全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(11): 20552063 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A05)和四川省育种攻关专项(2006yzgg-28)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 马均, E-mail: majunp2002@163.com
第一作者联系方式: E-mail: ljt_79513@sohu.com
Received(收稿日期): 2009-06-15; Accepted(接受日期): 2009-06-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02055
水氮互作下水稻氮代谢关键酶活性与氮素利用的关系
孙永健 孙园园 李旭毅 郭 翔 马 均*
四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130
摘 要: 以杂交稻冈优 527 为材料, 设“淹水灌溉”(W1)、“前期湿润灌溉+孕穗期浅水灌溉+抽穗至成熟期干湿交替灌
溉”(W2)和“旱种”(W3) 3 种灌水及不同的施氮量处理, 研究对水稻氮代谢酶活性及氮素吸收利用的影响, 并探讨各生
育期水稻氮代谢酶活性与氮素吸收利用及产量间的关系。结果表明, 水与氮对水稻各生育期氮代谢酶活性及氮素吸
收利用有显著互作作用, W2 相对于其他灌水处理有助于拔节至抽穗期水稻吸氮量的增加, 提高氮素干物质生产效率
及稻谷生产效率, 而且与施氮量为 180 kg hm2 耦合能达到提高氮代谢酶活性、增产、提高氮肥利用效率的目的, 为
本试验最佳的水氮耦合运筹模式；施氮量达 270 kg hm2 时水氮互作优势减弱, 不利于 3 种灌水方式下硝酸还原酶
(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)活性的提高, 还会导致产量及氮效率的下降。相关分析表明, 水
氮互作下各氮代谢酶活性与氮素利用特征及产量间存在显著或极显著的相关性, 据此可将各生育期功能叶 GS 活性
作为准确判断水稻各生育期氮素积累量的指标；并可将抽穗期剑叶中 NR、GS、GOGAT及内肽酶(EP)活性作为综合
评价水稻产量及氮效率的指标。
关键词: 水稻; 水氮互作; 氮代谢; 酶活性; 氮素利用
Relationship of Activities of Key Enzymes Involved in Nitrogen Metabo-
lism with Nitrogen Utilization in Rice under Water-Nitrogen Interaction
SUN Yong-Jian, SUN Yuan-Yuan, LI Xu-Yi, GUO Xiang, and MA Jun*
Rice Research Institute, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, China
Abstract: Hybrid rice Gangyou 527 was used to investigate the effects of three irrigation regimes (submerged irrigation, W1; dry
cultivation, W3; and damp irrigation before booting stage plus shallow irrigation at booting stage plus wetting-drying alternation
irrigation from heading stage to mature stage, W2) and different amounts of N application on activities of N metabolism enzymes
and N absorption and utilization in rice, and the correlation of the N metabolism enzymes activities in functional leaves with N
absorption and utilization and yield at different growth stages. The results showed that there was an obvious interaction between
irrigation regime and amounts of N application. Compared with other irrigation treatments, the treatment W2 promoted the N up-
take from tillering to heading, N dry matter production efficiency (NMPE) and N production efficiency (NPE). W2 and suitable N
application amount (180 kg ha1) enhanced activities of N metabolism enzymes, yield, and nitrogen use efficiency, being the best
model in this paper referred as the water-nitrogen coupling management model. Applying nitrogen 270 kg ha1 resulted in nega-
tive effect of water-nitrogen interaction, slowing down the increase of activities of nitrate reductase (NR), glutamine synthetase
(GS), and glutamate synthase (GOGAT), decreasing N agronomy efficiency (NAE), N recovery efficiency (NRE), and yield.
Correlation analysis indicated that there existed significantly or highly significantly positive correlations of activities of N me-
tabolism enzymes with indices of N uptake and utilization and yield, with different correlation coefficients of different growth
stages. According to the conditions above, GS activity in function leaves might be a candidate indicator for N uptake and accu-
mulation at different growth stages, and activities of NR, GS, GOGAT, and endopeptidase (EP) in flag leaves at heading stage for
rice yield and NMPE, NPE, NAE, NRE.
Keywords: Rice; Water-nitrogen interaction; Nitrogen metabolism; Enzyme Activities; Nitrogen utilization
2056 作 物 学 报 第 35卷

水、肥在水稻生长发育过程中是相互影响和制
约的两个因子。随着农业水资源的日益紧缺和不合
理施肥造成面源污染范围扩大, 以减少水稻灌溉用
水、高效利用肥料来实现水稻稳产高产的理论和技
术研究受到广泛重视 , 为此前人已进行了大量研
究[1-6]。杨建昌等[1]和张荣萍等[2]研究表明, 节水灌溉
的水稻产量及对氮素的吸收利用与淹灌大体持平甚
至更高；丁艳锋等[3]和曾勇军等[4]研究表明, 合理施
用氮肥才能提高水稻产量及氮素吸收利用率；王绍
华等 [5]和陈新红等 [6]研究认为 , 水氮对水稻氮吸收
利用及产量的影响有显著的互作效应, 并结合产量
表现, 提出采用适度的水分胁迫, 提高水稻氮素利
用率, 减少稻田氮损失。上述研究表明适宜的灌溉
管理、施肥方式、水肥互作调控措施对提高水稻氮
素吸收效率、促进增产均具显著作用。硝酸还原酶
(nitrate reductase, NR)、谷氨酰胺合成酶(glutamine
synthetase, GS)、谷氨酸合酶 (glutamate synthase,
GOGAT)和内肽酶(endopeptidase, EP)是涉及高等植
物氮代谢的主要酶[7-8], 关于水氮互作对水稻各生育
期的氮代谢酶活性影响, 以及对氮素吸收利用与氮
代谢酶活性关系的研究均鲜见报道。本研究以期明
确水氮互作对氮代谢酶活性和氮素利用的影响, 并
从氮代谢酶活性调控的角度, 探讨水氮互作下氮代
谢酶活性与氮素吸收利用的关系, 为深入研究叶片
氮的分配和调节机制以及植株对氮的吸收利用提供
参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验 于 2007 年和 2008 年在成都温江四川农业
大学水稻研究所试验农场进行 , 供试品种为冈优
527(中籼迟熟型杂交稻, 生育期 145~152 d)。试验田
耕层土壤质地为沙壤土, 含有效氮 116.6 mg kg1、速
效磷 30.7 mg kg1、速效钾 91.2 mg kg1、有机质
2.01%、pH 6.45。4月 12日播种, 地膜育秧, 5月 12
日移栽, 叶龄为五叶一心, 行株距为 33.3 cm×16.7 cm,
单株, 采用灌水方式×氮肥水平 2因素试验。设 3种
灌水处理。
1.1.1 淹灌(W1) 水稻移栽后田面一直保持1~3 cm
水层, 收获前 1周自然落干。
1.1.2 “湿、晒、浅、间”灌溉(W2) 湿润灌溉(移
栽至孕穗前)+浅水灌溉(孕穗期)+干湿交替灌溉(抽
穗至成熟期)。浅水(1 cm 左右)栽秧, 移栽后 5~7 d
田间保持 2 cm水层确保秧苗返青成活, 之后至孕穗
前田面不保持水层 , 土壤含水量为饱和含水量的
70%~80% (处理前期用烘干法多次测定各处理小区
土壤含水量来校准美国生产的 TDR300 土壤水分速
测仪, 便于灌水控制期用 TDR300 及时测定土壤含
水量), 无效分蘖期“够苗”晒田, 晒至田中开小裂口
(2~3 mm)；孕穗期土表保持 1~3 cm水层；抽穗至成
熟期采用灌透水、自然落干至土壤水势为25 kPa时
灌水的干湿交替灌溉。用中国科学院南京土壤研究
所生产的真空表式土壤负压计测定土壤水势。
1.1.3 旱种 (W3) 移栽前浇透底墒水 , 移栽后
5~7 d浇水确保秧苗返青成活, 以后全生育期旱管理,
仅在分蘖盛期、孕穗期、开花期和灌浆盛期各灌一
次透水, 灌水量分别为 340.0 m3 hm2、327.0 m3 hm2、
351.0 m3 hm2和 342.0 m3 hm2, 以田间不积水为准。
用水表准确记载每次灌水量, 确保相同灌溉方
式的小区每次灌水量一致, 除去泡田用水, W1、W2
和 W3各处理灌溉用水量分别为 8 450.0 m3 hm2、
4 480.0 m3 hm2和 1 360.0 m3 hm2。
4 种施氮(尿素)水平, 即施纯氮 0、90、180、
270 kg hm2, 分别记为 N0、N90、N180、N270。按基
肥∶分蘖肥∶孕穗肥=5∶3∶2施用；分蘖肥在移栽
后 7 d 施用, 孕穗肥在穗分化期(枝梗分化期)施用,
P2O5 90 kg hm
2, K2O 180 kg hm2, 全部作基肥施
用。试验采用裂区设计, 灌水方式为主区, 施氮量为
副区, 3 次重复, 小区面积 15.0 m2, 小区间筑埂(宽
40 cm)并用塑料薄膜包裹, 以防串水串肥, 其他田
间管理按大面积生产田进行。水稻生长期(4~9 月上
旬)降水量及降雨分布数据由四川省温江气象站提
供(图 1), 2007年和 2008年分别为 489.2 mm和 514.9
mm；因两年气候因素相差较小, 且试验结果趋势基
本一致, 在无特殊说明情况下, 本文着重分析 2008
年试验结果。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 氮代谢酶活性 分别于水稻分蘖盛期、拔
节期、抽穗及成熟期, 于上午 9:00每处理取 15株生
长基本一致的主茎完全展开的顶叶, 去叶脉, 剪碎
混匀, 按李合生[9]的离体法测定硝酸还原酶(NR)活
性, 酶活力以每小时每克鲜样中产生的 NaNO2微克
数(g h1 g1 FW)表示；参照 Lea 等[10]的方法, 用
Sigma 公司生产的 γ-谷氨酰基异羟肟酸作标准曲线,
测定谷氨酰胺合成酶(GS), 酶活力以每小时每克鲜
样生成的 γ-谷氨酰基异羟肟酸微摩尔数(mol h1 g1
FW)表示；参照 Singh 等[11]的方法测定谷氨酸合酶
(GOGAT), 酶活力用每小时每克鲜样催化氧化的
第 11期 孙永健等: 水氮互作下水稻氮代谢关键酶活性与氮素利用的关系 2057




图 1 水稻生育期间降水量
Fig. 1 Rainfall during rice growth stage

NADH 微摩尔数(mol h1g1 FW)表示；参照高玲
等[12]的方法测定内肽酶(EP), 酶活力以 ΔA570 h1 g1
FW表示, 同时用凯氏定氮法测定顶叶氮含量。
1.2.2 植株氮含量及计产 分别于水稻分蘖盛
期、拔节期、抽穗及成熟期, 按各小区的平均茎蘖
数各取代表性稻株 5 株, 测定地上部叶、茎鞘和穗
等器官的干重, 用 H2SO4-H2O2消煮, 并用 Büchi 全
自动凯氏定氮仪测定含氮量；成熟期各小区单收 ,
按实收株数计产。
氮素积累总量(Total N accumulation, TNA) = 成
熟期单位面积植株氮积累量
氮素干物质生产效率(N dry matter production
efficiency, NMPE) = 单位面积植株干物质积累量/单
位面积植株氮积累量
氮素生产效率(N production efficiency, NPE) =
单位面积籽粒产量/单位面积植株氮积累量
氮肥农艺效率(N agronomy efficiency, NAE) =
(施氮肥区产量–不施氮肥区产量)/施氮水平
氮肥回收效率(N recovery efficiency, NRE) =
(施氮肥区产量–不施氮肥区植株 N 积累量)/施氮量
×100%
1.3 数据分析
用 Microsoft Excel和 SPSS 10.0处理系统分析
数据。
2 结果与分析
2.1 水氮互作对各生育期功能叶氮代谢酶活性
及氮含量的影响
随生育进程, NR、GS和 GOGAT活性总体均呈
低高低的趋势变化(图 2-A, B, C), 但不同生育期 3
种酶的活跃程度不同；NR 在水稻拔节期活性较高,
GS、GOGAT活性在抽穗期最大。除拔节期 W2处理
下 EP活性相对于分蘖盛期显著下降 36.6%~43.2%外,
其余处理 EP活性均随生育进程呈增大趋势(图 2-D),
这可能是 W2前期处理相对于 W1灌水量少, 随后又
增灌所致。各水氮处理下不同生育期功能叶的含氮
量依次递减(图 2-E), 但 W2 处理下功能叶氮含量在
拔节至抽穗期降幅较小, 为 7.1%~9.7%, 而抽穗至
成熟期降幅为 48.4%~60.7%, 达到极显著水平。
从施氮水平来看, 随施氮量的提高, 功能叶各
生育期 NR、GS、GOGAT活性及氮含量有提高的趋
势, 但施氮量达 270 kg hm2会导致 3种灌水方式下
NR、GS、GOGAT 活性的增幅变缓；EP 活性随氮
肥水平的提高呈下降趋势, EP 最大增幅出现在抽穗
至成熟期, 且均以不施肥、低氮和 W3处理增幅最大,
这可能是不施肥、低氮和 W3处理引起功能叶过早衰
老所致。从水氮处理间的交互作用来看, 灌水方式
与施氮量除对分蘖盛期功能叶含氮量及成熟期功能
叶 NR 活性无显著交互效应外, 对其他各生育期的
氮代谢酶活性及功能叶含氮量均存在显著或极显著
的交互效应(表 1)。
2.2 水氮互作对氮素利用的影响
2.2.1 水氮互作对各生育期氮积累量及产量的影响
各水氮处理对不同生育期水稻氮积累量和产量
的影响均达极显著水平, 且存在显著或极显著的水
氮互作效应(表 1)。由表 2 可见, 随生育进程, 稻株
氮积累量呈逐渐增加趋势, 且随施氮量的提高而增
加。各氮肥水平下, 不同灌溉方式各生育期氮积累量
趋势不太一致, 分蘖盛期 W1、W2、W3处理间水稻
氮积累量均值差异较小 , 拔节期氮积累量为
W 1 > W 2 > W 3 , 抽穗及成熟期氮积累量为 W 2 >
W1>W3。从氮积累的增幅来看, 分蘖盛期至拔节期、
抽穗至成熟期吸氮量及吸氮比例增幅均为 W 1 >
2058 作 物 学 报 第 35卷


图2 水氮互作对各生育期功能叶NR (A)、GS (B)、GOGAT (C)、EP (D)及氮含量(E)的影响
Fig. 2 Effects of water-nitrogen interaction on NR (A), GS (B), GOGAT (C), EP (D), and N content (E) of leaves at different growth stages
TS: 分蘖盛期; ES: 拔节期; HS: 抽穗期; RS: 成熟期。
TS: tillering stage; ES: elongation stage; HS: heading stage; RS: ripening stage.
第 11期 孙永健等: 水氮互作下水稻氮代谢关键酶活性与氮素利用的关系 2059


表1 水氮互作下各生育期功能叶生理指标、稻株氮积累量及产量的方差分析(F值)
Table 1 Variance analysis of physiological index in function leaves, N accumulation and yield under water-nitrogen interaction at
different growth stages (F-value)
指标 Index 2007 2008 处理
Treatment
生育期
Growth
stages NR GS GOGAT EP
N含量
N content
N积累量
N accumulation
产量
Yield
N积累量
N accumulation
产量
Yield
TS 412.15** 39.14** 23.98** 161.42** 5.21* 5.63** 7.81**
ES 70.03** 171.64** 113.52** 397.81** 20.30** 17.91** 7.86**
HS 251.70** 173.49** 174.78** 243.17** 50.87** 29.73** 54.72**
灌水方式
Irrigation
method
RS 147.63** 76.40** 82.05** 131.49** 41.78** 24.87**
103.12**
28.40**
139.53**
TS 85.99** 133.44** 111.37** 15.70** 15.73** 120.46** 112.85**
ES 179.49** 257.28** 218.58** 43.93** 65.08** 267.24** 399.70**
HS 279.32** 256.26** 234.21** 106.04** 71.01** 211.93** 336.75**
施氮量
Nitrogen
rate
RS 33.26** 31.85** 42.79** 62.48** 66.26** 277.69**
31.86**
351.58**
50.07**
TS 11.60** 9.38** 3.23* 4.09* 1.01 3.98* 3.18*
ES 5.13** 4.77** 3.57* 3.94* 5.22** 4.12* 6.71**
HS 6.89** 5.51** 4.73** 12.87** 5.63** 7.71** 10.27**
水氮互作
Water and
nitrogen
couple RS 2.22 3.35* 4.25* 5.63** 4.67* 4.86*
3.64*
5.14**
4.11*
TS: 分蘖盛期; ES: 拔节期; HS: 抽穗期; RS: 成熟期。*, **分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。
TS: tillering stage; ES: elongation stage; HS: heading stage; RS: ripening stage. *, ** Significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels,
respectively.

表 2 水氮互作对各生育期稻株氮积累量及产量的影响
Table 2 N accumulation and yield under water-nitrogen interaction at different growth stages (kg hm2)
处理 Treatment 生育期 Growth stage
灌水方式
Irrigation method
施氮量
Nitrogen rate
分蘖盛期
Tillering
拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Ripening
产量
Grain yield
2007
N0 16.66 ef 35.03 f 75.35 fg 88.78 fg 6015.9 e
N90 19.78 d 50.98 de 111.35 d 128.59 de 7414.8 cd
N180 23.62 ab 72.61 b 144.30 b 174.61 ab 9012.5 ab
N270 24.46 a 79.07 a 154.46 ab 189.10 a 8464.3 bc
W1
平均 Average 21.13 59.42 121.36 145.27 7726.9


N0 17.72 e 33.67 f 82.15 ef 94.74 f 6790.1 de
N90 20.46 d 53.61 d 118.59 d 137.17 cd 8082.5 c
N180 23.52 ab 71.91 b 162.17 a 189.03 a 9622.9 a
N270 23.86 ab 79.06 a 167.11 a 196.22 a 9369.3 ab
W2
平均 Average 21.39 59.56 132.51 154.29 8466.2


N0 15.14 f 31.74 f 62.04 g 70.13 g 4699.7 f
N90 20.91 cd 46.40 e 92.50 e 105.91 ef 5761.5 ef
N180 22.22 bc 63.32 c 123.84 cd 141.10 cd 6836.6 de
N270 22.80 b 72.57 b 140.56 bc 160.66 bc 6023.5 e
W3
平均 Average 20.27 53.51 104.74 119.45 5830.3
2008
N0 16.89 df 35.52 f 76.40 fg 90.01 ef 6278.1 de
N90 19.35 cd 52.52 e 110.61 de 127.49 cd 7229.2 c
N180 23.88 ab 73.42 bc 145.90 bc 176.55 b 9143.2 ab
N270 25.36 ab 83.99 a 160.17 a 196.10 a 8681.7 b
W1
平均 Average 21.37 61.36 123.27 147.54 7833.1


N0 17.62 df 33.47 f 81.66 fg 94.18 e 6803.9 cd
N90 19.22 cd 50.36 e 111.41 d 133.86 c 7811.5 c
N180 22.94 b 70.12 cd 158.13 ab 184.32 ab 9757.1 a
N270 24.41 ab 80.88 a 170.95 a 200.72 a 9268.0 ab
W2
平均 Average 21.05 58.71 130.54 153.27 8410.1


N0 16.18 f 33.94 f 66.34 g 74.98 f 4852.3 f
N90 22.22 bc 47.05 e 93.81 ef 107.41 de 5572.5 ef
N180 26.10 a 65.53 d 128.17 cd 146.03 c 6749.4 cd
N270 26.38 a 77.18 ab 149.49 b 170.86 b 6285.5 de
W3
平均 Average 22.72 55.93 109.45 124.82 5864.9
同栏标以不同字母的数据在 5%水平上差异显著。
Values in a column followed by different letters are significantly different at P< 0.05.
2060 作 物 学 报 第 35卷

W2>W3, 拔节至抽穗期为 W2>W1>W3, 且各施氮水
平下, 随施氮量的增加, 植株氮累积量的增幅呈先
大后小的变化趋势。从水氮处理对水稻产量的影响
来看, 产量以 W2N180 处理最高, 施氮过多(N270)和
W3处理均会导致产量的下降。两年的数据差异不显
著, 趋势一致(表 2)。
2.2.2 水氮互作对氮素吸收及利用效率的影响
由表 3 可知, 各水氮处理对水稻总吸氮量、氮素干
物质生产效率、稻谷生产效率、氮肥回收率及农艺
效率的影响均达极显著水平, 且存在显著或极显著
的水氮互作效应。成熟期总吸氮量、稻谷生产效率
平均值均表现为 W2>W1>W3, 氮素干物质生产效率
表现为 W3>W2>W1, 说明合理地减少灌水量并不会
减少水稻的吸氮量, 甚至对氮素吸收及利用有一定
的促进作用。各氮肥水平下, 水稻总吸氮量的增幅
除W1和W2在 N180~N270差异不显著外, 其余各处理
均随施氮量的提高而显著增加 , 但干物质生产效
率、稻谷生产效率在各灌水方式下均随施氮量的增
加而下降；氮肥回收率和农艺效率则随施氮量的增
加表现出先增加后降低的趋势, 施氮量为 N180 时达
到最大值, 在此基础上再增加施氮量会导致氮肥回
收率和农艺效率的下降, 表明施氮有利于提高氮素
积累总量, 但使干物质生产效率、稻谷生产效率下
降；增施氮肥并不一定导致回收效率和农艺效率的
下降, 只有当增施的氮肥不能显著地增加氮素积累
量时才导致利用效率的显著下降。
2.3 水氮互作下氮素利用及产量与氮代谢酶活
性间的关系
2.3.1 功能叶含氮量与氮代谢酶活性的相关性
表 4表明, 除分蘖盛期功能叶NR活性与氮含量相关
不显著外, 其余各氮代谢酶活性与同叶氮含量的相
关性均达显著或极显著水平, 但不同生育时期的相
关系数不同；功能叶 NR、GS 和 GOGAT 活性与同
叶氮含量正相关, 其最大相关系数均在抽穗期, 而
功能叶 EP活性与氮含量负相关, 最大负相关系数出
现在水稻成熟期。
2.3.2 氮素吸收利用及产量与氮代谢酶活性的相关
性 表 4 表明, 各生育期水稻氮积累量与产量的
相关性, 除分蘖盛期未达显著水平外, 其余各时期
均显著或极显著正相关, 且随生育进程相关性增强,

表 3 水氮互作对氮素吸收与利用效率的影响
Table 3 N uptake and utilization efficiency under water-nitrogen interaction
灌水方式
Irrigation
method
施氮量
Nitrogen rate
氮素积累总量
TNA (kg hm2)
氮素干物质生产效率
NMPE (kg kg1)
氮素稻谷生产效率
NPE (kg kg1)
氮肥农艺效率
NAE (kg kg1)
氮肥回收效率
NRE (%)
N0 90.01 ef 127.38 b 69.75 ab  
N90 127.49 cd 108.09 de 56.70 d 10.57 b 41.65 bc
N180 176.55 b 104.58 def 51.79 def 15.92 a 48.08 a
N270 196.10 a 96.07 f 44.27 fg 8.90 bc 39.29 cd
W1
平均 Average 147.54 109.03 55.63 11.08 43.01

N0 94.18 e 130.50 b 72.24 a  
N90 133.86 c 113.91 cd 58.36 cd 11.20 b 44.09 b
N180 184.32 ab 105.45 de 52.94 de 16.41 a 50.08 a
N270 200.72 a 98.62 ef 46.17 ef 9.13 bc 39.46 c
W2
平均 Average 153.27 112.12 57.43 12.24 44.54

N0 74.98 f 142.62 a 64.71 bc  
N90 107.41 de 123.56 bc 51.88 def 8.00 c 36.04 cd
N180 146.03 c 112.40 cd 46.22 ef 10.54 b 39.47 c
N270 170.86 b 99.02 ef 36.79 g 5.31 d 35.51 d
W3
平均 Average 124.82 119.40 49.90 7.95 37.01

W 28.40** 11.73** 23.81** 65.62** 33.82**
N 351.58** 62.75** 146.50** 180.19** 39.63**
F值
F-value
W×N 5.14** 3.23* 4.79* 10.15** 7.49**
W: 灌水方式; N: 施氮量; W×N: 水氮互作。
TNA: total N accumulation; NMPE: N dry matter production efficiency; NPE: N production efficiency; NAE: N agronomy efficiency;
NRE: N recovery efficiency; W: irrigation method; N: nitrogen rate; W×N: water-nitrogen interaction.
第 11期 孙永健等: 水氮互作下水稻氮代谢关键酶活性与氮素利用的关系 2061


表 4 各生育期功能叶含氮量及稻株氮积累量与氮代谢酶活性的相关性
Table 4 Correlations of N content and N accumulation with N metabolism enzyme activities in functional leaves at different
growth stages
生育期 Growth stages 指标
Index 分蘖盛期 TS 拔节期 ES 抽穗期 HS 成熟期 RS
NL-NR 0.391 0.884** 0.947** 0.585*
NL-GS 0.959** 0.910** 0.972** 0.757**
NL-GOGAT 0.957** 0.906** 0.966** 0.729**
NL-EP 0.607* 0.546* 0.804** 0.846**
N-产量 N-Yield 0.462 0.701* 0.807** 0.829**
N-NR 0.339 0.864** 0.897** 0.675*
N-GS 0.797** 0.895** 0.923** 0.798**
N-GOGAT 0.812** 0.872** 0.925** 0.775**
N-EP 0.248 0.617* 0.708* 0.729**
NL-NR、NL-GS、NL-GOGAT 和 NL-EP 表示功能叶含氮量分别与同生育期下 NR、GS、GOGAT 和 EP 活性的相关; N-产量、
N-NR、N-GS、N-GOGAT和 N-EP表示各生育期氮累积量分别与产量及同生育期下 NR、GS、GOGAT和 EP活性的相关性。
TS: tillering stage; ES: elongation stage; HS: heading stage; RS: ripening stage. NL-NR, NL-GS, NL-GOGAT, and NL-EP denote cor-
relations between N content of leaves and NR, GS, GOGAT, and EP enzyme activities at the same growth stage; N-Yield, N-NR, N-GS,
N-GOGAT, and N-EP denote correlations of N accumulation of rice with yield and NR, GS, GOGAT, and EP enzyme activities at the same
growth stages, respectively.

说明水稻各生育期氮积累量与产量关系密切；而在
拔节至成熟期, 水稻氮积累量与功能叶同化酶及分
解酶活性也存在显著或极显著的相关性, 相关系数
最大的时期分别在抽穗期、成熟期。
表 5表明, 除分蘖盛期功能叶NR活性与水稻产
量及氮素积累总量不显著相关外, 其余各时期 NR、
GS及GOGAT与水稻产量及氮素积累总量均存在显
著或极显著正相关, 但 3 种氮同化酶与氮素积累总
量的相关性要明显高于对产量的影响, 使产量与氮
素积累总量比值降低, 是导致稻谷生产效率、干物
质生产效率与 3 种氮同化酶负相关的主导原因。EP
对水稻产量、氮素积累总量、稻谷生产效率及干物
质生产效率的相关性与同化酶规律相反, 表明 EP活
性的提高能促进有机氮的分解和转运, 提高氮素稻
谷生产效率及干物质生产效率。不同生育期功能叶
氮代谢酶活性与氮肥回收效率、氮肥农艺效率的相
关性不同, 在抽穗期和成熟期, 功能叶 NR、GS 及
GOGAT活性与氮肥回收效率、氮肥农艺效率的相关
性均达显著或极显著水平, 而 EP活性只在抽穗期与
氮肥回收效率、氮肥农艺效率显著负相关。

表 5 水稻产量及氮效率与各生育期功能叶氮代谢酶活性的相关性
Table 5 Correlations of N use efficiency and yield with N metabolism enzyme activities in functional leaves at different
growth stages
指标
Index
分蘖盛期
TS
拔节期
ES
抽穗期
HS
成熟期
RS
分蘖盛期
TS
拔节期
ES
抽穗期
HS
成熟期
RS
NR GS
产量 Yield 0.557 0.903** 0.910** 0.867** 0.819** 0.801** 0.888** 0.764**
TNA 0.537 0.958** 0.906** 0.675* 0.956** 0.897** 0.974** 0.798**
NMPE –0.405 –0.844** –0.814** –0.556 –0.827** –0.803** –0.883** –0.692*
NPE –0.271 –0.509 –0.622* –0.200 –0.709** –0.685** –0.616* –0.588*
NRE 0.089 0.453 0.599* 0.654* 0.328 0.499 0.676* 0.726**
NAE 0.165 0.568* 0.678* 0.708* 0.368 0.534 0.654* 0.777**
GOGAT EP
产量 Yield 0.784** 0.779** 0.856** 0.726** –0.438 –0.857** –0.826** –0.739**
TNA 0.940** 0.886** 0.970** 0.775** –0.413 –0.536 –0.707* –0.729**
NMPE –0.874** –0.812** –0.864** –0.649* 0.536 0.501 0.718** 0.792**
NPE –0.704* –0.650* –0.605* –0.575* 0.238 0.679* 0.580* 0.590*
NRE 0.375 0.494 0.643* 0.655* –0.456 –0.371 –0.598* –0.450
NAE 0.450 0.573* 0.659* 0.721** –0.313 –0.389 –0.561* –0.438
TNA: 氮素积累总量; NMPE: 氮素干物质生产效率; NPE: 氮素稻谷生产效率; NRE: 氮肥回收效率; NAE: 氮肥农艺效率。
TS: tillering stage; ES: elongation stage; HS: heading stage; RS: ripening stage; TNA: total N accumulation; NMPE: N dry matter
production efficiency; NPE: N production efficiency; NRE: N recovery efficiency; NAE: N agronomy efficiency.
2062 作 物 学 报 第 35卷

3 讨论
各种植物对氮素的吸收与利用必须经过一系列
的氮代谢酶(NR、GS、GOGAT及 EP)参与的反应和
转化来完成[7-8]。NR 是植物器官中硝态氮还原同化
过程中第一个酶和限速酶[7], GS-GOGAT 循环是植
物体内 NH4+同化的主要途径 , 是整个氮代谢的中
心 [7,13], 蛋白质降解由内肽酶(EP)和外肽酶共同完
成, EP活力的变化与蛋白质的降解密切相关[14]。本
研究结果表明, 在生育前中期, 与 W1 和 W3 相比,
W2处理显著提高了 NR 活性；并且分蘖盛期 W3也
明显高于 W1, 这可能与土壤通气状况有关[7], 拔节
期由于 W3 相对于其他灌水处理处于严重的水分亏
缺状态导致 NR 活性显著下降；表明适度的水分胁
迫、良好的土壤通气状况能够改善 NR活性, 而严重
水分亏缺会导致其活性的降低[15]。拔节期前 GS 活
性为 W1>W2>W3, 这有利于 W1 处理拔节期前功能
叶氮积累(图 2-E)、植株氮积累(表 2), 但由于长期淹
灌不利于根系活力的提高, 造成根系过早衰老, 使
根系对养分的吸收能力降低 [16], 导致水稻体内 EP
活性增高, 功能叶氮含量、植株氮累积量增幅降低；
抽穗期 W2处理下 GS 活性最高, 能充分同化由 NR
催化所产生的 NH4+, 并及时转入蛋白质, 促使 W2
处理在抽穗期前后对氮素的吸收比例较大, 提高氮
素干物质生产效率及稻谷生产效率(表 3)。本研究结
果还表明 , 随施氮量的提高 , 各生育期水稻叶片
NR、GS、GOGAT 活性及氮含量有提高的趋势, 但
施氮量过高会导致 NR、GS、GOGAT活性增幅变缓；
EP 活性随氮肥水平的提高呈下降趋势, 过高的氮肥
不利于结实期水稻叶片和植株中蛋白质的降解及运
转。但水稻不同生育期各氮代谢酶活性对不同水氮
处理的响应是否存在一定的协同关系还有待进一步
研究。
何园球等 [17]研究观察到, 不同的水磷处理下 ,
水稻在 61~120 d对磷素的吸收及地上部物质的积
累存在极显著的交互作用。本试验的不同水氮处
理对水稻各生育期氮素积累、最终产量及氮利用效
率也存在显著或极显著的互作效应(表 2和表 3), 进
一步证实了王绍华等[5]和陈新红等[6]的研究结果。此
外, 水氮对水稻各生育期功能叶氮代谢酶活性(成熟
期 NR 酶除外)、功能叶氮含量(分蘖盛期除外)也存
在显著或极显著的互作效应(表 1), 且水氮互作下各
氮代谢酶活性与氮素利用特征及产量显著或极显著
的相关(表 4和表 5), 存在最佳的水氮运筹模式；W2
处理不仅有助于拔节至抽穗期水稻吸氮, 而且与施
氮量为 N180 耦合能充分发挥水氮耦合的优势, 达到
提高氮代谢酶活性、促进产量的增加、提高氮利用
效率的目的, 表明在一定的氮肥水平上, 轻度的水
分胁迫下维持氮代谢关键酶活性、促进稻株氮代谢
水平、保证稻株的产量以及减少稻田氮素的损失在
生产上是可行的；另外, 良好的水层灌溉以及旱种
条件下, 水稻都不宜过多施用氮肥, 否则不仅会对
水稻的产量、氮代谢反应及转化造成不利的影响 ,
而且会增加生产成本 , 造成氮肥的浪费和环境污
染。因此, 在满足水稻对氮肥需求的前提下, 施氮量
对淹灌条件以 180 kg hm2 为宜 , 旱种条件下以
90~180 kg hm2为宜。
选择能直接评价氮肥利用率及产量的指标对作
物氮利用效率的评价和氮高效、高产品种的筛选具
有重要意义[18], 在作物栽培中, 林振武等[19]研究表
明功能叶中 NR 活性即可代表水稻体内 NR 的水平,
洪剑明等[20]把 NR 活性作为诊断小麦的营养指标和
一项施肥指标, 胡健等 [21]认为结实期水稻叶片 EP
活性可以作为水稻灌浆特征以及产量构成及品质的
指标。从本研究来看, 水氮互作下各生育期功能叶
氮同化酶(NR、GS、GOGAT)活性(分蘖盛期 NR 除
外)与同叶氮含量、同时期植株氮素累积量均呈显著
或极显著正相关性；EP与同叶氮含量、同时期植株
氮素累积量(分蘖盛期除外)均呈显著或极显著负相
关性, 4 种氮代谢酶中, 以功能叶 GS 活性与各生育
期植株氮累积量具有极显著的相关性, 表明可以通
过各生育期叶片内 GS 活性作为判断水稻各生育期
氮素积累的差异指标；而为了能进一步简洁明确地
反映水稻产量和氮效率的情况, 根据相关分析结果
(表 5), 可将抽穗期作为重要时期, 测定其剑叶各氮
代谢酶活性来综合评判产量及氮效率, 这较通过测
定特定生育期的某一种氮代谢酶活性来判断水稻产
量及氮效率更为准确。
4 结论
水氮对水稻各生育期氮代谢酶活性、氮素吸收
利用及产量有显著的互作效应, 且水氮互作下各氮
代谢酶活性与氮素利用特征及产量存在显著或极显
著的相关性, 据此可选取各生育期功能叶 GS 活性
作为判断水稻各生育期氮素累积量的指标; 选取抽
穗期剑叶各氮代谢酶活性来综合评判产量及氮效
第 11期 孙永健等: 水氮互作下水稻氮代谢关键酶活性与氮素利用的关系 2063


率。此外, W2处理不仅有助于提高拔节至抽穗期水
稻吸氮量, 而且与施氮量为 N180耦合能达到增产、提
高氮利用效率的目的, 为本试验最佳的水氮耦合运
筹方式；而淹灌条件下, 施氮量以 180 kg hm2为宜,
旱种条件下 , 施氮量可适当降至 90~180 kg hm2
为宜。
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