全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(3): 469−476 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金重点项目(30330370)，重庆市自然科学基金项目(CSTC, 2006BB1330)，西南大学博士点基金项目和西南大
学博士后基金项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhaofangming2004@163.com
Received(收稿日期): 2010-06-19; Accepted(接受日期): 2010-12-01.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00469
基于单片段代换系的水稻粒型 QTL加性及上位性效应分析
赵芳明 1 张桂权 2 曾瑞珍 2 杨正林 1 凌英华 1 桑贤春 1 何光华 1,*
1 西南大学水稻研究所 / 农业部生物技术与作物品质改良重点开放实验室, 重庆 400716; 2 华南农业大学 / 广东省植物分子育种重
点实验室, 广东广州 510642
摘 要: 以分子标记辅助选择的手段有目的地进行基因聚合育种, 对于加快育种进程具有重要的意义。而基因的加
性和上位性效应是决定基因聚合能否成功的关键。本文以 16 个单片段代换系(SSSL)及 15 个双片段代换系分析了水
稻粒型性状 QTL 的加性及上位性效应。共检测到 9 个水稻粒型性状 QTL, 包括 4 个粒长 QTL、1 个粒宽 QTL 和 4
个籽粒长宽比 QTL, 分别位于第 2、第 3、第 4、第 7和第 10染色体上。此外, 还检测出 7对双基因互作, 其中 3对
为有显著效应的两座位间互作, 1对为两座位均没有显著效应的座位间互作, 3对为 1个有显著效应的座位与 1个没有
显著效应的座位间互作。本文结果进一步揭示了同一粒长 QTL 与不同单片段代换系聚合时会产生不同的互作效应,
只有当上位性效应与目标基因的加性效应同向时, 才可以达到明显改良粒长的效果。而且, 2个长粒或 2个短粒 QTL
聚合很难再产生更长或更短的籽粒。以上结果对于通过分子标记辅助育种手段改良水稻粒型具有重要意义。
关键词: 水稻; 单片段代换系; 粒型 QTL; 加性效应; 上位性效应
Analysis of Epistatic and Additive Effects of QTLs for Grain Shape Using
Single Segment Substitution Lines in Rice (Oryza sativa L.)
ZHAO Fang-Ming1, ZHANG Gui-Quan2, ZENG Rui-Zhen2, YANG Zheng-Lin1, LING Ying-Hua1, SANG
Xian-Chun1, and HE Guang-Hua1,*
1 Rice Research Institute, Southwest University / Key Laboratory of Biotechnology and Crop Quality Improvement, Ministry of Agriculture,
Chongqing 400716, China; 2 Guangdong Key Laboratory of Plant Molecular Breeding / South China Agricultural University, Guangzhou 510642,
China
Abstract: It is important to accelerate breeding process by pyramiding genes purposefully with molecular marker-assisted selec-
tion methods. Additive and epistatic effects of genes are the key to the success in genes pyramiding breeding. In this paper, addi-
tive and epistatic effects of QTLs for rice grain shape were analyzed using 16 single segment substitution lines (SSSL) and 15
double segment substitution lines (DSSL). A total of nine QTLs were identified on the chromosomes 2, 3, 4, 7, and 10 respectively,
containing four for grain length, one for grain width and four for ratio of grain length to width. Furthermore, seven pairs of di-
genic interactions were detected for the grain shape. Among them, three interactions occurred between two loci with obvious ef-
fects on the traits, one interaction did not have obvious effects at both two loci, and three interactions occurred between one locus
with and another without main effect at the single-locus level. Again, the results also indicated that the epistatic effects were dif-
ferent when the same QTL controlling grain length was pyramided with various SSSLs. Only when the epistatic effects were syn-
tropic with the additive effects of the target genes, the pyramiding effect could be obvious. Moreover, longer or shorter grain was
difficult to be obtained by pyramiding two QTLs controlling long grain or two QTLs for short grain. The results are important for
improving grain shape by molecular marker assisted selection.
Keywords: Rice; Single segment substitution lines; Grain shape QTL; Additive effects; Epistatic effects
随着生活水平的提高, 消费者对优质稻米的需 求量日渐增加。优质稻米不仅要求口味适合, 而且
470 作 物 学 报 第 37卷

要外形美观, 只有粒型较好的谷粒才易达到优质米
育种的目标[1-2]。已有研究表明, 籼稻的粒长、粒型
均与其整精米率、垩白度、透明度、直链淀粉含量
等品质性状呈极显著负相关, 而与胶稠度呈极显著
正相关[2]。然而水稻粒长、粒宽等粒型性状是数量
性状, 其遗传易受遗传背景和环境等因素的影响。
尽管已有一些研究利用传统作图群体对水稻粒型
QTL 进行了定位 [3-9], 为粒型基因的发掘做出了重
大贡献。但由于传统作图群体个体间遗传背景的干
扰, 使 QTL定位及利用存在一些不足[10]。虽然找出
了一些与粒型性状连锁的分子标记, 但应用时由于
遗传背景的改变, 该 QTL 的效应有被屏蔽的现象,
因而到目前为止还没有真正用分子标记辅助选择的
手段获得粒型改良成功的报道。因而构建特殊的遗
传群体进行粒型等米质性状基因的分离, 对于以现
代分子育种的手段加快优质育种的进程具有重要意
义。
近年来, 一些次级作图群体如染色体片段代换
系 [11-13], 尤其是单片段代换系的构建 [14-17], 为解决
这一难题找到了理想途径[14,18]。由于在每个单片段
代换系的基因组内都只有来自供体亲本的一个纯合
染色体片段, 而基因组的其余部分与受体亲本相同,
因此所有在单片段代换系与其受体亲本之间的差异
以及在单片段代换系之间所有可遗传的变异都只与
代换片段相联系[14]。因而单片段代换系消除了遗传
背景的干扰, 而且可以在同一背景下聚合不同的等
位基因, 并研究相互间的互作效应[14,19-21]。尽管已有
研究应用传统作图群体进行了水稻粒型 QTL 间的
互作效应的分析, 结果表明上位性效应是决定表型
值的重要组成, 其效应一般较小, 而且受遗传背景
影响更敏感[22-23]。但尚没有利用单片段代换系进行
粒型 QTL上位性效应研究的报道。研究水稻粒型性
状 QTL的加性及上位性效应, 将对探索包括粒型在
内的品质分子育种新途径具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
16 个单片段代换系(single segment substitution
lines, SSSL)、15个双片段代换系 (double segment
substitution lines, DSSL)和受体亲本华粳籼 74, 由华
南农业大学广东省植物分子育种重点实验室提供 ,
来源于 Zhang等[14]构建的单片段代换系文库。16个
SSSL包括 7个初级 SSSL和 9个次级 SSSL, 后者是
由 7 个初级 SSSL 间的杂交分解得到的相互重叠的
SSSL。DSSL 是由 7 个初级 SSSL 间的杂交衍生聚
合而成的双片段代换系。所有代换片段都通过严格
的遗传背景和目的片段检测。材料见表 1。
1.2 试验方法
采取随机区组试验设计, 每小区种 40 株, 3 次
重复。于 2008年 3月 8日种植于西南大学实验地, 4
月 15日移栽。每小区栽 4行, 每行 10株, 行、株距
分别为 26.4 cm和 16.5 cm。常规管理。每个小区成
熟后取中间 10株, 每株取 10粒均匀饱满的籽粒, 用
直尺测量其首尾相连籽粒长度和并排排列的宽度 ,
然后以 10株的粒长、粒宽、籽粒长宽比平均数计为
该小区的各性状值以备下一步统计分析。
1.3 QTL加性及上位性效应分析
1.3.1 加性效应分析 以 SPSS12.0统计软件, 对
16 个 SSSL 和华粳籼 74 的 3 个小区粒型性状进行
ANOVA 分析和 Duncan’s 多重比较, 如果某一性状
与华粳籼 74 在 P<0.01 水平下差异极显著, 即认为
单片段代换系代换片段上存在 QTL, 同时, 为了提
高置信度, 进一步作了单次 t 检验, 并提供了各个
QTL的概率值。然后参照 Eshed和 Zamir的方法[10]
估算各个 QTL的加性效应、相对加性效应。加性效
应值=(单片段代换系的表型值−华粳籼 74的表型
值)/2; 相对加性效应=加性效应值/对照的表型值。
1.3.2 上位性效应分析 参照 Eshed & Zamir的
分析方法 [24], 其遗传模型为: Y = p+SLHa+SLHb+
SLHa*SLHb+ε, 其中, SLHa和 SLHb分别表示单片
段代换系 SSSL(a)和 SSSL(b)存在或缺失时的加性遗
传效应, SLHa*SLHb表示两代换片段间的上位性互
作效应 , 以(华粳籼 74+DSSLab)–(SSSLa+SSSLb)的
一半表型值进行估计, 相对上位性效应以上位性效
应占华粳籼 74 表型值的百分率估计。因而首先以
SPSS12.0统计软件, 对 15个双片段代换系 DSSL和
华粳籼 74 的 3 个粒型性状进行 ANOVA 分析和
Duncan’s 多重比较 , 选出某一性状与华粳籼 74 在
P<0.01水平下差异极显著的 DSSL, 然后再作 t测验
进行上位性互作检验, 每次参加互作检验的分别为
华粳籼 74、单片段代换系 SSSLa、SSSLb及双片段
代换系 DSSLab, 当(华粳籼 74+DSSLab)与(SSSLa+
SSSLb)之间的概率值 P<0.05时, 认为双片段代换系
中存在上位性互作效应。
1.3.3 QTL 的命名 QTL 名称中前面的字母为
鉴定性状的英文词首的缩写, 数字为 QTL所在染色
第 3期 赵芳明等: 基于单片段代换系的水稻粒型 QTL加性及上位性效应分析 471


表 1 所用单片段代换系及双片段代换系
Table 1 SSSL and DSSL used in the experiment
编号
Code
染色体
Chr.
供体来源
Donor
代换片段
Substitution segment
长度
Length (cM)
备注
Remark
S1 2 IRAT261 RM3542---RM138-PSM125---Long arm end 1.90 Primary
S2 3 美国茉莉香 American jasmine PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626 19.10 Primary
S3 4 Basmati 370 RM2811---RM401---RM3317 8.75 Primary
S4 4 RM5320---RM451---RM303 3.90 Secondary
S5 4 RM5320---RM451- RM303---RM317 3.90 Secondary
S6 4 RM5320---RM451-RM303-RM317---RM3217 6.80 Secondary
S7 4 RM317---RM3217-RM3276---RM5473 7.10 Secondary
S8 4
巴西陆稻 IAPAR9
RM5320---RM451-RM303-RM317-RM3217-RM3276---RM5473 13.90 Primary
S9 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 8.80 Primary
S10 6 RM508---RM170---RM190 3.00 Secondary
S11 6 RM190---RM587-RM510---RM225 3.60 Secondary
S12 6 RM508---RM170-RM190---RM587 5.20 Secondary
S13 6
美国茉莉香 American jasmine
RM170---RM190-RM587-RM510---RM225 5.80 Secondary
S14 7 Amol 3 RM3826---RM336---RM3534 3.65 Primary
S15 10 Lemont RM596---RM258---PSM169 13.15 Secondary
S16 10 Lemont RM596---RM258-PSM169---RM147 23.05 Primary
D1 3,6 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM508---RM170---RM190
19.10
3.00
Pyramading
S2 and S10
D2 3,6 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM508---RM170-RM190---RM587
19.10
5.20
Pyramiding
S2 and S12
D3 3,6 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM190---RM587-RM510---RM225
19.10
3.60
Pyramiding
S2 and S11
D 4 3,6
美国茉莉香 American jasmine
PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225
19.10
8.80
Pyramiding
S2 and S9
D 5 6,7 RM508---RM170---RM190
RM3826---RM336---RM3534
3.00
3.65
Pyramiding
S10 and S14
D6 6,7
Amol 3, 美国茉莉香
Amol 3, American jasmine
RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225
RM3826---RM336---RM3534
8.80
3.65
Pyramiding
S9 and S14
D7 6,2 RM508---RM170-RM190---RM587
RM3542---RM138-PSM125---Long arm end
5.20
1.90
Pyramiding
S12 and S1
D8 6,2 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225
RM3542---RM138-PSM125---Long arm end
8.80
1.90
Pyramiding
S9 and S1
D9 6,2
IRAT261, 美国茉莉香,
IRAT261, American jasmine
RM190---RM587-RM510---RM225
RM3542---RM138-PSM125---Long arm end
3.60
1.90
Pyramiding
S11 and S1
D10 3,4 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM317---RM3217-RM3276---RM5473
19.10
7.10
Pyramiding
S2 and S7
D11 3,4 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM5320---RM451-RM303-RM317-RM3217-RM3276---RM5473
19.10
13.90
Pyramiding
S2 and S8
D12 3,4 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM5320---RM451-RM303-RM317---RM3217
19.10
6.80
Pyramiding
S2 and S6
D13 6,4 RM508---RM170-RM190---RM587
RM5320---RM451-RM303-RM317-RM3217-RM3276---RM5473
5.20
13.90
Pyramiding
S12 and S8
D14 6,4
美国茉莉香
American jasmine
巴西陆稻, IAPAR9
RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225
RM5320---RM451-RM303-RM317-RM3217-RM3276---RM5473
8.80
13.90
Pyramiding
S9 and S8
D15 10,4 Lemont, Basmati 370 RM596---RM258-PSM169---RM147
RM2811---RM401---RM3317
23.05
8.75
Pyramiding
S16 and S3
三连线末端为代换片段两侧标记, 三连线区表示重组可能发生的区段, 中间的短连线表示检出的代换片段。
The single hyphen in the middle of markers indicates substitution segment while the end markers of the triadic hyphens are side mark-
ers of substitution segment which indicate segments recombination might appear.

体的编号, 如果在几个单片段代换系的重叠区段上
都检出某一性状的 QTL, 参照 Paterson 等[25]的代换
作图法命名为相同的名称。
2 结果与分析
2.1 单片段代换系上检出的粒型 QTL
在 7 个单片段代换系上共检测到 9 个控制粒型
的 QTL, 分别为 4 个粒长 QTL, 1 个粒宽 QTL 和 4
个籽粒长宽比 QTL, 分布于第 2、第 3、第 4、第 7
和第 10等 5条染色体上(表 2和图 1)。
从表 2 可以看出, 在同一单片段代换系上可检
测到数量不同的粒型 QTL。如在 S2 上可同时检测
到粒长 QTL (qGL-3)和籽粒长宽比 QTL (qRLW-3),
其加性效应分别为 0.45和 0.21, 表明这 2个 QTL在
472 作 物 学 报 第 37卷

遗传上可分别使华粳籼 74 增加 0.45 mm 的粒长和
0.21的谷粒长宽比; 在 S7上可同时检测到粒长QTL
(qGL-4b)和籽粒长宽比 QTL (qRLW-4), 其加性效应
分别为 0.38 和 0.19; 在 S16 上同时检测到粒长
(qGL-10)和粒宽 QTL (qGW-10)。而在 S1、S3、S8
和 S14上仅检测到 1个粒型 QTL。
同样, 同一粒型 QTL可在不同的代换片段上被
检出, 如粒长 QTL可同时在 S2、S3、S7、S8和 S16
中, 籽粒长宽比 QTL 可在 S1、S2、S7、S8 和 S14
中同时被检测到, 分布于不同染色体, 而且检出的
加性效应大小和作用方式也各不相同 , 有些为正 ,
有些为负, 正效应表示该 QTL可使受体亲本华粳籼
74的性状值增加, 负效应则表示该QTL可使受体亲
本华粳籼 74的性状值减小。这一结果表明, 粒型性
状受多基因控制, 而且这些基因的作用方式和强度
各不相同(表 2和图 1)。

表 2 检出的粒型性状 QTL
Table 2 Detected QTL for grain shape in rice
性状
Trait
编号
Code
代换区间
Substitution interval
染色体
Chr.
QTL Mean±SD A1) A%2) P
HJX74 8.16±0.13
S2 RM6146-PSM127 3 qGL-3 9.07±0.06 0.45 5.56 1.55E–04
S3 RM401 4 qGL-4a 7.65±0.04 −0.26 −3.13 4.30E–04
S7 RM3217-RM3276 4 qGL-4b 8.92±0.07 0.38 4.67 3.66E–04
S8 RM451-RM3276 4 qGL-4b 8.71±0.09 0.28 3.38 4.85E–04
粒长
Grain length (mm)
S16 RM258-PSM169 10 qGL-10 7.10±0.01 −0.53 −6.50 2.43E–05
HJX74 2.56±0.18 粒宽
Grain width (mm) S16 RM258-PSM169 10 qGW-10 2.13±0.01 −0.21 −8.33 3.29E–04
HJX74 3.19±0.17
S1 RM138-PSM125 2 qRlW-2 2.97±0.06 −0.11 −3.49 2.56E–04
S2 RM6146-PSM127 3 qRlW-3 3.61±0.06 0.21 6.61 4.48E–05
S7 RM3217-RM3276 4 qRlW-4 3.57±0.08 0.19 5.98 9.29E–05
S8 RM451-RM3276 4 qRlW-4 3.43±0.06 0.12 3.69 1.04E–04
长宽比
Ratio of grain
length to width
S14 RM336 7 qRlW-7 2.99±0.08 −0.10 −3.02 5.77E–04
1)为加性效应; 2)为相对加性效应(加性效应与华粳籼 74对应性状表型值的百分比)。“正效应”表示增加受体性状值, “负效应”表示
减小受体表型值。
1) A indicates additive effect; 2) A% indicates relative additive effect which reflects the percentage of additive effect to the corresponding
phenotype value of Huajingxian 74. “Positive effect” indicates increasing trait values of Huajingxian 74, while “Negative effect” indicates
decreasing trait values of Huajingxian 74.

图 1 7个单片段代换系上鉴定出的粒型性状 QTL
Fig. 1 QTLs for grain shape detected in seven single segment substitution lines in rice
图中标出 7个 SSSL代换片段所在的位置, 每条染色体左端数字为遗传图距(cM), 右边为分子标记, 粗黑色区段表示染色体代换片段。
qGL: 粒长; qGW: 粒宽; qRLW: 谷粒长宽比。
The location of substitution segments in the seven SSSLs are shown on the chromosomes. The digits to the left of chromosomes represent
genetic distance while the markers are on the right. The thick lines indicate substitution segment. qGL: grain length, qGW: grain width, qRLW:
ratio of length to width in grains.
第 3期 赵芳明等: 基于单片段代换系的水稻粒型 QTL加性及上位性效应分析 473


2.2 双片段代换系上检出的水稻粒型 QTL 的上
位性效应
利用DSSL共检出7对粒型性状的双基因互作, 包
括 6 对粒长双基因互作和 1 对籽粒长宽比双基因互作
(表 3)。其中 3对为有显著效应的 2座位间互作, 1对为
2座位均没有显著效应的座位间互作, 3对为1个有显著
效应的座位与 1个没有显著效应的座位间互作。
上位性效应是指基因座位间的非加性遗传效应,
是偏离单个基因独立存在时效应总和的效应。从表
3 看出, 同一个粒长 QTL 与不同的单片段代换系聚
合 , 互作后的上位性效应不同 , 有些为正 , 有些为
负, 互作效应大小也各不相同。正向的上位性效应
表示两座位间互作基因型与具有正效应的加性基因
型方向相同, 负向的上位性效应则表示两座位间互
作基因型与具有正效应的加性基因型方向相反。如
带有粒长 QTL 的单片段代换系 S2 (加性效应 0.45)
分别与 S10、S9 和 S11 聚合后, 上位性效应分别为
0.13、–0.27 和–0.16, 其含意是: 聚合后的各双片段
在遗传上分别使华粳籼 74 增加粒长 0.58 (0.45+
0.13)、0.18 (0.45–0.27)和 0.29 (0.45–0.16) mm。这暗
示用长粒基因改良另一单片段的粒长时, 与加性效
应同向的粒长上位性互作效应可明显改良粒长。尤
其令人感兴趣的是, 当 2个均带有长粒 QTL的单片
段代换系聚合时, 很难再产生更长粒的效果; 当 2
个均带有短粒 QTL的单片段代换系聚合时, 也难以
产生更短的籽粒。如带有长粒 QTL的单片段代换系
S2 (加性效应为 0.45)与 S7 (加性效应为 0.38)聚合后,
产生的粒长互作效应为–0.43, 从上位性的遗传模型
分析, 这意味着双片段聚合后在遗传上使华粳籼 74
的粒长增加(0.45+0.38–0.43) mm, 即 0.40 mm, 并非
简单地增加 0.93 mm (没有互作时), 而是介于单个
QTL加性效应 0.45和 0.38之间, 可见, 聚合的结果
使双片段的粒长介于二者之间, 没有更长。同理, 带
有短粒QTL的单片段代换系 S16 (加性效应为–0.53)
与 S3 (加性效应为–0.30)聚合后, 产生的粒长互作效
应为 0.46, 这意味着双片段聚合后在遗传上使华粳
籼 74的粒长缩短(–0.30–0.53+0.46) mm, 即 0.37 mm,
也并非简单缩短 0.83 mm (没有互作时), 而是介于
单个 QTL加性效应–0.30和–0.53之间, 可见, 2个短
粒片段的聚合使双片段的粒长也同样介于二者之间,
没有使籽粒更短。这些结果预示着用分子标记辅助
选择进行基因聚合时, 不同的代换片段会产生不同
的互作效应, 因而要想取得理想的效果, 必须重视
上位性的作用方式和效应的大小。

表 3 双片段代换系上检出的粒型性状 QTL上位性效应
Table 3 Epistatic effects between QTLs for grain shape detected on the double segment substitution lines
性状
Trait
编号
Code
染色体
Chr.
代换区间(i)
Substitution interval (i)
染色体
Chr.
代换区间(j)
Substitution interval (j)
Ai1) Aj2) AAij3) AAij (%)4) P
D1 Chr.3 RM6146–PSM127(S2) Chr.6 RM170(S10) 0.45 0.13 1.59 0.047
D10 Chr.3 RM6146–PSM127(S2) Chr.4 RM3217–RM3276(S7) 0.45 0.38 −0.43 −5.27 0.000
D4 Chr.3 RM6146–PSM127(S2) Chr.6 RM170–RM510(S9) 0.45 −0.27 −3.31 0.008
D3 Chr.3 RM6146–PSM127(S2) Chr.6 RM587-RM510(S11) 0.45 −0.16 −1.96 0.043
D6 Chr.6 RM170–RM510(S9) Chr.7 RM336(S14) 0.26 3.19 0.005
粒长
Grain length
D15 Chr.10 RM258–PSM169(S16) Chr.4 RM401(S3) −0.53 −0.30 0.46 5.64 0.011
长宽比 L/W D10 Chr.3 RM6146–PSM127(S2) Chr.4 RM3217–RM3276(S7) 0.21 0.19 −0.23 −7.21 0.011
1) 为“i”代换片段加性效应; 2) 为“j”代换片段加性效应; 3) 为双片段上位性效应; 4) 为相对上位性效应(上位性效应与华粳籼 74对
应性状表型值的百分比)。“Ai和 Aj中正效应”表示增加华粳籼 74 性状值; “Ai和 Aj中负效应”表示减小华粳籼 74 性状值。“AAij中正效
应”表示两座位间互作基因型与具有正效应的加性基因型方向相同。
1): additive effect of “i” substitution interval; 2): additive effect of “j” substitution interval; 3): the epistatic effect of additive by additive
interaction between substitution intervals i and j; 4): relative epistatic effect which reflects the percentage of epistatic effect to the corre-
sponding phenotype value of Huajingxian 74. “Positive effect in Ai and Aj” indicates the increase of trait values in Huajingxian 74; “Positive
value in AAij” indicates that the two-locus interaction genotypes are syntropic with the additive genotype with positive effect. L/W: ratio of
grain length to width.

3 讨论
单片段代换系是采用回交和分子标记辅助选择
相结合的方法构建的, 在构建过程中经过多次严格
的供体残留片段检测, 确保了我们所获得的单片段
代换系的遗传背景与受体亲本基本一致[14-17]。与传
统QTL定位相比, 利用单片段代换系进行QTL定位
准确度较高, 尤其定位结果实用性强, 可直接用于
育种实践[14-21]。本研究在 7 个单片段代换系上检出
9 个控制水稻粒型性状的 QTL, 再次印证了用单片段
代换系鉴定 QTL的高效性。与前人研究[3-9,19,23,26-32]比
474 作 物 学 报 第 37卷

较, 本研究检出的粒长 QTL (qGL-3), 能够在多个环
境下被检出[19], 与曾瑞珍等定位的 gl-3[26]及已克隆
的主效粒长 QTL GS3[28]有相同的重叠区域, 可能是
同一 QTL, 再次证实了该QTL是一个主效粒长QTL,
用它进行粒型改良应取得理想的效果。本研究检出
的粒长 QTL (qGL-4a)与雷东阳等定位的 qGL-4[4]在
相同的重叠区域, 可能是同一 QTL。其他 7 个粒型
QTL尚未被报道, 可能是新的 QTL, 这些 QTL对改
良水稻粒型具有重要的利用价值。
近年来 , 随着分子设计育种计划的实施 , QTL
间上位性效应的研究已越来越多。由于上位性效应
受遗传背景的影响比QTL更敏感[22], 本文采用单片
段代换系间杂交产生的双片段代换系进行粒型 QTL
间上位性效应的研究。各个双片段代换系除了聚合
的 2 个目标代换片段外, 其他染色体区段与受体亲
本基本一致, 因而消除了遗传背景的干扰, 是研究
QTL间上位性效应的理想材料[21]。为了能更好地解
释 QTL聚合产生的不同效应, 本研究在允许范围内
适当放宽了个别上位性效应的显著水准, 如 D1 中
P=0.047, 在 Eshed 和 Zamir[24]的上位性效应研究中
也是以 P＜0.05为阈值的, 因而本研究以 P＜0.05进
行上位性鉴定是可行的。通过基因聚合表明, 同一
粒长 QTL 与不同单片段代换系聚合时会产生不同
的互作效应, 只有当上位性效应与目标基因的加性
效应同向时, 才能达到明显改良粒长的效果。尤其
令人感兴趣的是, 当 2个均带有长粒或短粒 QTL的
单片段代换系聚合时, 很难再产生更长粒或更短粒
的效果。这些结果暗示了上位性效应在粒型性状的
遗传中不仅与加性效应一样起重要作用, 而且对遗
传背景的影响比较敏感[22-23]。因而, 在通过分子标
记手段进行粒型改良时, 不仅要考虑目标 QTL的加
性效应, 更要重视基因聚合后产生的上位性效应。
同时也表明, 用单片段代换系进行 QTL 聚合, 能有
目的地分析 QTL间的上位性效应及基因聚合效果。
而在前人的上位性效应研究中[22-23], 由于材料的局
限性, 只能鉴定出上位性效应的互作对数和上位性
的效应, 无法具体分析基因聚合效果, 这进一步说
明了用双片段代换系进行基因的上位性互作研究是
行之有效的。
4 结论
单片段代换系是研究 QTL 加性和上位性效应
的良好材料。共鉴定出 9个粒型 QTL和 7对双基因
互作。同一粒长 QTL与不同单片段代换系聚合时会
产生不同的互作效应, 只有当上位性效应与目标基
因的加性效应同向时, 才能达到明显改良粒长的效
果。而且, 2 个长粒或 2 个短粒 QTL 聚合很难再产
生更长或更短的籽粒。
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很多如蛋白质-蛋白质相互作用、DNA结合、抗体模拟，以及酶活性设计等
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