全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 2288−2295 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由烟草行业栽培生理生化重点实验室项目和湖北省科技厅科技攻关项目(2006AA201C73)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 刘国顺, E-mail: liugsh1851@163.com
第一作者联系方式: E-mail: Wangrui2999@126.com; Tel: 0371-63558121
Received(收稿日期): 2009-05-15; Accepted(接受日期): 2009-07-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02288
种植密度对烤烟不同部位叶片光合特性及其同化物积累的影响
王 瑞 1 刘国顺 1,* 倪国仕 2 毕庆文 3 杨林波 3 甄才红 1
1 河南农业大学国家烟草栽培生理生化研究基地, 河南郑州 450002; 2 恩施州烟草公司, 湖北恩施 445500; 3 湖北中烟工业有限责任
公司, 湖北武汉 430051
摘 要: 选用云烟 87, 研究 4种种植密度(16 665、15 150、13 875和 12 825株 hm−2)对烤烟下、中、上 3部位叶片
光合及其同化物的影响。结果表明, 叶片净光合速率(Pn)、比叶重以及碳水化合物总量在成熟期(移栽 60 d以后)明显
表现出密度效应。随着群体生育进程的推进, 密度对 3 个指标的影响程度有增大趋势。降低种植密度可以减小叶片
Pn下降率, 延缓光合功能的衰退, 延长同化产物的积累时间。下部叶除 12 825株 hm−2外, 其他 3处理均未出现光合
“午休”现象; 而上部叶片均出现“午休”现象; 较高种植密度能够减轻中部叶片“午休”的程度。在 15 150株 hm−2的种
植密度下, 中部叶片日光合总量较高, 光合产物也达到较高水平, 叶片光合作用和蒸腾作用也达到最为协调的状态,
有着较高的水分利用率。
关键词: 种植密度; 烤烟; 光合特性; 日变化; 同化物
Effects of Planting Density on Photosynthetic Characteristics and Assimilate
Accumulation of Leaves in Different Positions in Flue-Cured Tobacco
WANG Rui1, LIU Guo-Shun1,*, NI Guo-Shi2, BI Qing-Wen3, YANG Li-Bo3, and ZHEN Cai-Hong1
1 National Tobacco Cultivation ＆ Physiology ＆Biochemistry Research Center, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China;
2 Tobacco Company in Enshi Prefecture, Enshi 445500, China; 3 Hubei Tobacco Industry Limited Liability Company, Wuhan 430051, China
Abstract: The leaves in three positions (leaf 5, 11, 17 from bottom to top) of flue-cured tobacco Yunyan 87 with four planting
densities (16 665, 15 150, 13 875, and 12 825 plants ha−1) were tested in the field experiment in Liangfeng Village, Xuanen
County, China in 2008. The results indicated that the net photosynthetic rate (Pn), specific leaf weight and carbohydrate content
exhibited significant difference under various planting densities in mature period (60 days after transplanting), and the impact of
plant density increased in the process of leaf development. With the decrease of planting density, the decline rate of Pn was re-
duced, photosynthetic function decline was delayed, and the accumulating time of assimilation was prolonged. The lower leaf did
not appear photosynthetic midday depression under three planting densities except under the lowest density (12 825 plants ha−1).
The upper leaf appeared photosynthetic midday depression under all the planting densities. Degree of photosynthetic midday de-
pression for the middle leaf was lightened under lower densities. Under planting density of 15 150 plants ha−1, the middle leaf had
higher daily photosynthesis and assimilation, and the photosynthesis and transpiration achieved the most coordinate state, exhibit-
ing higher single-leaf WUE.
Keywords: Planting density; Flue-cured tobacco; Photosynthetic character; Diurnal change; Assimilation
种植密度是协调烤烟群体与个体矛盾 , 平衡产量和
质量关系的重要因素之一。种植密度通过影响植株营养状
况、作物冠层的光截获和光分布特征, 进而影响植株个体
活力、不同叶位叶片光合速率和群体光合碳同化能力, 直
至群体干物质生产能力[1]。关于种植密度对植物叶片光合
特性及其同化物积累、分配、转移等方面影响的研究在小
麦、玉米上开展了很多[2-3]。但烤烟与这些作物有着不同
之处 , 烤烟叶片既是进行光合作用又是储存光合产物的
主要器官, 且收获叶片是烤烟种植的主要目的。烤烟各部
位叶片由于遗传基础、生育时期以及所处冠层环境条件不
同而表现出差异很大的生理生化特性 , 从而导致不同的
质量特征。前人关于烤烟种植密度的研究主要集中在其对
生长发育和烤后烟叶产质量、主要化学成分等的影响上,
研究的部位比较单一[4-5], 对大田生长过程中各部位叶片
第 12期 王 瑞等: 种植密度对烤烟不同部位叶片光合特性及其同化物积累的影响 2289
光合特性及其同化物积累涉及的较少。光合作用是作物产
量和质量形成的基础, 作物中 90%以上的干物质直接或
间接来自光合作用 , 提高烟草产量和品质的根本途径是
改善烟草的光合性能 , 其同化产物在植物的生长发育和
代谢活动中起重要的作用[6]。本研究旨在探讨不同种植密
度下烤烟各部位叶片的光合特性及其同化产物的变化规
律 , 从光合生理角度解释密度对烤烟产量和质量的调控
效应, 为进行烤烟适宜群体结构优化设计, 发挥烤烟群体
和个体效应的最大潜能提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
于 2008年在湖北省宣恩县椒园镇凉风村(海拔 870 m)
进行大田试验。供试品种为云烟 87。试验地为黄棕壤土,
土层深厚, 质地偏黏, pH 5.6, 含有机质 24.2 g kg−1、碱解
氮 135.15 mg kg−1、速效磷 21.42 mg kg−1、速效钾 195.00
mg kg−1。
当地烤烟种植习惯采用固定行距(120 cm), 调整株距
来控制密度,一般种植规格为 120 cm × 60 cm, 密度为
13 875 株 hm−2。据此本试验设 4 种密度处理, 处理 1 为
16 665株 hm−2 (120 cm×50 cm), 处理 2为 15 150株 hm−2
(120 cm × 55 cm), 处理 3为 13 875株 hm−2 (120 cm ×
60 cm), 处理 4为 12 825株 hm−2 (120 cm×65 cm)。随机
区组设计, 3次重复, 共 12个小区, 每小区面积 56 m2。
于 4月中旬条施全部肥料, 起浅垄覆膜。施纯氮 75 kg
hm−2, 氮磷钾比例为 1︰2︰3。各处理均于 5月 6日移栽,
6月 5日达到团棵(进行揭膜培土), 6月 26日现蕾, 7月 6
日开始第一次采收。以后各小区按成熟标准采收。
1.2 光合参数的测定
在每个小区选择长势长相均匀一致、能够代表小区生
长状况的烟株 3株, 每株自下而上标记第 5位叶(下部叶),
11位叶(中部叶), 17位叶(上部叶)。各部位叶片分别在全
展时、全展后 15 d、全展后 30 d进行测定(下、中、上部
位叶片分别在移栽后 35、50和 62 d达到全展, 上部叶因
天气原因推迟 3 d)。采用美国 LI-Cor公司生产的 LI-6400
便携式光合测定系统测定净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr),
叶片水分利用率(WUE)=Pn/Tr。人工控制 CO2 浓度 400
μmo1 mol−1, 25 , ℃ 光照强度 1 000 μmol m−2 s−1。同时寻找
全天晴朗无云的天气于下部叶在全展后 13 d, 中部叶在
全展后 16 d, 上部叶在全展后 17 d完成测定光合日变化,
从 7:00 到 19:00, 每 2 h 测定一次, 完全采用自然条件。
通过对 Pn 日变化曲线积分获得叶片的日光合总量, 通过
对 Tr日变化曲线积分获得日蒸腾总量。
1.3 比叶重、碳水化合物总量的测定
在前述测定时间, 各小区选择与前述烟株长势长相
较一致的 3株, 摘取自下而上第 5位叶(下部叶)、第 11位
叶(中部叶)、第 17位叶(上部叶)。参照肖强等[7]方法计算
每张叶片的叶面积, 于 105℃杀青 30 min, 60℃烘干后称重,
得出每张叶片的干重, 比叶重=干重/叶面积。将同类叶片
混合磨碎后测定碳水化合物含量。采用美国 API公司生产
的 305D型连续流动分析仪测定淀粉和可溶性总糖含量。
由于对碳水化合物的分析从叶片全展后开始的 , 这时叶
片网络和骨架(主要是纤维素、半纤维素、果胶)已经形成,
其后主要以水溶性糖和淀粉的形式积累[8], 因此可用二者
之和代替碳水化合物总量。
1.4 统计分析
采用 Microsoft Excel软件和 DPS统计分析软件[9]。
2 结果与分析
2.1 不同种植密度对各部位叶片光合参数的影响
2.1.1 对净光合速率(Pn)的影响 从图 1 可见, 各处理
各部位叶片 Pn均随测定时间的推迟而下降。表明叶片全
展后, 光合功能不断衰退。16 665、15 150、13 875和 12 825
株 hm−2 4 种处理 Pn 在叶片全展后 30 d 内下部叶下降
82.4%、72.6%、77.2%、66.7%, 中部叶 Pn下降 83.4%、80.9%、
78.2%和 74.1%, 上部叶下降 69.4%、62%、61.5%和 61.6%。
表明种植密度越小 , 叶片光合功能的衰退越慢 , 尤其在
中、下部叶表现更加明显。下部叶在全展后 30 d、中部叶
在全展后 15 d、上部叶在全展时 Pn才开始表现出随着密
度降低而增加的趋势 , 表明种植密度对烤烟光合功能的
影响主要在烟株生育后期。从表1可知, 中、下部叶片 Pn
不同时期种植密度间的变异系数(CV)和最大差异率(PR)
均随着测定时间的推迟而增大。表明随着叶片生育进程的
推进, 密度对中、下部叶片影响程度越来越大。上部叶在
全展后 15 d和 30 d的 CV和 PR变化不大, 可能是因为在
中、下部叶片采收后, 上部叶片营养供应有所增加, 各种
植密度间差异缩小。下、中、上部位 Pn的 CV和 PR均值
分别为 11.4%、11.6%、15.4%和 43.1%、40.4%、51.7%, 表
明种植密度总体上对上部叶 Pn的影响程度大于中、下部
叶。但下部叶 Pn在全展后 30 d种植密度间 CV和 PR明显
大于其他两个部位, 主要是因为随着烟株个体的增长, 处
于冠层下部的叶片受光照和营养胁迫程度增大 , 种植密
度对其影响更大。
从图 2 可见, 各处理各部位叶片 Pn均在 11:00 点最
高。就下部叶而言, 12 825株 hm−2处理在 13:00时出现了
一个“波谷”, 存在光合“午休”现象, 而其他 3 个处理
未出现“午休”现象; 日光合总量(表 2), 处理间差异不显
著。就中部叶而言, 13 875株 hm−2和 12 825株 hm−2两
处理在 13:00时存在明显的光合“午休”现象, 而 16 665
株 hm−2和 15 150株 hm−2两处理光合“午休”现象并不
明显, 15 150 株 hm−2处理的 Pn在 13:00~15:00 较其他 3
个处理高; 12 825株 hm−2和 15 150株 hm−2两处理的日
光合总量显著高于其他两个处理, 16 665株 hm−2处理最
低。就上部叶而言, 各处理日变化趋势基本一致, 在 13:00
时均存在明显的光合“午休”现象; 日光合总量随着密度
的降低而增加, 处理间差异显著。
2290 作 物 学 报 第 35卷
2.1.2 对蒸腾速率(Tr)的影响 从图 3可见, 各处理各
部位叶片的 Tr 均随测定时间的推迟而下降, 反映叶片全
展后蒸腾强度开始下降。除下部叶全展时处理间没有显
著差异外, 其他均表现出随着密度降低而增加的趋势。从
图 4可见, 就下部叶而言, 16 665、15 150 和 13 875 株
hm−2处理在 13:00 时 Tr最大, 而 12 825 株 hm−2处理在
11:00 时最大, 其日蒸腾总量显著高于其他 3个处理。就
中部叶而言, 各处理均在 11:00点最大, 日蒸腾总量随种
植密度的降低而增加, 处理间差异显著。就上部叶而言,
各处理均在 11:00 点时最大, 在 13:00 时均出现一个“波
谷”。日蒸腾总量随种植密度的降低而增加, 处理间差异
显著。
图 1 4种种植密度下不同部位叶片全展后的 Pn
Fig. 1 Pn of fully expanded leaves in different positions under four planting densities
所标不同小写字母表明处理间差异达到 5%显著水平。
Bars superscripted by different small letters are significantly different at 5% probability level between treatments.
表1 不同部位叶片主要生理指标种植密度间的变异系数(CV)和最大差异率(PR)
Table 1 CV and PR of main physiological indices of leaf in different positions under four planting densities
光合速率 Pn 比叶重 Specific leaf weight 碳水化合物总量 Carbohydrate content 部位
Position 0 15 d 30 d 0 15 d 30 d 0 15 d 30 d
4.0 5.0 25.3 2.0 2.8 7.0 2.4 1.1 5.6 下部叶
Lower leaf 11.7 13.6 104.0 5.0 7.3 17.7 6.5 2.7 15.5
4.0 12.0 18.9 2.0 2.6 11.7 2.7 1.4 7.9 中部叶
Middle leaf 10.2 40.9 70.6 4.4 6.6 39.4 0.7 3.9 23.3
11.0 18.1 17.1 8.4 6.7 12.0 4.5 1.8 8.6 上部叶
Upper leaf 28.9 64.7 61.6 23.9 17.5 34.5 11.8 4.8 27.2
图 2 4种种植密度下不同部位叶片 Pn日变化
Fig. 2 Diurnal changes of leaf Pn in different positions under four planting densities
第 12期 王 瑞等: 种植密度对烤烟不同部位叶片光合特性及其同化物积累的影响 2291
表 2 4种种植密度下不同部位叶片日光合总量、日蒸腾总量和水分利用率
Table 2 Daily photosynthesis, daily transpiration, WUE of leaf in different positions under four planting densities
处理
Treatment
(plant hm−2)
日光合总量
Daily photosynthesis
(μmol CO2 m−2 d−1)
日蒸腾总量
Daily transpiration
(mmol H2O m−2 d−1)
水分利用率
WUE
(mmol CO2 mol−1 H2O)
16 665 129.47 a 22.33 c 5.89 a
15 150 131.43 a 23.61 c 5.63 a
13 875 133.08 a 25.73 b 5.25 b
下部叶
Lower leaf
12 825 131.92 a 27.08 a 4.95 c
16 665 105.46 c 29.12 c 3.62 b
15 150 116.62 a 29.66 c 3.93 a
13 875 111.79 b 32.83 b 3.41b
中部叶
Middle leaf
12 825 117.03 a 34.64 a 3.38 b
16 665 62.37 d 13.12 c 4.75 ab
15 150 69.48 c 14.00 c 4.96 a
13 875 77.47 b 18.65 b 4.15 c
上部叶
Upper leaf
12 825 91.64 a 20.14 a 4.50 b
同列内标以不同小写字母的值处理间差异达到 5%显著水平。
Values within a column followed by different small letters are significantly different at 5% probability level between treatments.
图 3 4种种植密度下不同部位叶片全展后的 Tr
Fig. 3 Tr of fully expanded leaves in different positions under four planting densities
所标不同小写字母表明处理间差异达到 5%显著水平。
Bars superscripted by different small letters are significantly different at probability 5% level between treatments.
图 4 4种种植密度下不同部位叶片 Tr日变化
Fig. 4 Diurnal changes of leaf Tr in different positions under four planting densities
2292 作 物 学 报 第 35卷
2.1.3 对水分利用率(WUE)的影响 WUE 代表叶片消
耗单位水分所能够固定的 CO2量。从图 5可见, 15 150株
hm−2 处理的中、下部叶片在整个生育时期均表现出较高
WUE, 而过低密度处理(12 825 株 hm−2)和过高密度处理
(16 665 株 hm−2)中、下部叶 WUE 均较低。上部叶 WUE
从全展后 15 d 开始呈现出随种植密度降低而下降的趋势,
表明高密度处理有利于提高上部叶片的WUE。从图 6可知,
各处理各部位叶片 WUE 均在 7:00 达到一天中最高点, 之
后随光合有效辐射和叶温的增加而迅速降低。中、下部叶
WUE在 15:00时有所回升, 而上部叶在 11:00以后基本稳定,
没有回升现象。比较各处理在一天内的WUE可知(表 2), 下
部叶以 16 665 株 hm−2、15 150 株 hm−2两个处理的 WUE
显著高于 13 875和 12 825株 hm−2 两个处理, 中、上部叶均
以 15 150株 hm−2处理最高, 显著高于其他 3个处理。
2.2 不同密度对各部位叶片光合同化产物积累的影响
2.2.1 对碳水化合物总量的影响 碳水化合物总量是
烟叶光合作用与呼吸作用、合成与分解代谢相对平衡的结
果[6]。从图 7可见, 下部叶碳水化合物总量随着测定时间
的推迟呈先上升后下降的趋势, 处理间没有显著差异。就
中部叶而言, 16 665 株 hm−2 处理呈先上升后下降趋势,
而 15 150、13 875和 12 825株 hm−2处理呈上升趋势, 说
明 16 665株 hm−2处理在叶片全展后 30 d以前碳水化合
物已经分解, 而其他 3个处理仍进行着合成。就上部叶而
言 , 各处理碳水化合物总量均随测定时间的推迟呈先上
升后下降的趋势。下部叶在测定时间内没有表现出明显的
密度效应, 中部叶在全展后 30 d、上部叶在全展时碳水化
合物总量才开始表现出密度效应 , 表明种植密度对碳水
化合物总量的影响主要在烟株生长发育后期。15 150 株
hm−2和 12 825 株 hm−2两个处理表现出较高的碳水化合
物含量。从表 1 可知, 各部位叶片处理间淀粉含量的 CV
和 PR 均随测定时间的推迟而增大, 表明随着叶片生育
进程的推进 , 种植密度的影响程度越来越大。比较各部
位叶片在全展后 30 d种植密度间的 CV和 PR可知, 随着
部位的升高 , 种植密度对碳水化合物含量的影响程度
越大。
2.2.2 对比叶重的影响 比叶重是指单位面积的叶片
干重, 反映不同生育期光合产物及其积累情况[10-11]。从图
8 可见, 各处理下部叶比叶重均随测定时间的推迟呈先上
升后下降的趋势。就中部叶而言, 16 665、15 150和 13 875
株 hm−2处理比叶重随着测定时间的推迟呈先上升后下降
图 5 4种种植密度下不同部位叶片全展后的 WUE
Fig. 5 WUE of fully expanded leaves in different positions under four planting densities
所标不同小写字母表明处理间差异达到 5%显著水平。
Bars superscripted by different small letters are significantly different at 5% probability level between treatments.
图 6 4种种植密度下不同部位叶片 WUE日变化
Fig. 6 Diurnal changes of leaf WUE in different positions under four planting densities
第 12期 王 瑞等: 种植密度对烤烟不同部位叶片光合特性及其同化物积累的影响 2293
的趋势, 而 12 825株 hm−2处理在测定时间内呈上升趋势,
表明前 3个处理在叶片全展后 30 d以前干物质开始分解,
而 12 825株 hm−2处理仍然进行着干物质的积累。就上部
叶而言, 16 665、15 150株 hm−2两个处理比叶重随着测定
时间的推迟呈先上升后下降的趋势, 而 13 875株 hm−2和
12 825株 hm−2两个处理比叶重在测定时间内呈上升趋势,
说明前两个处理在叶片全展后 30 d以前干物质开始分解,
而后两个处理仍然进行着干物质的积累。中、下部叶在全
展后 30 d、上部叶在全展时比叶重开始呈现出随种植密度
降低而增加的趋势 , 表明种植密度对比叶重的影响主要
在烟株生长发育后期。从表 1可知, 各部位叶片种植密度
间的 CV 和 PR 均呈随测定时间推迟而增大的趋势, 表明
随着叶片生育进程的推进 , 种植密度的影响程度越来越
大。在全展后 30 d的 CV和 PR, 以下部叶的最小, 而中、
上部叶之间的差异不明显 , 表明种植密度对下部叶比叶
重的影响要小于中、上部叶。
图 7 4种密度下不同部位叶片全展后碳水化合物总量
Fig. 7 Carbohydrate content of fully expanded leaves in different positions under four planting densities
所标不同小写字母表明处理间差异达到 5%显著水平。
Bars superscripted by different small letters are significantly different at 5% probability level between treatments.
图 8 4种种植密度下不同部位叶片全展后的比叶重
Fig. 8 SLW of fully expanded leaves in different positions under four planting densities
所标不同小写字母表明处理间差异达到 5%显著水平。
Bars superscripted by different small letters are significantly different at 5% probability level between treatments.
3 讨论
有研究表明 , 适宜的种植密度能延长中部和下部器
官的功能, 推迟衰老, 相反高密度加速了中下部器官的衰
老[12]。于振文等[13]认为适当降低种植密度能有效地提高
小麦开花后植株的生理活性, 延长叶片衰老速率缓降期,
推迟迅降期。从本研究结果来看, 降低种植密度可以减小
Pn的下降率, 延缓光合功能的衰退, 同时也延长了光合同
化产物的积累时间。种植密度对光合功能及其同化产物的
调控主要发生在烟株成熟期(移栽 60 d以后), 且随着叶片
生育进程的推进, 其影响程度增大。主要是因为在烤烟生
育前期, 烟株个体较小, 种植密度引起的光照和养分胁迫
较小; 而在后期胁迫程度增大, 叶片衰退加快。
叶片光合作用日变化过程反映出一天中植物进行物
质积累与生理代谢的持续能力 [14-15], 同时也是分析环境
因素影响植物生长和代谢的重要手段[16]。光合日变化曲
线一般有“单峰”型和“双峰”型, 光合“午休”是形成
2294 作 物 学 报 第 35卷
“双峰”曲线的直接原因。光合“午休”是植物对炎热夏季
的一种有益的生态适应和自我调节机制。但有研究还表明,
因中午“光合下调”会造成CO2日同化量损失, 从而引起碳
同化产物的减少[17]。围绕如何避免和克服这一现象前人
开展了大量的研究[18-19]。本研究在测定烤烟3个部位叶片
光合日变化时, 外界环境温度均超过38℃, 光量子通量密
度(PPFD)达到1 500 μmol m−2 s−1以上, 在高温干旱以及强
光下烤烟表现出光合“午休”现象。但在不同种植密度下,
下部叶片受中、上部叶的遮阴程度较大, PPFD减小, 所处
环境湿度较高[20], 除最低密度处理(12 825株 hm−2)光合
日变化呈“双峰”曲线外, 其他3种处理均呈“单峰”曲
线, 未出现光合“午休”现象, 各密度间的日光合总量没有
明显差异。中部叶光合日变化均呈“双峰”曲线, 在较低
密度(13 875株 hm−2和12 825株 hm−2)下存在明显的“午
休”现象, 而在较高密度(16 665株 hm−2和15 150株 hm−2)
下能够明显减轻“午休”程度。种植密度由高到低, “午休”
时段 (11:00~15:00)日光合总量的损失率分别为 1.5%、
2.8%、7.8%和10.7%。尤其是在15 150株 hm−2密度下, 虽
然瞬时净光合速率相对较低 , 但由于“午休”时段损失较
小, 日光合总量仍然很高, 其光合产物也处于较高水平。
上部叶处于冠层顶部, 各处理的外界环境条件差异较小,
均表现出明显的光合“午休”现象。
叶片光合作用与蒸腾作用是两个同时进行的过程。
气孔作为气体交换的门户, 调控 Pn和 Tr的变化, Pn和 Tr
两者一起决定着叶片的水分利用率(WUE)[21-22]。谢田玲
等[23]认为, 根据 Pn和 Tr二者比值计算的日均水分利用效
率与实际情况有所偏差, 在大田中以产量与蒸腾、蒸散之
比计算植物水分利用效率更为真实可信。但 WUE的大小
可以反映植物对逆境适应能力的强弱 [24], 是衡量植物水
分消耗与物质生产间关系的重要综合性指标[25]。从本研
究来看, 综合各时期叶片瞬时和一日内 WUE 考虑, 在适
宜种植密度(15 150 株 hm−2)下烟株光合作用和蒸腾作用
可以达到最为协调的状态, 有着较高的 WUE, 而低种植
密度(12 825株 hm−2)下虽然有着较高的 Pn和日光合总量,
但其 Tr和日蒸腾总量更高, 所以其 WUE较低。虽然叶片
水分利用率与植株水分利用效率是不同的概念 , 不能断
定低密度叶片高的光合速率是以散失水分为代价 , 但却
能够推测低密度群体需要适应较好的水分条件 , 对于水
分的胁迫可能更为敏感。
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