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Insect Pollinators in CGMS Hybrid Seed Production of Cajanus cajan

木豆CGMS杂交种生产中的传粉昆虫



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(12): 2187−2193 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技部国际合作项目(2008DFA30970) , 农业部作物种质资源保护项目(NB09-2130135-2-09), 现代农业产业技术体系
(nycytx-18), 云南省科技攻关项目(2006NG27)和国家林业局引进国际先进农业科学技术计划项目(948计划)(2007-4-05)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 宗绪晓, E-mail: zongxx@mail.caas.net.cn, Tel: 010-62186651
第一作者联系方式: E-mail: LZH4949@163.com, Tel: 0871-3860032 **共同第一作者
Received(收稿日期): 2011-03-27; Accepted(接受日期): 2011-07-25; Published online(网络出版日期): 2011-09-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110929.1551.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02187
木豆 CGMS杂交种生产中的传粉昆虫
李正红 1 梁 宁 1,** 马 宏 1 Kul Bhushan SAXENA 3 刘秀贤 1 宗绪晓 2,*
1中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 云南昆明 650224; 2中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3 International Crops Re-
search Institute for the Semi-Arid Tropics, Patancheru 502324, India
摘 要: 木豆是世界上唯一的木本食用豆类作物, 具有较强的抗旱性。木豆杂交制种需昆虫传粉, 制种地传粉昆虫的
种类及数量是制种产量的决定性因素。本文调查了云南省元谋县 CGMS木豆[Cajanus cajan (L.) Millspaugh]杂交种
ICPH2671 制种田访花昆虫种类、数量、访花频次及杂交种制种产量。结果表明, 在云南元谋, 木豆访花昆虫共有 5
目 15 科 25 种, 其中主要 5 种传粉媒介为绒切叶蜂(Megachile velutina)、切叶蜂属 1 种(Megachile sp5)、圆柄木蜂
(Xylocopa tenuiscapa)、蜜蜂亚科 1种(Apinae sp1)和切叶蜂属 1种(Megachile sp2)。木豆盛花期, 制种亲本不育系每个
分枝昆虫访花频次为每 10 min 2.8次, 而恢复系植株上的访花频次为每 10 min 5.2次, 表明昆虫对恢复系花朵有明显
偏好; 在前述昆虫访花频次下, 不育系单株干籽粒产量达 383.7 g, 恢复系单株产量为 357.0 g, 二者无显著差异, 说
明这样的昆虫访问频次已能满足杂交制种中将花粉由恢复系传至不育系的需要。
关键词: 木豆; 质核互作不育系; 传粉昆虫; 杂交种子生产
Insect Pollinators in CGMS Hybrid Seed Production of Cajanus cajan
LI Zheng-Hong1, LIANG Ning1,**, MA Hong1, Kul Bhushan SAXENA3, LIU Xiu-Xian1, and ZONG
Xu-Xiao2,*
1 Research Institute of Resources Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics, Patancheru 502324, India
Abstract: Pigeonpea [Cajanus cajan (L.) Millspaugh] is the only shrubby food legume crop in the world, with drought tolerance.
Insect pollinators are essential on flower pollination in CGMS pigeonpea lines, and their species, abundance, visiting frequency
are the key factors for pigeonpea hybrid production. More than 46 species of insects were reported as flower visitors in the open
field for pigeonpea production outside China, and Megachile spp. were the major pollinators. Reports on relations between insect
pollinators and pigeonpea hybrid production were seldom in the world. In China, there is not any research report on relation be-
tween CGMS hybrid production of pigeonpea and its insect pollinators. Therefore, species, abundance, visiting frequency of
flower-visiting insects at flowering stage and hybrid yield of pigeonpea were investigated recently, in pigeonpea hybrid production
field in Yuanmou County in Yunnan province of China, using CGMS based ICPH2671 hybrid. The results indicated 25 species of
flower-visiting insects were observed, among them the main species including Megachile velutina Sm., Megachile sp5, Xylocopa
tenuiscapa Westw., Apinae sp1 and Megachile sp2 were confirmed. At blooming stage, the visiting frequency of flower-visiting
insects on each observed primary branch of the CGMS male sterile line was 2.8 times per 10 minutes, while on CGMS restorer
line was 5.2 times per 10 minutes. This indicated the preference of flower-visiting insects to the flowers of restorer line. The sig-
nificantly different visiting frequency of flower-visiting insects between male sterile and restorer lines resulted in very similar dry
seed yields of male sterile line (383.7 g plant–1) and restorer line (357.0 g plant–1). This indicated enough pollen transportation
from restorer line to male sterile line by insect pollinators, even much less visiting frequency appeared on the flowers of male
sterile line compared to that of restorer line.
Keywords: Pigeonpea (Cajanus cajan); CGMS system; Insect pollinators; Hybrid seed production
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木豆[Cajanus cajan (L.) Millspaugh]是一种直
立、木质化、多年生的常绿灌木, 分布于世界南、
北纬 32°之间广大的干旱、半干旱地区, 作为一年生
和多年生作物栽培[1]。它是迄今唯一的木本食用豆
类作物, 其成熟种子大量用作粮食, 青籽粒是优质
美味蔬菜, 嫩枝、干鲜叶用作饲草, 茎杆可用作薪
柴、建筑用材及造纸原料, 枝条可编织筐子, 花期可
提供充足的蜜源放养蜜蜂, 成株可放养紫胶虫生产
紫胶[2]。木豆根系非常发达, 可种在陡坡上作防护林,
既能固定土壤减少水土流失, 其根瘤又能固氮增加
土壤肥力 , 落叶可改善土壤结构增加有机质含量 ,
同时可以收获鲜荚或干籽粒。农户经常将木豆种在
田边和房舍周围作篱笆[1-3]。结合农业生态林工程、
荒山覆盖和牧草用途, 旱坡地密植单作或与玉米、
果林等间套种的木豆干籽粒和青籽粒蔬菜生产, 是
我国木豆产区的主要生产方式[3]。目前, 全世界有 50
余个国家种植木豆, 栽培面积 520万公顷[4], 仅次于
菜豆、鹰嘴豆、豇豆、小扁豆和豌豆, 在全部 20多
种食用豆类作物中排第 6位, 且以 1.28%的平均年增
长率稳步上升[5-6]。
传统种植的木豆均为纯系品种, 1991 年国际半
干旱热带作物研究所(ICRISAT)育成了世界上第一
个基于核不育系(GMS)的木豆杂交品种 ICPH8 并少
量推广, 但因GMS不育系亲本后代总有 50%植株可
育需要开花前人工识别拔除, 使杂交种生产极为困
难, 导致该品种未普遍利用[7]。2008年, ICRISAT正
式公布推广了基于细胞核质互作不育(CGMS)的新
杂交种 ICPH2671, 该品种的CGMS不育系亲本后代
植株 100%不育, 使规模化杂交种生产成为可能, 且
杂交种对不育花叶病、枯萎病具较强抗性。2007—
2009 年, 印度于多个区域进行了 ICPH2671 杂交种
的示范性栽培推广, 面积 317 hm2, 较对照平均增产
30%, 显示出巨大的推广利用前景[8], 木豆成为世界
上最早成功利用杂种优势的豆科作物。
木豆是常异花授粉植物 , 天然异交率 12.6%~
45.9%[9-16], 国外木豆生产田间环境下有 46 种以上
昆虫访问木豆花朵, 而以切叶蜂类(Megachile spp.)
为主要传粉昆虫[17]。基于 CGMS的木豆杂交制种生
产, 必须依赖昆虫将恢复系亲本的花粉传至不育系
植株柱头才能结杂交种, 因此制种地传粉昆虫的种
类及数量是制种产量的决定性因素, 但国内外对木
豆杂交制种中传粉昆虫数量与杂交种子产量的关系
研究极为少见。
中国林业科学研究院资源昆虫研究所从 ICRISAT
引进的一批木豆核质互作不育杂交育种的不育系、
保持系及恢复系材料中, 评鉴出 ICPH2671 等在中
国高产的杂交品种并成功进行了杂交制种生产[18]。
生产中发现制种面积大小对杂交种子产量有较大影
响, 初步分析认为传粉昆虫是重要的影响因素。而至
今, 尚未有关于我国木豆访花传粉昆虫的研究报道。
鉴于上述原因, 本研究对云南省元谋县木豆杂
交制种田内访花昆虫的种类、数量、习性及其杂交
制种产量进行了系统调查, 以期揭示中国云南木豆
杂交制种的主要传粉昆虫种类及其与制种田块大小
和制种单产之间的关系, 为确定木豆杂交制种的合
理规模提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究地点概况
云南省元谋县老城乡马头山村, 属干热河谷区,
东经 101°54′10″, 北纬 25°38′27″, 海拔 1 125 m, 年
平均气温 21.9 , ℃ 极端最高气温 42 , ℃ 极端最低气
温–2 , ℃ ≥12℃的持续天数 349 d, 年积温 7 796 , ℃
年均降雨量 613.8 mm, 干燥度 4.4 [19]。区内土壤大
部分属于燥红土, 少量干热变性土。天然植被为稀
树灌草丛, 人工植被以多种桉树(Eucalyptus)为主。
1.2 试验材料
将木豆杂交种 ICPH2671 的制种亲本不育系
ICPA2043 与恢复系 ICPL87119, 按 4 行不育系与 1
行恢复系比例种植, 2007 年 6 月 4 日播种。制种田
总面积 0.35 hm2; 试验观测区位于制种田中部, 面
积 220 m2, 株行距 1 m×1 m, 每行 12株。
1.3 访花昆虫种类调查
2007 年 10月 25~27 日共 3 d, 天气晴朗, 木豆
处于盛花期。每天上午 8:00 至下午 20:00 期间, 每
隔 1 h 以随机网捕方式于整块制种地内采集正在木
豆花上活动的昆虫, 放入杀虫剂中杀死后带回室内
鉴定、保存。鳞翅目昆虫由中国林业科学研究院资
源昆虫研究所周成理博士鉴定, 其余昆虫种类由中
国科学院昆明动物研究所梁醒财研究员鉴定。同时,
对调查中确定的主要访花昆虫种类的访花频次作单
独记录, 统计其日活动规律。
1.4 昆虫有效访花频次及日活动规律调查
于试验地中随机选取盛花期的不育系及恢复系
植株各 5 株, 每株选取一个位于中上部的一级分枝,
枝条大小基本一致, 对目标枝条所有花序上的昆虫
造访情况跟踪观察。从早 8:00至晚 18:00, 每 2 h为
一时间段, 在该时间段内的前 1 h 观察不育系植株,
后 1 h 观察恢复系植株, 每个枝条每时段内连续观
第 12期 李正红等: 木豆 CGMS杂交种生产中的传粉昆虫 2189


察 10 min; 以 1头昆虫某一部位进入花内 1次记为 1
次有效访花, 同一昆虫完成 1 次访花后飞离花朵但
随即再次访问该花, 则记录为 2次访花, 依此类推。
连续观察 2 d, 以每枝条、每 10 min的平均访花频次
进行方差分析。
1.5 主要访花昆虫访花速率及驻留时间
选择主要的访花昆虫跟踪观察, 每种随机跟踪
10头, 每头 1 min, 记录 1 min内访问的花朵数, 同
时记录每次在花上停留的时间。
1.6 不育系与恢复系植株结实情况
于试验地内随机选取不育系与恢复系植株各
15 株, 当 80%豆荚成熟时收获整株籽实, 晾晒 7 d
后称重。采用 SPSS13.0软件进行相关性分析及方差
分析。
2 结果与分析
2.1 木豆访花昆虫种类
经鉴定, 元谋木豆杂交制种田共有访花昆虫 25
种, 分属于 5目、15科(表 1)。其中膜翅目种类最多,
有 11种, 占 44.0%; 鳞翅目有 7种, 占 28.0%; 双翅
目有 5种, 占 20.0%; 半翅目和鞘翅目各 1种, 均占
4.0%。
对捕获的 208 头访花昆虫中各个种所占比例统
计结果(表 1)表明, 在 25种访花昆虫中, 相对多度位
居前 7 位的依次为绒切叶蜂(Megachile velutina)
20.67%、切叶蜂 1种(Megachile sp5) 12.02%、圆柄
木蜂(Xylocopa tenuiscapa) 11.06%、蜜蜂亚科 1 种
(Apinae sp1) 10.10%、切叶蜂 1 种(Megachile sp2)
8.17%、迁粉蝶(Catopsilia pomona) 7.21%和金斑蝶

表 1 云南元谋杂交木豆制种地访花昆虫种类及相对丰度
Table 1 Species and their relative abundance of insect pollinators in pigeonpea hybrid field in Yuanmou, Yunnan province

Order

Family

Species
标本数量(头)
No. of specimens
相对丰度
Relative abundance (%)
半翅目
Hemiptera
缘春科 Hemiptera: Coreidae 红背安缘椿 Anoplocnemis phasiara 1 0.48
鞘翅目
Coleoptera
芫菁科 Meloidae 大斑芫菁 Mylabris phale rata 3 1.44
斑蝶科 Danaidae 金斑蝶 Danaidae chrysippus 8 3.85
蛱蝶科 Nymphalidae 波蛱蝶 Ariadne ariadne 2 0.96
迁粉蝶 Catopsilia pomona 15 7.21 粉蝶科 Pierididae
宽边黄粉蝶 Eurema hecabe 3 1.44
灰蝶科 Lycaenidae 亮灰蝶 Lampides boeticus 3 1.44
弄蝶科 Hesperiidae 幺纹稻弄蝶 Parnar bada 2 0.96
鳞翅目
Lepidoptera
凤蝶科 Papilionidae 达摩凤蝶 Papilio demoleus 1 0.48
凹带食蚜蝇 Syrphus nitens 3 1.44
长尾裸芒食蚜蝇 Eristalis tenax 4 1.92
食蚜蝇科 Syrphidae
短刺刺腿食蚜蝇 Lschiodon scutellaris 2 0.96
果实蝇科 Tephritidae 果实蝇科一种 Tephritidae sp 3 1.44
双翅目
Diptera
沼蝇科 Sciomyzidae 沼蝇科一种 Sciomyzidae 2 0.96
木蜂科 Xylocopidae 圆柄木蜂 Xylocopa tenuiscapa 23 11.06
蜜蜂亚科 1种 Apinae sp1 21 10.10 蜜蜂科 Apidae
条蜂属 1种 Anthophora sp 3 1.44
绒切叶蜂 Megachile velutina 43 20.67
争切叶蜂 M. rixator 3 1.44
切叶蜂属 1种 M. sp1 3 1.44
切叶蜂属 1种 M. sp2 17 8.17
切叶蜂属 1种 M. sp3 5 2.40
切叶蜂属 1种 M. sp4 6 2.88
切叶蜂科 Megachilidae
切叶蜂属 1种 M. sp5 25 12.02
膜翅目
Hymenoptera
泥蜂科 Sphecidae 泥蜂科 1种 Sphecidae sp 3 1.44
合计 Total 208 100.00

2190 作 物 学 报 第 37卷

指名亚种[Danaidae chrysippus (Linnaeus)] 3.85%。该
7种昆虫相对多度合计达 73.08%。
在捕获的访花昆虫中, 切叶蜂属种类多达 7 种,
数量占捕获总数的 50.9%, 是最主要的传粉昆虫种类。
2.2 木豆主要访花昆虫行为特征
2.2.1 主要访花昆虫个性描述及主要传粉媒介确定
绒切叶蜂(Megachile velutina)、切叶蜂属 1 种
(Megachile sp2)和切叶蜂属一种(Megachile sp5), 三
者一般都是一朵接着一朵访花, 有时会反复访问同
一朵花。访问全开放的花时, 一般前、中足落在龙
骨瓣上, 后足悬空或者抱握着龙骨瓣下部, 头往花
基部伸, 首先用前足扒开龙骨瓣, 令花的雌雄蕊群
弹出, 随后 1 对中足从两侧夹住雌雄蕊群往上运动,
将花粉摩擦到腹毛刷上。当访问一定量的花后, 会
停在木豆分枝上, 用前足清扫头部花粉, 中足清扫
胸背部花粉, 将花粉收集到腹毛刷上。在访问未完
全开放的花朵时, 会利用头、前足把花瓣顶开, 钻进
花朵中采集花粉和花蜜。
圆柄木蜂体表多毛易于携带花粉, 特别是其幼
虫期和成虫期均以花粉和花蜜为食, 因而对花粉和
花蜜的需求量大。访花与蜜蜂类似, 但飞行速度较
快, 飞行时振动翅膀的声音很明显。花刚开或将要
开放, 就试图挤开花瓣钻入花内, 促进花及时开放。
访问已开放花朵时 , 直接落到花瓣上或雄蕊群中 ,
快速将舌状小管沿雄蕊底部插入酬物丰富的部位 ,
吸取花蜜。常采完 1 朵后接着采第 2 朵, 把相邻花
序均采食一遍后才赴较远的花序, 访花速率极高。
蜜蜂亚科 1种(Apinae sp1)常正向落在花上, 头、
胸、腹和足部都能接触到柱头和花药, 在访问未完
全开放的花朵时, 会利用头、前足把花瓣顶开, 钻进
花朵中采集花粉和吸取花蜜。通常访完一朵花后 ,
又会访问另一朵花。
迁粉蝶金斑蝶访花习性相近, 访花速率均较高,
有时访问数朵花后, 飞至空中 1 圈, 又返回同一花
序访花。访花时用前足抱住叶柄或花瓣, 伸出长喙
吸取花蜜, 喙偶尔能接触花药及柱头, 有一定传粉
功效, 但效率极低。
根据主要访花昆虫的行为特征, 绒切叶蜂(Me-
gachile velutina)、切叶蜂属 1种(Megachile sp5)、圆
柄木蜂(Xylocopa tenuiscapa)、蜜蜂亚科 1种(Apinae
sp1)和切叶蜂属一种(Megachile sp2)等 5种昆虫可被
确定为主要的木豆传粉媒介。
2.2.2 主要访花昆虫访花速率及驻留时间 对木
豆主要访花昆虫单位时间内的访花速率及每次访问
驻留时间的统计结果(表 2)显示, 7 种主要访花昆虫
每头每分钟访问花朵数有较大差别, 以圆柄木蜂访
花速率最高, 平均每分钟达 8.9 朵, 是其他蜂类的
2~4 倍; 蜜蜂亚科一种速率最低(每分钟 2.5 朵), 其
余种类差异不大(每分钟 4.1~4.8朵)。不同种类每次
访花驻留时间差异也较大, 以两种蝶类驻留时间最
长(每次 12.4~15.1 s), 而蜂类中以蜜蜂亚科一种驻
留时间最长, 平均每次达 14.8 s, 圆柄木蜂访花时间
最短, 平均仅 2.4 s, 切叶蜂类访花时间居中。
2.2.3 主要访花昆虫日活动规律 据连续 3 个晴
天观察, 蜂类、蝶类和食蚜蝇类于上午 7:45 左右开
始对木豆访花, 随着气温的升高, 访花者数量逐渐
增多 , 一般在 9:30~11:30 达到高峰 , 高温时段内
(12:30~15:00)访花昆虫数量有所降低 , 15:00~16:30
又出现一个小高峰, 其后访花昆虫数量逐渐随温度
的降低而减少, 18:00后已极少见访花昆虫。
主要 7 种访花昆虫的日活动规律有所不同(图 1
和图 2)。圆柄木蜂出现明显的 2 次访花高峰, 第 1
次在上午 10:00 左右, 11:30 后便急剧下降, 下午
14:00左右出现第 2次高峰, 15:30后又急剧下降。其

表 2 主要访花昆虫访花频率及驻留时间
Table 2 Visiting frequency and stay of major pollinators on pigeonpea flowers in hybrid field in Yuanmou, Yunnan province
访花频率 Visiting frequency 每次访花驻留时间 Visiting stay 昆虫种类
Insect type 变幅
Variation (flowers min–1)
平均
Mean (flowers min–1)
变幅
Variation (s)
平均
Mean (s)
圆柄木蜂 Xylocopa tenuiscapa 5.0–12.5 8.9±0.7141 1.0–4.0 2.4±0.3712
蜜蜂亚科一种 Apinae sp1 1.0–3.5 2.5±0.2687 4.0–33.0 14.8±2.5201
绒切叶蜂 Megachile velutina 1.5–6.0 4.1±0.4933 3.0–11.0 6.6±0.9092
切叶蜂属一种 Megachile sp2 3.0–7.5 4.8±0.4546 2.0–13.0 4.9±1.0588
切叶蜂属一种 Megachile sp5 1.0–7.5 4.7±0.6839 2.0–15.0 8.3±1.3667
迁粉蝶 Catopsilia pomona 2.5–6.3 4.0±1.4082 3.0–28.0 12.4±2.5263
金斑蝶 Danaidae chrysippus 1.5–7.5 4.7±0.6716 5.0–25.0 15.1±2.2433

第 12期 李正红等: 木豆 CGMS杂交种生产中的传粉昆虫 2191




图 1 蜂类日活动规律
Fig. 1 Diurnal variation of bees foraging activity
数据点为 3 d连续观察的平均值; 误差线的长短代表标准偏差的大小。
Plotted values are means of three replications from three days investigations. Vertical bars indicate ±SD when larger than symbol.



图 2 蝶类日活动规律
Fig. 2 Diurnal variation of butterflies foraging activity
数据点为 3 d连续观察的平均值; 误差线的长短代表标准偏差的大小。
Plotted values are means of three replications from three days investigations. Vertical bars indicate ±SD when larger than symbol.

他蜂类则在一天内有数次波动, 数量变化不剧烈。
蝶类中, 适粉蝶银斑型(♂)仅在 13:00 左右出现一个
高峰, 而金斑蝶指名亚种则在 9:00 左右及 13:00 左
右出现 2个明显的高峰。
2.3 不育系与恢复系植株访花昆虫频次及干籽
粒产量
2.3.1 不育系与恢复系植株访花昆虫频次 对 5
株不育系及 5 株恢复系植株每株 1 个一级分枝上的
访花昆虫频次调查结果表明, 在木豆盛花期的晴天,
每天上午 8:00 至下午 18:00 期间, 不育系木豆植株
每个被观察枝上昆虫平均访花频次为每 10 min 2.8
次, 而恢复系植株为每 10 min 5.2次。恢复系较不育
系高出 85.71%, 差异达到显著水平(P<0.05)(表 3),
说明昆虫对不育系植株与恢复系植株的访问有明显
的选择性; 相对于花粉败育的不育系植株花朵, 更
喜爱花粉正常的恢复系植株花朵。
2.3.2 不育系与恢复系植株干籽粒产量 对制种
地中随机选择的不育系与恢复系植株各 15株的籽实
产量测定结果表明, 不育系植株平均单株籽实产量
为 383.7±165.8 g, 恢复系单株产量则为 357.0± 125.1
g, 不育系产量较恢复系高 7.49%。虽然理论上不育
系与恢复系遗传背景差异较大 , 但方差分析表明 ,
2192 作 物 学 报 第 37卷


表 3 不育系与恢复系植株每个一级分枝上的访花昆虫频次
Table 3 Flower visiting frequency of insects on the primary branches of CMS line and restorer line
不育系 CMS line (times per 10 min) 恢复系 Restorer line (times per 10 min) 时间
Time 1 2 3 4 5 Mean 1 2 3 4 5 Mean
第 1天 The first day 3.8 2.0 5.2 3.6 1.2 3.2 10.2 4.4 4.8 3.6 4.4 5.5
第 2天 The second day 2.8 1.4 3.6 3.2 1.0 2.4 6.4 6.6 4.4 3.8 2.8 4.8
平均 Mean 3.3 1.7 4.4 3.4 1.1 2.8 8.3 5.5 4.6 3.7 3.6 5.2
1~5: 5个不同株系。1–5: Five lines.

二者单产水平无显著性差异(P>0.05)。
本试验制种地按不育系与恢复系 4∶1比例, 株
行距 1 m×1 m, 每公顷不育系 8 010株, 恢复系 133
株。据此计算, 每公顷制种地可产杂交种子 3 073.7 kg,
同时每公顷可产恢复系种子 712.2 kg, 合计种子产
量 3 785.9 kg hm–2。
3 讨论
3.1 木豆主要传粉昆虫
Williams 等[17]对木豆主要传粉昆虫行为进行了
较细致的研究, 从个体数量、活动规律、访花行为
及携带花粉量综合评价, 发现主要的传粉昆虫为膜
翅目, 切叶蜂类因其身体结构及觅食行为与木豆花
朵结构极相协调, 是最主要的木豆传粉昆虫, 其中
又以 M. bicolor (Fab)和 M. conjuneta Smith两种为最
主要的传粉者。大多数双翅目、鳞翅目、鞘翅目、
脉翅目、同翅目及直翅目昆虫访花时不接触花药及
柱头, 因此对传粉贡献极少, 但食蚜蝇却以花粉及
花蜜为食, 有一定传粉效率。
本研究得出较为相似的结果。在元谋县木豆制
种田发现的 25种昆虫中, 7种为主要的访花昆虫, 其
中鳞翅目的迁粉蝶和金斑蝶虽有较高访问频率, 但
基本仅将喙部插入花中吸取花蜜, 肢体较少触及花
粉及柱头, 因此传粉效率极低, 可认为不是木豆的
主要传粉昆虫。从单种数量比例及传粉特性看, 元
谋地区主要的传粉昆虫为 5 种蜂类, 按其所占比例
排序为绒切叶蜂(Megachile velutina)、切叶蜂属 1种
(Megachile sp5)、圆柄木蜂(Xylocopa tenuiscapa)、蜜蜂
亚科一种(Apinae sp1)和切叶蜂属一种(Megachile sp2)。
单种昆虫的传粉效率与区域内该种昆虫数量、
单位时间访花频率、在花中活动时间及携带花粉量
等因素相关, 因此在元谋地区何种昆虫为木豆最有
效的传粉昆虫尚需进一步深入研究才能确定。
3.2 木豆访花昆虫的选择性
对蜜蜂的研究认为[20-21], 花的颜色、气味、流
蜜量是引诱蜜蜂的重要因素, 含有黄酮和黄酮醇的
白色花、黄色花和紫色花对蜜蜂最有诱惑力; 当花
粉成熟和花可授粉时其气味最浓, 也最能引诱蜜蜂
来传粉。如果同一地区存在流蜜量不同的植物, 则
蜜蜂只会选择那些流密量大且符合蜜蜂营养要求的
植物。
Williams[17]对木豆传粉昆虫的选择性研究结果
认为, 蜜蜂及切叶蜂类对红色、黄色等不同花色的
木豆品种选择性不明显 , 但对花结构有明显选择
性。如大多数木豆品种花的雄蕊及柱头被两龙骨瓣、
两翼瓣紧紧包裹, 而一种“钝叶型”品种花的龙骨瓣
变型为两薄片悬于翼瓣下, 因此雄蕊及柱头暴露于花
外。对于这两类品种的木豆, 切叶蜂(Megachile spp.)
明显更喜好“正常花”的品种, 而大蜜蜂(Apis dorsata
F.)则更喜好“钝叶型花”品种。
访花昆虫对木豆不育系及恢复系花的选择性尚
未见研究报道。本研究结果表明, 访花昆虫对恢复
系的访花频率较不育系高 96.2%, 即显示出对恢复
系的明显偏好。传粉昆虫访花的主要目的是取食花
蜜和花粉, 木豆不育系植株为雄性不育, 没有花粉,
这可能是访花昆虫明显少于恢复系的主要原因之
一。木豆不育系及恢复系花朵均有蜜露产生, 但对
二者流蜜量的差异未作过调查, 花朵散发的气味是
否相同也未经测定, 这些因素是否导致访花昆虫偏
好恢复系尚待进一步研究。
3.3 访花昆虫频次与杂交制种产量的关系
本研究中杂交品种 ICPH2671 制种田面积 0.35
hm2, 盛花期访花昆虫频次为不育系植株每观察枝
每 10 min 2.8次, 恢复系植株为每 10 min 5.2次。在
这样的昆虫访花频次下, 不育系干籽粒单株产量达
383.7 g, 恢复系单株产量为 357.0 g, 二者无显著性
差异, 说明这样的昆虫访问频次已能满足杂交制种
中将花粉由恢复系传至不育系的需要。
由于不同地点、不同季节传粉昆虫种类及数量
均有变化[16], 而多高的昆虫访花频次才能使杂交制
种达到最高产量、实现最高经济效益尚不明确, 因
此如何根据当地主要传粉昆虫数量来确定区域的适
第 12期 李正红等: 木豆 CGMS杂交种生产中的传粉昆虫 2193


宜杂交制种面积需作进一步深入研究。
4 结论
木豆访花昆虫共有 5 目 15 科 25 种, 其中主要 5
种传粉媒介为:绒切叶蜂(Megachile velutina)、切叶蜂
属 1种(Megachile sp5)、圆柄木蜂(Xylocopa tenuiscapa)、
蜜蜂亚科 1 种(Apinae sp1)和切叶蜂属一种(Megachile
sp2)。木豆盛花期, 制种亲本不育系每个分枝昆虫访
花频次为每 10 min 2.8 次, 而恢复系植株上的访花
频次为每 10 min 5.2 次, 表明昆虫对恢复系花朵有
明显偏好。杂交种 ICPH2671亲本不育系单株干籽粒
产量达383.8 g, 恢复系单株产量为357.0 g, 二者无显
著差异, 说明这样的昆虫访问频次已能满足杂交制
种中将花粉由恢复系传至不育系的需要。
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