全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(6): 895−904 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD29B04)和国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100201)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 景蕊莲, E-mail: jingrl@caas.net.cn
第一作者联系方式: E-mail: meitianwei@126.com
Received(收稿日期): 2010-01-12; Accepted(接受日期): 2010-03-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00895
小麦抗旱品种的遗传多样性分析及株高优异等位变异挖掘
魏添梅 1,2 昌小平 2 闵东红 1 景蕊莲 2,*
1 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 /
农业部作物种质资源利用重点开放实验室, 北京 100081
摘 要: 为了解北方冬麦区小麦抗旱品种的遗传多样性, 筛选株高相关标记的等位变异, 选用 117 个均匀分布于小麦
各条染色体的 SSR标记, 对 136份小麦抗旱品种进行分析。共检测到 1 484个等位变异, 平均每个标记 12.6个等位变
异, 变化范围为 2~42 个, 供试材料的多态性遗传信息含量(PIC)变化范围为 0.016~0.941, 平均为 0.640。聚类分析把
同一地区或育种单位育成的品种、具有共同亲本的姊妹品种聚为一类, 部分相近年代选育的品种也分别聚在一类, 国
外材料的基因导入对育成品种的遗传基础产生了影响。关联分析表明, 在旱地条件下与株高显著相关的标记有 19个
(P<0.01), 其中 6个极显著相关(P<0.001); 在水地条件下与株高显著相关的标记也有 19个, 其中 7个极显著相关。水、
旱两种条件下共检测出与株高极显著相关的标记 9个, 分别是 Xbarc125(7D)、Xbarc168(2D)、Xgwm126(5A)、Xgwm130
(2B)、Xgwm212(5D)、Xgwm285(3B)、Xgwm495(4B)、Xgwm95(2A)和 Xwmc396(7B), 其中 Xgwm285的 220 bp、Xgwm495
的 181 bp、Xgwm212的 99 bp和 Xbarc125的 167 bp等位变异是与矮秆关联的优异等位基因。
关键词: 遗传多样性; 等位变异; 株高; 关联分析; 小麦
Analysis of Genetic Diversity and Tapping Elite Alleles for Plant Height in
Drought-Tolerant Wheat Varieties
WEI Tian-Mei1,2, CHANG Xiao-Ping2, MIN Dong-Hong1, and JING Rui-Lian2,*
1 College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement /
Key Laboratory of Crop Germplasm Resources & Utilization, Ministry of Agriculture / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China
Abstract: To make advances in wheat breeding, it is important to study germplasm diversity of winter wheat accessions, and
identify SSR markers associated with important agronomy traits, for example plant height. Plant height reduction has observably
contributed to the lodging resistance and yield increase of wheat in the last decades. In this study, we selected 136 historical win-
ter wheat accessions planted in northern China and 117 SSR markers evenly distributing on the chromosomes of wheat to reveal
the genetic diversity. A total of 1 484 alleles of loci were detected from the accessions. The average alleles per locus were 12.6
which varied from 2 to 42. The polymorphism information content (PIC) value ranged from 0.016 to 0.941, with an average of
0.640. Most of the similar varieties were cultivated by the same breeders or belonged to the similar ecotype. Some of them were in
accordance with the pedigree information. The most varieties cultivated in different ages were also clustered together. A total of
19 significant markers associated with plant height were identified (P<0.01) under drought stress. Among them, Xbarc168(2D),
Xgwm285(3B), Xgwm126(5A), Xgwm95(2A), Xgwm212(5D), and Xwmc396(7B) were significantly associated with plant height
(P<0.001). In well-watered environment, a total of 19 significant marker-trait associations were also identified (P<0.01), of which
Xgwm285(3B), Xgwm95(2A), Xbarc125(7D), Xgwm212(5D), Xwmc396(7B), Xgwm130(2B), and Xgwm495(4B) were strongly
associated with plant height (P<0.001). 220, 181, 167, and 99 bp were the elite alleles of Xgwm285, Xgwm495, Xbarc125, and
Xgwm212 for reducing plant height, respectively. With the rapid development of molecular biology and genomics, it is expected
to utilize association analysis more widely in genetic research, germplasm enhancement and breeding in wheat.
Keywords: Genetic diversity; Allele; Plant height; Association analysis; Wheat
896 作 物 学 报 第 36卷

北方冬麦区是我国小麦的主要产区, 也是受干
旱影响比较严重的地区。长期以来, 育种家为了提
高小麦产量, 通过人工杂交、回交等方法选育抗旱
高产优良品种, 有效改良了品种的农艺性状, 例如
株高、产量等, 但同时也降低了一些基因在群体中
的遗传多样性[1]。利用分子标记, 分析不同地区、不
同年代抗旱品种的遗传多样性, 发掘和利用种质资
源中的优异基因对于种质创新和新品种选育具有重
要作用。以往进行复杂性状基因定位作图的基本方
法是通过双亲杂交, 建立永久性作图群体(DH 群体
或重组近交系), 绘制高密度分子遗传连锁图谱, 同
时对永久性作图群体进行各种性状的多年、多点鉴
定, 通过连锁分析, 将控制性状的基因或 QTL 定位
在遗传连锁图上[2-3], 该方法培育遗传群体周期较长,
并且受群体双亲遗传差异的制约, 只能在双亲的背
景中分析遗传差异, 研究结果有一定的局限性。关
联分析以自然群体为材料, 能够检测群体内处于连
锁不平衡状态的标记或候选基因的遗传变异与特定
表型显著关联的频率[4-6]。关联分析可以同时检测自
然群体中的多个等位基因, 通过对目标群体候选基
因的检测或分子标记扫描, 能够提供丰富的基因位
点及其等位基因信息, 有利于在大量的种质资源中
鉴定对目标性状有正向贡献的优异等位基因。目前
关联分析已在水稻[7]、玉米[8]、小麦[9]等作物中得以
应用。本研究利用 SSR分子标记分析我国北方冬麦
区不同年代小麦抗旱品种的遗传多样性; 通过分子
标记与性状的关联分析, 探讨与株高显著相关的标
记位点及其优异等位变异, 为重要基因的克隆和分
子育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
从我国北方冬麦区上世纪以来大面积推广的小
麦品种中选取抗旱性较强的材料 136 份[10], 组成自
然群体。品种含山西省 24 个、陕西省 27 个、甘肃
省 10个、河北省 20个、北京市 22个、河南省 6个、
山东省 17个、江苏省 5个, 以及国外 5个。这些品
种包括 20 世纪 50 年代及其以前育成的 14 个、60
年代的 24 个、70 年代的 25 个、80 年代的 27 个、
90年代的 14个、2000年以后选育的 18个, 14份材
料育成年代不详; 包括农家品种、选育的品种和国
外引进品种(表 1)。
田间试验在中国农业科学院作物科学研究所实
验农场进行, 随机区组设计, 2 m行长, 行距 0.3 m,
双行区, 每行点播 40粒。田间水分管理设雨养(干旱
胁迫)和灌溉两种处理, 播种前统一灌底墒水, 播种
后雨养处理依靠自然降水, 小麦生育期内(2008 年
10月上旬至 2009年 6月上旬)的降雨量为 147 mm;
灌溉处理按正常的田间水分管理, 分别于越冬前、
抽穗期及灌浆期各灌一水 , 每次灌水量 750 m3
hm-2(约为 75 mm 的降雨量)。于灌浆期在田间测量
整行材料的平均株高。
1.2 SSR标记分析
通过聚丙烯酰胺凝胶电泳筛选具有单一扩增产
物的 SSR 标记 117 个, 包括在小麦染色体上均匀分
布的标记 67个, 以及本课题组利用加倍单倍体(DH)
群体检测的株高大效应QTL区间标记 50个, 用荧光
引物检测标记, 分析各材料的基因型。取幼苗叶片,
采用酚—氯仿法提取 DNA。PCR程序: 94℃预变性
5 min; 35个循环(94℃变性 45 s, 退火 45 s, 72℃延伸
45 s); 72℃延伸 10 min; 15℃保存。扩增产物经纯化
后在 ABI3730XL 测序仪上进行毛细管电泳 , 用
Genemapper3.1软件收集数据。
1.3 数据统计处理
用 Powermarker 3.25[11]软件分析等位变异数和
多态性信息含量(polymorphism information content,
PIC), PIC= 2
1
1
i
ij
j
p
=
−∑ , 式中 p表示位点 i的第 j个等位
变异出现的频率。利用 DARwin 5.0软件对供试材料
进行聚类。选用在染色体上均匀分布的 67个分子标
记检测基因型, 用 Structure 2.1 软件[12]分析群体结
构 , 估计最佳群体组群数 K, 其取值范围为 2～8,
计算 Q参数, 将其作为协变量, 采用 Tassel 2.0软件
(http://www2.maizegenetics.net/)进行关联分析 , 利
用表型变异数据对标记逐一进行回归分析和关联作
图, 并计算标记位点对表型变异的解释率。
2 结果与分析
2.1 分子标记多态性
利用 117 个 SSR 标记分析 136 份小麦材料, 共
检测到 1 484个等位变异, 平均每个标记 12.6个等位
变异, 变化范围为 2~42个。等位变异最多的标记是
Xgwm136(1A), 共检测到 42个, 其次是 Xgwm186(5A),
检测到 37个等位变异。供试材料标记位点的 PIC变
化范围为 0.016~0.941, 平均为 0.64, PIC最大的标记
是 Xgwm136, 其次是 Xgwm484(2D)。在供试材料中
第 6期 魏添梅等: 小麦抗旱品种的遗传多样性分析及株高优异等位变异挖掘 897


表 1 供试材料基本情况
Table 1 Basic information of plant materials
序号
No.
品种名称
Variety name
产地
Origin
选育时间
Year released
1 太原 566 Taiyuan 566 中国山西 Shanxi, China 1950s
2 旱选 1号 Hanxuan 1 中国山西 Shanxi, China 1960s
3 旱选 2号 Hanxuan 2 中国山西 Shanxi, China 1960s
4 晋麦 5号 Jinmai 5 中国山西 Shanxi, China 1960s
5 晋麦 13 Jinmai 13 中国山西 Shanxi, China 1960s
6 晋麦 16 Jinmai 16 中国山西 Shanxi, China 1970s
7 长治 516 Changzhi 516 中国山西 Shanxi, China 1970s
8 晋麦 25 Jinmai 25 中国山西 Shanxi, China 1980s
9 晋麦 33 Jinmai 33 中国山西 Shanxi, China 1980s
10 晋麦 44 Jinmai 44 中国山西 Shanxi, China 1980s
11 晋麦 51 Jinmai 51 中国山西 Shanxi, China 1990s
12 晋麦 53 Jinmai 53 中国山西 Shanxi, China 1990s
13 晋麦 79 Jinmai 79 中国山西 Shanxi, China 2000s
14 长 4738 Chang 4738 中国山西 Shanxi, China 2000s
15 临丰 3号 Linfeng 3 中国山西 Shanxi, China 2000s
16 临丰 615 Linfeng 615 中国山西 Shanxi, China 2000s
17 临旱 6号 Linhan 6 中国山西 Shanxi, China 2000s
18 运旱 21-30 Yunhan 21-30 中国山西 Shanxi, China 2000s
19 运旱 22-33 Yunhan 22-33 中国山西 Shanxi, China 2000s
20 运旱 23-35 Yunhan 23-35 中国山西 Shanxi, China 2000s
21 82230-6 中国山西 Shanxi, China Unclear
22 94-5383 中国山西 Shanxi, China Unclear
23 长治 620 Changzhi 620 中国山西 Shanxi, China Unclear
24 铭贤 169 Mingxian 169 中国山西 Shanxi, China Unclear
25 碧蚂 1号 Bima 1 中国陕西 Shaanxi, China 1940s
26 碧蚂 2号 Bima 2 中国陕西 Shaanxi, China 1940s
27 碧蚂 4号 Bima 4 中国陕西 Shaanxi, China 1940s
28 西农 6028 Xinong 6028 中国陕西 Shaanxi, China 1940s
29 宝临 9号 Baolin 9 中国陕西 Shaanxi, China 1960s
30 丰产 1号 Fengchan 1 中国陕西 Shaanxi, China 1960s
31 丰产 3号 Fengchan 3 中国陕西 Shaanxi, China 1960s
32 复壮 30 Fuzhuang 30 中国陕西 Shaanxi, China 1960s
33 青春 1号 Qingchun 1 中国陕西 Shaanxi, China 1960s
34 青春 2号 Qingchun 2 中国陕西 Shaanxi, China 1960s
35 陕农 1号 Shaannong 1 中国陕西 Shaanxi, China 1960s
36 陕农 2号 Shaannong 2 中国陕西 Shaanxi, China 1960s
37 延安 15 Yanan 15 中国陕西 Shaanxi, China 1960s
38 宝麦 5号 baomai 5 中国陕西 Shaanxi, China 1970s
39 洛农 10号 Luonong 10 中国陕西 Shaanxi, China 1970s
40 秦麦 7号 Qinmai 7 中国陕西 Shaanxi, China 1970s
41 陕合 6号 Shaanhe 6 中国陕西 Shaanxi, China 1970s
42 双丰收 Shuangfengshou 中国陕西 Shaanxi, China 1970s
43 渭麦 4号 Weimai 4 中国陕西 Shaanxi, China 1970s
44 西安 8号 Xi’an 8 中国陕西 Shaanxi, China 1970s
45 秦麦 3号 Qinmai 3 中国陕西 Shaanxi, China 1980s
46 陕 229 Shaan 229 中国陕西 Shaanxi, China 1990s
47 西农 1043 Xinong 1043 中国陕西 Shaanxi, China 1990s
48 西农 794 Xinong 794 中国陕西 Shaanxi, China 2000s
49 西农 928 Xinong 928 中国陕西 Shaanxi, China 2000s
50 大荔 52 Dali 52 中国陕西 Shaanxi, China Unclear
51 蚂蚱麦 Mazhamai 中国陕西 Shaanxi, China Unclear
52 白齐麦 Baiqimai 中国甘肃 Gansu, China Unclear
53 西峰 9号 Xifeng 9 中国甘肃 Gansu, China 1960s
54 清山 843 Qingshan 843 中国甘肃 Gansu, China 1970s
898 作 物 学 报 第 36卷

(续表 1)
序号
No.
品种名称
Variety name
产地
Origin
选育时间
Year released
55 庆丰 1号 Qingfeng 1 中国甘肃 Gansu, China 1970s
56 张冬 29 Zhangdong 29 中国甘肃 Gansu, China 1970s
57 西峰 16 Xifeng 16 中国甘肃 Gansu, China 1980s
58 西峰 20 Xifeng 20 中国甘肃 Gansu, China 1980s
59 平凉 35 Pingliang 35 中国甘肃 Gansu, China 1980s
60 陇鉴 196 Longjian 196 中国甘肃 Gansu, China 1990s
61 陇鉴 294 Longjian 294 中国甘肃 Gansu, China 2000s
62 石家庄 407 Shijiazhuang 407 中国河北 Hebei, China 1950s
63 黑芒麦 Heimangmai 中国河北 Hebei, China 1960s
64 衡水 6404 Hengshui 6404 中国河北 Hebei, China 1960s
65 冀麦 2号 Jimai 2 中国河北 Hebei, China 1970s
66 冀麦 6号 Jimai 6 中国河北 Hebei, China 1970s
67 冀麦 9号 Jimai 9 中国河北 Hebei, China 1970s
68 冀麦 10号 Jimai 10 中国河北 Hebei, China 1980s
69 冀麦 18 Jimai 18 中国河北 Hebei, China 1980s
70 冀麦 22 Jimai 22 中国河北 Hebei, China 1970s
71 冀麦 26 Jimai 26 中国河北 Hebei, China 1980s
72 冀麦 29 Jimai 29 中国河北 Hebei, China 1980s
73 冀麦 32 Jimai 32 中国河北 Hebei, China 1980s
74 冀麦 38 Jimai 38 中国河北 Hebei, China 1980s
75 衡 5229 Heng 5229 中国河北 Hebei, China 2000s
76 衡 7228 Heng 7228 中国河北 Hebei, China 2000s
77 衡 95观 26 Heng 95 guan 26 中国河北 Hebei, China 2000s
78 衡优 18 Hengyou 18 中国河北 Hebei, China 2000s
79 石家庄 8号 Shijiazhuang 8 中国河北 Hebei, China 2000s
80 石麦 13 Shimai 13 中国河北 Hebei, China 2000s
81 葫芦头 Hulutou 中国河北 Hebei, China Unclear
82 矮秆早 Aiganzao 中国北京 Beijing, China 1950s
83 华北 187 Huabei 187 中国北京 Beijing, China 1950s
84 农大 33 Nongda 33 中国北京 Beijing, China 1950s
85 农大 36 Nongda 36 中国北京 Beijing, China 1950s
86 燕大 1817 Yanda 1817 中国北京 Beijing, China 1950s
87 中苏 68 Zhongsu 68 中国北京 Beijing, China 1950s
88 农大 155 Nongda 155 中国北京 Beijing, China 1960s
89 农大 183 Nongda 183 中国北京 Beijing, China 1960s
90 农大 311 Nongda 311 中国北京 Beijing, China 1960s
91 农大 146 Nongda 146 中国北京 Beijing, China 1980s
92 鉴 26 Jian 26 中国北京 Beijing, China 1970s
93 科遗 26 Keyi 26 中国北京 Beijing, China 1970s
94 科遗 29 Keyi 29 中国北京 Beijing, China 1970s
95 北京 8694 Beijing 8694 中国北京 Beijing, China 1980s
96 北农 2号 Beinong 2 中国北京 Beijing, China 1980s
97 冬协 2号 Dongxie 2 中国北京 Beijing, China 1980s
98 京 411 Jing 411 中国北京 Beijing, China 1980s
99 京冬 8号 Jingdong 8 中国北京 Beijing, China 1980s
100 京花 1号 Jinghua 1 中国北京 Beijing, China 1980s
101 原冬 3号 Yuandong 3 中国北京 Beijing, China 1980s
102 中旱 110 Zhonghan 110 中国北京 Beijing, China 1990s
103 中麦 9号 Zhongmai 9 中国北京 Beijing, China 1990s
104 郑州 24 Zhengzhou 24 中国河南 Henan, China 1960s
105 博爱 7023 Bo’ai 7023 中国河南 Henan, China 1970s
106 豫麦 13 Yumai 13 中国河南 Henan, China 1980s
107 洛旱 2号 Luohan 2 中国河南 Henan, China 1990s
108 洛旱 3号 Luohan 3 中国河南 Henan, China 1990s

第 6期 魏添梅等: 小麦抗旱品种的遗传多样性分析及株高优异等位变异挖掘 899


(续表 1)
序号
No.
品种名称
Variety name
产地
Origin
选育时间
Year released
109 洛旱 6号 Luohan 6 中国河南 Henan, China 2000s
110 济宁 3号 Jining 3 中国山东 Shandong, China 1960s
112 济南 10号 Jinan 10 中国山东 Shandong, China 1960s
113 济南 13 Jinan 13 中国山东 Shandong, China 1970s
114 昌乐 5号 Changle 5 中国山东 Shandong, China 1970s
115 山农辐 63 Shannongfu 63 中国山东 Shandong, China 1970s
116 鲁麦 1号 Lumai 1 中国山东 Shandong, China 1970s
117 鲁麦 3号 Lumai 3 中国山东 Shandong, China 1980s
118 鲁麦 5麦 Lumai 5 中国山东 Shandong, China 1980s
119 鲁麦 8号 Lumai 8 中国山东 Shandong, China 1980s
120 鲁麦 14 Lumai 14 中国山东 Shandong, China 1980s
121 鲁麦 17 Lumai 17 中国山东 Shandong, China 1980s
122 鲁 215953 Lu 215953 中国山东 Shandong, China 1980s
123 鲁麦 21 Lumai 21 中国山东 Shandong, China 1990s
124 鲁麦 23 Lumai 23 中国山东 Shandong, China 1990s
125 矮孟牛 IV型 Aimengniu IV 中国山东 Shandong, China 1990s
126 白秃头 Baitutou 中国山东 Shandong, China Unclear
127 南大 2419 Nanda 2419 中国江苏 Jiangsu, China 1930s
128 徐州 6号 Xuzhou 6 中国江苏 Jiangsu, China 1960s
129 徐州 21 Xuzhou 21 中国江苏 Jiangsu, China 1980s
130 淮沭 10号 Huaishu 18 中国江苏 Jiangsu, China 1970s
131 淮麦 18 Huaimai 18 中国江苏 Jiangsu, China 1990s
132 碧玉麦 Qualify 澳大利亚 Australia Unclear
133 丹麦 1号 Danmai 1 德国 Germany Unclear
134 洛夫林 10号 Lovrin 10 罗马尼亚 Rumania Unclear
135 胜利麦 Triumph 美国 America Unclear
136 早洋麦 Early premium 美国 America Unclear


只出现一次的等位位点称为特异等位变异。136 份
材料中共有 524 个特异等位变异, 约占等位变异总
数的 1/3, 其中标记 Xgwm186 的特异等位变异最多,
达 23个, 其次是标记 Xgwm285(3B), 有 20个。
2.2 品种聚类分析
利用 117 个标记检测的基因型将 136 份材料聚
成 6类(图 1), A类 21份、B类 12份、C类 16份、
D类 29份、E类 31份、F类 27份。根据品种的地
理来源(图 1-I), A 类主要是陕西省品种, 其中蚂蚱
麦(51)及其衍生的姊妹品种碧蚂 1号(25)、碧蚂 2号
(26)、碧蚂 4 号(27)聚在一类, 以碧蚂 1 号(25)为亲
本的陕农 1号(35)、陕农 2号(36)以及以碧蚂 4号(27)
为亲本的青春 1号(33)、青春 2号(34)也聚在该类, 说
明这些亲本品种与大面积推广的品种之间存在着密
切的血缘关系。B类以甘肃省和陕西省品种为主。C
类主要是山西省和山东省的材料。D 类主要包括山
西省品种和北京品种, 姊妹品种农大 183(89)和农大
311(90)聚在该类。E 类基本上是河北省和北京市的
品种, F类以山东省品种为主, 包括江苏省和河南省
的品种, 其中姊妹品种鲁麦 8号(119)、鲁麦 5号(118)
聚在了 F 类。但是也有个别相同系谱衍生的品种没
有聚为一类, 例如旱选 1 号(2)与旱选 2 号(3)分别位
于 C类和 D 类。总体上, 甘肃省与陕西省的品种、
北京市与河北省和山西省的品种、山东省与江苏省
和河南省的品种遗传关系较近, 可能是相邻地区育
种目标相似, 资源材料交流较多, 导致品种的地域
性差异较小。
以国外材料为亲本的姊妹品种分别聚在一类。
例如以丹麦 1 号(133)和西农 6028(28)为亲本的姊妹
品种丰产 1号(30)、丰产 3号(31), 与丹麦 1号(133)
聚在了 F类; 以早洋麦(136)和碧蚂 4号(27)为亲本的
品种济南 2 号(111)、郑州 24(104)与早洋麦(136)聚
在了 C类; 以洛夫林 10号(134)和矮秆早(82)为亲本
的姊妹品种冀麦 10 号(68)、冀麦 18(69), 与亲本洛
夫林 10 号(134)聚在了 E 类; 以胜利麦(135)和燕大
1817(86)为亲本的姊妹品种农大 33(84)、农大 36(85)、
农大 183(89)中, 农大 36(85)、农大 183(89)与胜利麦
(135)聚在了 D类。
类似地, 部分相同或相近年代育成的品种也聚
在一类(图 1-II)。A类多数是 20世纪 60年代以前育
900 作 物 学 报 第 36卷

成的品种, 包括选育年代不详的农家品种和国外引
进品种; B类以 20 世纪 80 年代选育的品种为主; C
类主要是 20世纪 60年代和 2000年后选育的品种; D
类主要是 20世纪 70年代以前的品种; E类以 20世
纪 80 年代的品种为主; F 为混合类, 绝大多数都是
1970 年以后育成的品种。上述结果表明, 同一地区
来源的品种多数遗传关系较近, 相近年代选育的品
种遗传关系也比较近, 说明北方冬小麦选育的遗传
基础有较大的交流和拓展空间。
2.3 群体结构分析
为了消除供试材料群体结构引起的伪关联, 保
证关联分析结果的准确性 , 首先进行群体结构检
测。利用均匀分布于小麦 21 条染色体上的 67 对引
物对供试材料进行群体结构检测, 结果表明供试材
料存在群体结构。根据 Evanno 等[13]的方法得出在
K=6时曲线出现拐点, 推断供试材料应该分成 6个组
群(图 2), 进一步利用 K=6的群体结构信息进行关联
分析。利用群体结构分析信息进行关联分析, 可以
避免人为因素影响, 提高亚类划分的可靠性[14]。
2.4 株高与标记的关联分析
连锁不平衡分析结果表明, 本研究的材料群体
连锁不平衡程度较低(R2<0.1), LD衰减慢, 说明本群
体适用于对候选标记进行关联分析。对 117个标记与
不同水分条件下的株高进行关联分析, 旱地环境下



图 1 北方冬麦区小麦抗旱品种聚类图
Fig. 1 Neighbor-Joining tree of historical drought-tolerant winter wheat cultivars in northern China
I: 红色表示北京品种; 褐色为陕西省品种; 粉色为甘肃省品种; 蓝色为河北省品种; 天蓝色为河南省品种; 黄色为江苏省品种; 紫色
为山东省品种; 绿色为山西省品种; 黑色为国外品种。II: 红色表示 1960年前选育的品种; 蓝色为 20世纪 60年代选育的品种; 粉红
色为 70年代选育的品种; 绿色为 80年代选育的品种; 褐色为 90年代选育的品种; 紫色为 2000年以后选育的品种; 黑色为年代不详品种。
In panel I, Chinese varieties from Beijing, Shannxi, Gansu, Hebei, Henan, Jiangsu, Shandong, and Shanxi are marked in red, brown, pink,
blue, light blue, yellow, purple, and green, respectively. Alien varieties are shown in black. In panel II, cultivars released in 1950s or earlier,
1960s, 1970s, 1980s, 1990s, and after 2000 are shown in red, blue, pink, green, brown, and purple, respectively. Varieties with unclear release
year are marked in black.



图 2 Structure分析推断出的 6个组群聚类图
Fig. 2 Six clusters (populations) inferred by structure analysis
第 6期 魏添梅等: 小麦抗旱品种的遗传多样性分析及株高优异等位变异挖掘 901


检测到与株高显著(P<0.01)相关的标记 19 个, 其中
6 个标记 Xbarc168(2D)、Xgwm285(3B)、Xgwm126
(5A)、Xgwm95(2A)、Xgwm212(5D)和 Xwmc396(7B)
与株高极显著 (P<0.001)相关(图 3)。在水地环境下,
检测出与株高显著相关的标记 19个, 其中 7个标记
为极显著相关, 分别是 Xgwm285(3B)、Xgwm95(2A)、
Xbarc125(7D)、Xgwm212(5D)、Xwmc396(7B)、Xgwm130
(2B)和 Xgwm495(4B)。在水、旱两种环境下共检
测出 9 个与株高极显著相关的标记(表 2), 两种条件
下共同的标记有 4 个, 包括 Xgwm285、Xgwm95、
Xgwm212和 Xwmc396。
分子标记等位变异分析结果表明, 一些位点的



图 3 干旱胁迫条件下与株高显著关联的 19个 SSR标记
Fig. 3 Nineteen SSR markers significantly associated with plant height under drought stress
−lg(p)是标记与性状关联显著性水平的负对数; 虚线指示极显著相关水平的阈值 P<0.001。
−lg(p) is the negative logarithm of significant probability level on marker-trait associations. The dashed line shows the significant probability
level at P<0.001.

表 2 9个与株高极显著相关位点的主要等位变异(等位变异频率≥0.05)
Table 2 Major alleles of the nine loci associated with plant height (allele frequency≥0.05)
位点
Locus
等位变异
Allele
等位变异频率
Frequency
of allele
旱地株高
DS plant
height (cm)
水地株高
WW plant
height (cm)
位点
Locus
等位变异
Allele
等位变异频率
Frequency
of allele
旱地株高
DS plant
height (cm)
水地株高
WW plant
height (cm)
Xbarc168 160 0.06 111.5 108.4 Xbarc125 167 0.29 85.0 86.3
160:174* 0.50 91.7 93.2 169 0.13 86.7 86.9
160:172* 0.26 91.6 92.9 173 0.05 110.7 111.6
162:174* 0.11 103.2 105.1 177 0.36 98.7 99.0
Xgwm285 220 0.20 87.2 86.2 Xgwm212 99 0.82 91.8 93.2
222 0.11 91.1 94.4 103 0.11 104.9 104.3
228 0.05 87.4 88.4 Xwmc396 151 0.12 104.6 106.4
238 0.07 101.7 107.1 153 0.63 93.2 94.5
254 0.07 93.5 94.4 157 0.10 90.4 90.4
256 0.17 99.9 99.0 Xgwm130 129 0.07 88.1 90.6
Xgwm126 193 0.80 94.1 94.8 133 0.74 93.2 94.0
199 0.10 86.8 90.3 Xgwm495 165 0.18 100.3 103.8
Xgwm95 108 0.04 111.8 115.3 167 0.13 105.6 106.5
118 0.11 92.3 96.1 169 0.17 97.6 100.6
120 0.56 92.9 93.2 181 0.18 88.5 88.0
122 0.17 85.3 85.9 183 0.07 79.3 79.6
表中列出与株高极显著相关(P<0.001)的位点; 带下画线的数字表示位点的优势等位变异; * 表示同一标记在同一材料中有两个
等位变异; 旱地: 干旱胁迫; 水地: 灌溉。
Table shows the loci associated with plant height at P<0.001 significant probability level. Numbers underlined are the master alleles.
* indicates two alleles of a locus in one cultivar. DS: drought stress; WW: well-watered.
902 作 物 学 报 第 36卷

优势等位变异是优异等位变异, 其中有些位点的优
异等位变异可能是育种中正在被选择的等位变异
(表 2)。在旱胁迫条件下, Xgwm285的优势等位变异
为 220 bp, 27份携带该等位变异的材料在旱、水两
种环境下的平均株高分别为 86.2 cm和 87.2 cm, 比
携带其他等位变异的材料均较矮, 说明 220 bp是降
低株高的优异等位变异; Xgwm495 的优势等位变异
181 bp也是降低株高的优异等位变异。这可能是对
矮秆小麦的选育过程中, 较多地选择了 220 bp的等
位变异, 导致该等位变异的频率较高。不过并非所
有的优势等位变异都是优异等位变异, Xbarc125 的
优势等位变异为 177 bp, 携带该等位变异的材料植
株较高, 旱、水两种环境下的平均株高分别为 98.7
cm和 99.0 cm, 而携带 167 bp等位变异的材料平均
株高较低, 分别为 85.0 cm和 86.3 cm, 说明 167 bp
等位变异受到了选择, 携带该等位变异的 40个品种
中有 32 个是 1970 年后选育的, 其中 24 个为 1980
年后的品种, 如鲁麦 14、晋麦 51、陕 229、中麦 9
号、鲁麦 5号、西安 8号等, 它们的植株都较矮, 说
明 167 bp 是一个优异等位变异。类似地 , 位点
Xgwm95 的优势等位变异是 120 bp, 但是携带该等
位变异的材料平均株高较高; 相反, 携带 122 bp 等
位变异的材料平均株高较矮, 23个品种中有 12个为
1980 年后选育的品种, 推测该位点可能正在育种中经
历选择。
3 讨论
分子标记是鉴定小麦种质资源亲缘关系的一条
有效途径[14]。本研究表明北方冬麦区小麦的遗传基
础比较狭窄, 区域性强。育种单位地理位置较近的
品种聚在一类, 例如河北省和北京市的多数品种聚
在一起(E 类), 尤其是河北省的品种, 绝大部分材料
都聚在了 E 类, 其遗传基础比较狭窄, 应注意加强
对不同遗传背景优良种质资源的引进和利用, 拓宽
小麦种质资源的遗传基础 , 培育适应性更广的品
种。相比之下, 山东省品种比较分散, 多数材料分别
聚在了 2 类, 品种之间有较大的遗传差异, 说明山
东省在不断拓展品种的遗传基础; 山西省品种多数
分布在 C、D类中, 也比较分散, 尤为明显的是, 山
西省近十几年选育的品种与其他育成品种的遗传距
离相对较远, 说明山西省育种亲本材料的遗传基础
也在不断扩大。本实验选取的江苏省(5个)和河南省
(6 个)材料较少, 代表性有限, 不过其品种主要分布
在 F 类, 与山东省的品种相似性较高。尽管本研究
只选用了 5 份国外材料, 但这些材料的应用可能对于
拓宽品种的遗传基础发挥了较大的作用, 例如陕西
省品种多数在 A 类, 包括西农 6028(28), 而以国外
品种丹麦 1号(133)和西农 6028为亲本育成的姊妹品
种丰产 1 号(30)和丰产 3 号(31)与丹麦 1 号均聚在
F类, 因此丹麦 1号的引进可能拓宽了陕西省小麦品
种的遗传基础。以早洋麦(136)和碧蚂 4 号(27)为亲
本选育的品种济南 2号(111)、郑州 24(104)与早洋麦
都聚在C类, 而碧蚂 4号在 F类; 以洛夫林 10号(134)
和矮秆早(82)为亲本选育的姊妹品种冀麦 10号(68)、
冀麦 18(69)与亲本洛夫林 10号在 E类紧密相聚, 矮
秆早却位于 F 类; 以胜利麦(135)和燕大 1817(86)为
亲本育成的姊妹品种农大 36(85)、农大 183(89)与胜
利麦聚在 D类, 而农大 33(84)在 E类, 燕大 1817在
A类。
多数选育年代较近的品种聚在一类, 这可能与
相近年代选育的品种具有相似的育种目标或者选用
了共同的亲本材料有关。20 世纪 50 年代以前选育
的碧蚂号品种(25、26、27)等早期育成品种和农家品
种聚在 A 类, 这一时期的育种目标注重高产, 但植
株较高; B 类以 1980 年以后选育的品种为主, 例如
西农号(47、48、49)和陇鉴号(60、61)等品种, 抗旱
高产性状比较突出 , 株高等农艺性状也明显改良 ,
说明随着小麦生产水平的提高, 半矮秆品种选育已
经受到育种家的重视; 70 年代以前, 条锈病大规模
流行, 抗病性是重要的育种目标之一, 年最大面积
大于 10 万公顷的抗病品种农大 183(89)、农大 311
(90)、科遗 29(94)等聚在 D类; E类主要为 80年代的
品种, 这一时期的品种除了综合农艺性状较好之外,
丰产性得到了进一步改良, 年最大面积大于 10万公
顷的冬协 2 号(97)、京 411(98)等丰产品种大面积种
植, 使品种类型较单一。
近年来, 植物全基因组扫描分析与候选基因关
联分析已经得到了成功的应用。2008年, Beló等[16]
对 553 份玉米自交系进行全基因组扫描分析, 发现
fad2 的等位突变体和玉米中的油酸水平相关, 这是
在植物中用高通量全基因组扫描检测出候选基因与
数量性状关联的第一个报道。Andersen 等[17]对欧洲
71 个玉米自交系的关联分析得出 Dwarf8 与开花期
相关; Ducrocq等[18]以 375份玉米自交系为材料, 关
联分析得出 vgt1 与开花期有关; Agrama 等[19]利用
123个 SSR标记分析 92份不同水稻品种, 得到了与
第 6期 魏添梅等: 小麦抗旱品种的遗传多样性分析及株高优异等位变异挖掘 903


产量、千粒重、粒长、粒宽显著相关的标记。研究
还表明, 以 QTL为基础应用关联分析检测更多的相
关位点是可行的。在小麦研究中 , Breseghello 和
Sorrells[20]用 SSR 标记对美国冬小麦的籽粒大小及
制粉品质进行了关联作图。李小军等[21]运用 SSR标
记与农艺性状进行关联分析 , 发现在 Xwmc710、
Xbarc235和 Xbarc252位点, 欧柔等位变异类型在后
代具有高的分布频率且与穗粒数、产量紧密相关 ,
它的重要染色体区域及相关的优异性状在中国小麦
品种改良中发挥了重要作用。本研究分析了 117 个
标记与株高的相关性, 干旱胁迫和水地对照条件下
分别检测出 19个与株高显著相关的位点, 两种条件
下相同的位点 12 个, Xbarc125(7D)、Xcfd17(2D)、
Xbarc168(2D)、Xbarc181(1B)、Xgwm538(4B)、Xwmc144
(2D)、Xwmc396(7B)、Xwmc419(4D)和 Xwmc626(1B)
与我们利用加倍单倍体群体进行连锁分析检测到的
株高 QTL 相互得到验证[22], 其中 Xbarc125 已经被
报道与株高关联[23]。在研究工作中, 为了减少伪关
联, 提高关联分析结果的准确性, 应考虑群体结构[24]。
在早期的关联分析研究中, Beer等[25]用 64个燕麦品
种 RFLP 位点与相关性状进行关联分析, 由于没有
考虑群体结构而增加了很多关联; Virk 等[26]在水稻
种质研究中, 用 RAPD 标记与水稻性状关联, 也是
由于没有考虑群体结构而增加了关联位点。
Thornsberry等[27]在对玉米开花期的关联分析研究中
考虑了群体结构, 减少了伪关联。然而, 如果群体结
构分析检测到太多的差异又会影响到个别基因的检
测[28-29]。随着关联分析策略的不断发展, 有研究者
提出了嵌套关联分析, 目的是分析低连锁不平衡群
体中数量性状的遗传基础, 该方法在玉米研究中的成
功应用显示了关联分析广泛应用的前景[30]。此外, 表
型数据的采集在关联分析中是极其重要的, 为了降低
QTL 与环境互作导致的实验误差, 应注意准确收集
多年点的表型数据 , 提高关联分析结果的可靠性 ,
为分子标记选择育种提供理论和技术支撑。
4 结论
我国北方冬麦区相同或邻近省份的抗旱小麦品
种、相近年代选育的品种及同一系谱的品种多数聚
为一类, 抗旱品种的遗传基础有待进一步拓宽。在
水、旱两种环境下, 9个 SSR标记与株高极显著相关,
包括 Xbarc125(7D)、Xbarc168(2D)、Xgwm126(5A)、
Xgwm130(2B)、Xgwm212(5D)、Xgwm285(3B)、Xgwm495
(4B)、Xgwm95(2A)、Xwmc396(7B), 其中 Xgwm285
的优势等位变异 220 bp、Xgwm495 的 181 bp、
Xbarc125的 167 bp及 Xgwm212的 99 bp是降低株高
的优异等位变异。
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