 藁
城 8901 的旗叶NO3−同化较快, CO2同化由合成碳水
化合物(主要是蔗糖)方向转向氨基酸合成 [22]方向 ,
SPS活性下降(图 1-B)。藁城 8901在籽粒灌浆的前中
期氮素同化较快并能积累较多的NH4+-N, 其含量
第 6期 李建敏等: 强、弱筋小麦籽粒形成期蔗糖、淀粉合成相关酶活性及其与氮代谢的关系 1025


高于豫麦 50。藁城 8901籽粒具有较高的GS活性(图
4-A)将NH4+合成为谷胺酰胺用于蛋白质合成, 使籽
粒灌浆中后期随蛋白质含量的增加而籽粒NH4+-N含
量降低。表明藁城 8901 较高的旗叶NR活性和较高
的籽粒GS活性有利于氮素同化, 为籽粒蛋白质合成
提供了充足的底物, 更有利于蛋白质的积累。由此
也可以认为籽粒蛋白质含量与氮素同化及NR、GS
活性密切相关。
3.2 不同品质类型小麦籽粒淀粉合成的差异
在籽粒灌浆过程中, 中筋小麦和弱筋小麦旗叶
中SS和SPS活性均高于强筋品种, 中筋小麦略高于
弱筋小麦[6,23]。王文静等[24]认为, 中筋品种灌浆期籽
粒中AGPP、SSS、GBSS和SBE活性均高于强、弱筋
品种, 且弱筋品种稍高于强筋品种。本研究中, 尽管
AGPP活性峰值豫麦 50 低于藁城 8901, 但籽粒灌浆
中后期明显高于藁城 8901, SS、SPS、GBSS、SSS
和SBE活性峰值均豫麦 50高于藁城 8901。两品种直
链淀粉含量与GBSS活性相关不显著的结果与前人
研究[25]的结论不尽一致。究其原因可能是在淀粉合
成过程中, 虽然各种酶的功能已较明确, 但不同基
因型和种植条件会引起酶活性变化, 即便同一品种,
环境条件也可影响基因转录使酶的表达发生变化[26],
导致其含量、活性和产物生成量的关系改变。可见
淀粉合成是在基因型控制和环境影响共同作用下完
成的一个复杂过程。
3.3 不同品质类型品种氮代谢与籽粒淀粉合成
的关系
周琴等[27]认为, 营养器官中可溶性糖/氮素转运
量比值与籽粒蛋白质含量、淀粉含量、淀粉/蛋白质
产量比值之间存在密切关系。葡萄糖/蔗糖的比值可
影响NR的活性, 硝酸根可通过抑制淀粉合成关键酶
的基因表达使碳架向着用于氮合成的方向转 化
[28-29]。本试验中, 强筋品种藁城 8901蛋白质含量高
于弱筋品种豫麦 50, 而豫麦 50 淀粉含量高于藁城
8901。藁城 8901 的NR和GS活性明显高于豫麦 50,
蔗糖、淀粉合成的相关酶, 除AGPP活性峰值略低于
藁城 8901 外, SS、SPS、SSS、GBSS和SBE活性的
峰值均高于藁城 8901。这说明强筋和弱筋小麦品种
氮代谢和碳代谢途径对光合产物的竞争优势各异 ,
相对而言, 藁城 8901 的氮代谢途径存在竞争优势,
而豫麦 50在碳代谢方面优势较强。
小麦籽粒在灌浆过程中, 源器官制造的光合产
物是用于氮同化还是用于碳同化 , 可能取决于SPS
活性与NR活性的比例[30]。本试验认为花后 10 d之前,
藁城 8901 和豫麦 50 的SPS/NR值均很小, 而藁城
8901 的NR、GS活性显著高于豫麦 50, 致使光合碳
架用于氨基酸及蛋白质的合成; 花后 15 d以后, 豫
麦 50 的SPS/NR值迅速上升, 且显著高于藁城 8901,
而此时豫麦 50的NR、GS活性较低, 与淀粉积累速率
呈显著或极显著正相关的SS、SPS、AGPP和SBE活性
均高于藁城 8901, 光合碳架向着有利于淀粉合成的
方向运输。由此导致藁城 8901蛋白质含量较豫麦 50
高, 而淀粉含量则是豫麦 50 高于藁城 8901, 这可能
是两品种蛋白质含量差异的原因之一。
4 结论
强、弱筋小麦籽粒淀粉合成积累受氮代谢相关
酶活性的影响。强筋品种藁城 8901灌浆前中期旗叶
较高的NR活性和籽粒GS活性促进氮代谢而导致与
蔗糖合成有关酶 SS、SPS的活性峰值显著低于豫麦
50, 进而降低淀粉的合成积累。弱筋品种豫麦 50籽
粒淀粉含量高于藁城 8901, 是蔗糖、淀粉合成相关
酶协同作用的结果, 旗叶较高的 SPS/NR 比值利于
蔗糖合成和快速向籽粒中转运, 对淀粉的合成具有
重要作用。
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