全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(2): 280285 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划) (2006AA10Z167), 国家自然科学基金项目(30971559)和重庆市杰出青年基金(2008BA1033)的资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: tanhua.li@163.com
Received(收稿日期): 2010-07-08; Accepted(接受日期): 2010-10-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00280
水稻多小花小穗突变体 mf1的鉴定与基因定位
李云峰 杨正林 凌英华 王 楠 任德勇 王 增 何光华*
西南大学水稻研究所 / 农业部生物技术与作物品质改良重点实验室, 重庆 400716
摘 要: 水稻小穗具确定性, 一个小穗内只包含一个可育的小花。本文报道一个多小花小穗突变体, 其一个小穗内出
现两朵及以上小花, 暗示小穗分生组织确定性的丢失; 另外, 这些小花的花器官也表现不正常, 包括外稃的伸长、浆
片的缺失和雄蕊的减少。遗传分析表明, 该突变性状受 1个隐性单基因控制, 暂被命名为 multi-floret 1 (mf1)。利用群
体分离分析法(bulked segregation analysis, BSA), MF1基因被定位在第 3染色体上 SSR标记 PSSR3和 RM7576之间,
物理距离大约为 34 kb, 包含 4个候选基因。研究结果为 MF1基因的图位克隆和功能研究奠定了基础。
关键词: 水稻; 小穗; 多小花; 确定性
Characterization and Gene Mapping of a Spikelet Mutant mf1 in Rice
LI Yun-Feng, YANG Zheng-Lin, LING Ying-Hua, WANG Nan, REN De-Yong, WANG Zeng, and HE Guang-
Hua*
Rice Research Institute, Southwest University / Key Laboratory of Biotechnology and Crop Quality Improvement, Ministry of Agriculture,
Chongqing 400716, China
Abstract: Rice has a determinate spikelet producing a fertile floret above two sterile lemmas. In this study, we reported a
multi-floret 1 (mf1) mutant, in which spikelet lost the determinacy and produced two or more florets in an alternate phyllotaxy
above sterile lemmas. In addition, all the florets showed the defects of floral organs development, such as the elongated leafy
lemma, and decreased lodicule/stamen. Genetic analysis indicated that the mf1 trait is controlled by a single recessive gene. Using
bulked segregation analysis (BSA) and rice SSR molecular markers, the mf1 locus was located between PSSR3 and RM7576 on
chromosome 3 with a 34 kb physical distance containing four annotated genes. This result provided a foundation of map-based
cloning and function analysis of MF1 gene.
Keywords: Rice; Spikelet; multi-floret 1; Determinacy
在过去的 20年里, 人们对于高等植物花发育调
控分子机制的认识有了长足进展, 这得益于在拟南
芥等双子叶模式植物中的广泛深入研究。拟南芥开
花基因调控茎端分生组织转化为花序分生组织, 然
后花序分生组织特征基因维持花序的顶端分生组织
以保证次级花序的分化, 而花分生组织特征基因则
负责在合适的位置将花序分生组织转化为花分生组
织, 最后花分生组织在花器官特征基因的作用下向
4 轮花器官转变[1-3]。相似的调控机制也存在于金鱼
草和矮牵牛等其他双子叶植物中, 而且在一定程度
上适用于单子叶植物 , 如禾本科的水稻(Oryza sa-
tiva)、玉米(Zea mays)等[4-6]。然而, 由于禾本科植物
本身有着一些独特的花或花序结构, 人们对这些物
种的花发育调控仍然了解得不够深入。
小穗是一个典型的禾本科植物特有的花序结构,
由一对颖片和数目不等(1~40)的小花组成 , 依据小
花数目是否固定, 可以分为确定性小穗和不确定性
小穗两种[7-8]。在我们熟知的禾本科作物中, 水稻和
玉米的小穗是确定性的, 分别包含 1朵和2朵小花, 而
小麦是不确定性的, 包含 2~6朵数目不等的小花[7-8]。
前人的研究发现, 水稻的 SUPERNUMERARY BRACT
(SNB)基因和玉米的 INDETERMINATE SPIKELET 1
(IDS1)基因参与了小穗分生组织的确定性调控。SNB
基因的功能缺失导致了小穗确定性的部分丢失, 在
第 2期 李云峰等: 水稻多小花小穗突变体 mf1的鉴定与基因定位 281


水稻 snb 突变体中, 大多数小穗产生多个额外的副
护颖、护颖或颖壳状的器官, 部分小穗中会形成额
外的小花[9]。玉米 IDS1是 SNB的直系同源基因, 功
能也十分相似, ids1 突变体小穗内产生了额外的小
花, 暗示小穗分生组织确定性的丢失[10]。另外, 在水
稻等禾本科物种中还鉴定了一些与小穗发育相关的
基因。水稻 FRIZZY PANICLE (FZP)基因特化水稻小
穗的特征发育, 负责控制小穗分生组织向花分生组
织的转化, 在水稻 frizzy panicle (fzp)突变体中, 小穗
分生组织不能进一步产生花分生组织, 而代替产生
不确定的次级花序分生组织[11]。FZP 在玉米中有一
个直系同源基因 BRANCHED SILKLESS 1 (BD1), 也负
责小穗的特征发育调控, 突变表现与 fzp 相似[12]。
IDS1/SNB和 FZP/BD都属于 AP2结构域基因, 在系
统进化树中, 来源于禾本科物种的 IDS1/SNB 和 FZP/
BD类基因都各自组成了一个独立的分支, 推测分支
内的基因可能在小穗发育中承担了相似的功能[8]。
SNB/IDS1 和 FZP/BD1 基因的鉴定初步揭示了
禾本科小穗发育的分子调控机制, 也表明水稻等禾
本科植物的小穗发育调控不同于拟南芥等双子叶植
物, 然而目前鉴定的相关基因还太少, 一个重要的
原因是缺乏相关突变体。本研究报道一个与水稻小
穗发育相关的突变体, 主要表现为在一个小穗内着
生两朵以上的小花 , 暗示小穗确定性的部分丢失 ;
遗传分析表明该突变性状受一个单隐性基因控制 ,
暂时命名为 multi-floret 1 (mf1); 通过 BSA法和水稻
SSR 标记, MF1 基因位点被定位在第 3 染色体上 2
个 SSR标记之间, 物理距离相距 34 kb, 为该基因的
图位克隆和功能分析奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 材料
mf1 是一个天然的水稻花器官突变体, 来源于
杂交育种中间材料, 经多代自交, 遗传稳定。将 mf1
与 12 个恢复系杂交, F1和 F2代用于遗传分析。以
IR24×mf1 的 F2群体为初步定位群体, 以 IR24×mf1
的 F3代分离群体为精细定位群体。
1.2 形态和组织学分析
选取抽穗期的突变体和野生型小穗 , 在尼康
SM1500 体视镜下观察照像分析。参照 Xiao 等的方
法 [13], 选取抽穗期的野生型和突变体小穗于 FAA
(50%无水乙醇, 0.9 mol L1的冰乙酸和 3.7%甲醛)中
4℃固定 16 h 以上, 经乙醇梯度脱水和二甲苯透明
后用石蜡包埋。切片厚度为 10 µm, 经 1%番红和 1%
快绿对染后于尼康 E600光学显微镜下观察照像分析。
1.3 基因定位
采用BSA法定位目标基因[14], 即根据 F2植株表
型, 分别选取 10株正常单株和 10株突变单株, 剪取
等量叶片, 构成正常基因池和突变基因池。按 CTAB
法提取亲本和基因池 DNA[15], 按碱煮法提取群体
DNA[16]。SSR 引物序列参照 http://www.gramene.
org/microsat/, 由上海生工生物技术公司合成。PCR
总体系为 25 μL, 含 2.5 μL 10×PCR buffer、1.3 μL 25
mmol L1 MgCl2、1.0 μL 2.5 mmol L1 dNTPs、16.0 μL
ddH2O、2.0 μL 10 μmol L1引物、2.0 μL模板 DNA、
0.2 μL 5 U μL1 Taq酶。PCR程序为, 94℃预变性 5
min; 94 ℃变性 30 s, 55℃退火 30 s, 72℃复性 1 min,
35个循环; 72℃延伸 10 min。PCR产物经 10%非变
性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 快速银染后观察[16-17]。
1.4 图谱构建
将具有 mf1 突变亲本带型的单株记为 B, 具有
正常亲本 IR24带型的单株记为 A, 具有杂合带型的
单株记为 H, 用软件 MMQTX18 计算遗传距离并构
建遗传图谱。根据 Gramene 网站提供的水稻序列信
息构建物理图谱。
2 结果与分析
1.1 mf1突变体的形态和组织学分析
野生型水稻的小穗从基部到顶部依次由一对副
护颖(退化的苞片)、一对护颖(退化的侧生小花, 仅
有不育外稃) 和一个正常的顶生小花构成(图 1-A, B
和 C)。顶生小花包括 4 轮花器官: 第 1 轮是锁在一
起的外稃和内稃, 外稃略大于内稃; 第 2 轮是两枚
浆片着生在靠近外稃的一侧; 第 3轮是 6枚雄蕊; 第
4轮是 1枚雌蕊, 雌蕊位于小花的中心, 雄蕊着生在
其周围。
在 mf1突变体中, 副护颖和护颖在形态、数目、
位置上与野生型相比均无明显差异, 但是在护颖之
后, 几乎所有的 mf1 小穗都不能正常发育出单个的
顶花, 而是在原有顶花的位置交替发育出 2个及以上
的小花(图 1-D, E和 F)。
另外, 几乎所有 mf1小花的花器官都表现异常。
首先, mf1外稃的特征发育受到明显的影响。与野生
型相比, mf1外稃更长更宽, 野生型的外稃具有 5条
维管束(图 1-C; 红色箭头所示), 而 mf1 外稃维管束
增加到 7~8 条(图 1-F; 红色箭头所示); 而且 mf1 外
282 作 物 学 报 第 37卷

稃还表现变软变薄, 与野生型相比, 其厚壁细胞明
显减少, 并且从中脉到边缘呈梯度减少, 在最边缘
的地方仅在维管束周围还有少许残留(图 1-C, F; 黑
色箭头所示), 而且表皮细胞的硅化程度也较野生型
轻。其次, mf1内轮花器官表现一定的缺失, 虽然多
数的小花都包括 4 轮花器官, 但是大多数小花的雄
蕊数目减少到 1~5枚(图 1-E, F), 浆片也减少 1枚(图
1-F)。
2.2 mf1突变体的遗传分析
在抽穗期, 调查 mf1和 12个恢复系及其杂交组
合的 F1和 F2群体的表型, 发现所有组合的 F1植株都
表现正常, 而在所有组合的 F2 群体中, 野生型和突
变型出现 3︰1分离(表 1), 表明mf1突变性状受控于
隐性单基因。
2.3 MF1基因的精细定位
选用 302对 SSR引物对 IR24、mf1突变亲本及
其 F2基因池进行多态性分析, 发现位于第 3 染色体
上的 RM282、RM5955、RM157、RM5513、RM1324
和 RM3417 在亲本和基因池间都呈现多态性; 然后
随机选取 F2群体中正常和突变单株各 10 株作单株
验证, 发现这些标记都与 mf1 位点连锁。用这 6 个
标记分析 47个 F2群体中的突变单株, 分别发现 12、
10、4、2、0 和 1 个重组子, mf1 被定位在 RM5513
和 RM3417之间, 且与 RM1324共分离(图 2)。
利用 IR24×mf1的 F3分离群体扩大定位群体, 共
获得 1 591 个突变单株。先用 SSR 标记 RM5513、
RM7576、RM1324和 RM3417分析其中的 680个突
变体, 分别发现 17、2、2和 30个重组子, mf1被定



图 1 mf1突变体及其野生型的形态和组织学分析
Fig. 1 Morphological and histological analysis of the mf1 mutant and wild type
A: 抽穗期的野生型小穗; B: 图 A中的小穗去掉内、外稃后的形态; C: 野生型小穗的横切面; D: 典型的包含两朵小花的 mf1小穗; E:
图 D中的小穗去除外稃后的形态; F: 典型的的 mf1小穗的横切面, 其中红色虚线框内为 1朵小花, 图 B、C、E和 F中的星号表示雄
蕊。缩写: le; 外稃; sl; 护颖; lo; 浆片; pa: 内稃; pi: 雌蕊; rg: 副护颖。标尺: A、B、D和 E为 1000 µm, C和 F为 200 µm。
A and B show the wild-type spikelet at heading stage. D and E show the mf1 spikelet with extra floret at heading stage. For revealing the inner organs,
lemma and palea were removed in B while only lemma was removed in E. C and F show the cross-sections of wild-type and mf1 flower at heading
stage, respectively. One red dashed box reveals one floret in F, asterisk indicates stamen in B, C, E, and F. le: lemma; sl: sterile lemma; lo: lodicule; pa:
palea; pi: pistil; rg: rudimentary glumes. Bar: 1000 µm in A, B, D, and E; 200 µm in C and F.

第 2期 李云峰等: 水稻多小花小穗突变体 mf1的鉴定与基因定位 283


位在 RM7576和 RM1324之间(图 2)。进一步在这个
区间自行设计 9 对新的 SSR 标记引物 PSSR1-9 (表
2), 其中 PSSR2、PSSR3 和 mf1 表现连锁, 接着用
RM7576、PSSR2、PSSR3和 RM1324分析全部 1 591
个突变体, 分别发现 5、3、2和 6个重组子, 最终将
mf1定位在 PSSR3和 RM7576之间大约 0.22 cM的

表 1 mf1和 12个恢复系及其杂交组合 F2群体的表型分离调查
Table 1 Segregation ratio of F2 populations of crossing between mf1 and 12 restorers
恢复系
Restorer
野生型
WT plant
突变型
Mutant
卡方值
(χ20.05=3.84)
恢复系
Restorer
野生型
WT plant
突变型
Mutant
卡方值
(χ20.05=3.84)
602 304 118 1.82 R2727 406 145 0.44
Che64 217 64 0.63 Z4 326 103 0.17
Yh559 425 130 0.65 R274 68 28 0.68
J98 243 78 0.05 R352 151 47 0.11
Jh10 418 134 0.12 Lh17 141 42 0.31
Z11 287 94 0.00 IR24 162 51 0.08

表 2 SSR引物序列
Table 2 Sequences of the SSR primers
引物名称
Primer name
正向序列
Forward sequence (5′–3′)
反向序列
Reverse sequence (5′–3′)
PSSR1 ATTTGAGGGCACAGTACAAGGC CCGCTCTATCTTGTCGAAACG
PSSR2 TGCCTGTTTTCCGAGTTGAC TCTTGGGCTACCCTCATTTG
PSSR3 ATATCAGGAGAGGGCCAACG TCTGCACTGACTACTGATTGCG
PSSR4 AGATGGTTGGGAAGGGTGAT GCGTGCAGTACCAAATTGG
PSSR5 CTGATTTGGCCGAATCTTCC TGCCTGGCACTGATCTCAAT
PSSR6 GTCACGTCGGTTGAAACTGG AACAAACGAACCGACGCAC
PSSR7 CCAAGGGAAAATACATCGGC TTCTTGAGGAGCACCCCAT
PSSR8 GGCTGGGAAACCCATAGTAC CTTCCAAACACAAGCCTGC
PSSR9 TCCAGGCGATCTACCCAG ACAAGCCTATAACGCCGTG



图 2 MF1基因的精细定位
Fig. 2 Map-based cloning of the MF1
284 作 物 学 报 第 37卷

遗传距离内(图 2)。
PSSR3 和 RM7576 都位于水稻测序品种日本晴
的 BAC克隆 AC135158上, 物理距离相距 34 kb, 在
这个区间内包含了 3 个注解基因(图 2; http://www.
gramene.org/), 靠近 RM7576的是 1个未知功能的假
定蛋白 Os03g11640, 接着是 1 个是 Mutator 转座子
Os03g11630, 靠近 PSSR3的Os03g11614编码一个保
守的 MADS-box 蛋白, 另外 1 个编码 YABBY 转录
因子的基因 Os03g11600 的部分序列也被包含在定
位区间内。前人的研究发现许多 MADS-box 和
YABBY 转录因子参与了水稻生殖阶段的发育调控[18],
所以本研究将 Os03g11614 和 Os03g11600 作为初步
的候选基因。
3 讨论
野生型水稻一个小穗只包含 1 朵可育的小花,
而 mf1 突变体小穗包含 2 朵以上的小花, 表明该突
变至少导致水稻小穗分生组织确定性的部分丢失 ,
暗示MF1基因在水稻小穗的确定发育调控中承担了
重要的角色。mf1 的这种表型和先前报道的另一个
水稻突变体 snb有部分相同, 在 snb功能缺失突变体
中部分小穗也会形成额外的小花, 但是 snb 突变最
典型的表型是在小穗轴上产生多个副护颖、护颖或
颖壳状的器官[9], 而 mf1 的对应器官未见明显异常,
这表明在 snb 突变体中小穗分生组织的确定性丢失
发生在副护颖器官形成之前, 而在 mf1 突变体中是
发生在副护颖和护颖形成之后。SNB 基因编码一个
AP2 结构域蛋白, 而在 mf1 的定位区域没有发现类
似结构域的基因。另外, 在一个水稻 MADS-box 基
因 OsMADS22的过量表达植株中也发现一个小穗内
发育出多个小花[19], 但是这与MF1和 SNB基因的功
能缺失引起多小花小穗的现象正好相反, 暗示水稻
OsMADS22 可能具有维持小穗分生组织不确定性的
功能。在 mf1 的定位区域内作者也发现了一个编码
MADS-box 保守结构域的基因, 至于是否其突变导
致 mf1表型还有待后续研究的进一步验证。
穗粒数是水稻等禾本科粮食作物十分重要的产
量性状, 构成因素包括花序上枝梗的数目、长度以
及其上小穗的着生密度等, 而小穗内小花的数目通
常不在考察的范围内, 因为正常的物种一个小穗内
小花数目是稳定的。然而, 根据前人[9-12,19]和本研究
的结果, 至少在小穗确定性物种中, 维持确定性发
育基因的功能缺失将导致小穗内小花数目的增加 ,
这可能提供一种新的增加穗粒数的育种途径。遗憾
的是, 不管是 mf1、snb突变体还是 OsMADS22的过
量表达植株, 小穗除了多小花性状外还同时表现许
多别的花器官缺陷, 无法直接在生产中利用。目前,
只有通过深入研究这些基因的作用机制, 在分子水
平对其改造后再利用。
内稃和外稃是禾本科特有的花器官, 虽然它们
通常都被看作花萼类的器官, 但是内稃和外稃的形
态特征有着明显的差别, 其发育可能受控于不一样
的基因; 一些突变体的表型已经暗示了这一点, 在
水稻无内稃突变体 palealess 中, 内稃被两个叶状的
器官代替, 而外稃正常[20]; 在大麦中, calcaroides突
变体的外稃过度生长或发育成囊状结构 , leafy
lemma 突变体的外稃叶化, 但是它们的内稃都是正
常的[21]。本研究也发现 mf1 突变影响外稃的发育比
内稃要严重得多。外观上, mf1外稃延长、加宽、变
薄 , 而内稃没有这样的表现 ; 在组织结构上 , 外稃
的厚壁组织细胞层严重减少, 而内稃中的细胞层并
未有明显的变化, 这暗示 MF1基因主要在外稃的特
征发育中承担了重要的作用。
4 结论
水稻 mf1 突变体的小穗分生组织确定性部分丢
失导致一个小穗内出现多小花现象, 同时 mf1 突变
也影响了花器官的发育 , 包括外稃的细胞分化缺
陷、浆片和雄蕊的数目减少。mf1 突变性状受隐性
单基因控制, 该基因被定位在水稻第 3 染色体上的
SSR标记 PSSR3和 RM7576之间, 物理距离大约为
34 kb。
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