全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 754−763 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由高等学校学科创新引智计划项目(B08025)和教育部科技基础条件平台重点项目(505005)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 洪德林, E-mail: delinhong@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2009-08-22; Accepted(接受日期): 2009-12-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00754
太湖流域粳稻两类群体种子活力性状有利等位变异的发掘
王 洋 1,2 郭 媛 1,3 洪德林 1,*
1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 黑龙江大学农业资源与环境学院, 黑龙江哈尔滨 150008;
3 中国农业科学院麻类研究所, 湖南长沙 410205
摘 要: 发掘粳稻种子活力性状的优异等位变异和携带优异等位变异的载体材料可为培育适于直播的高活力粳稻品
种提供遗传信息和育种材料。以太湖流域粳稻 94个品种构成的自然群体和粳稻品种秀水 79与粳稻恢复系 C堡衍生
的 247个重组自交家系(RIL)群体为试验材料, 利用斜板发芽法发芽, 调查生长 7 d的幼苗根长、苗高和干重 3个种子
活力性状, 采用 Tassel软件中的 GLM方法和Win QTL Cartographer 2.5软件中的 CIM方法进行种子活力性状的 QTL
分析, 发掘有利等位变异和相应载体品种。结果表明：(1) 在太湖流域粳稻自然群体中共检测到 11 个与种子活力性
状相关联的 SSR标记位点, 共发掘出 42个控制种子活力性状的优异等位变异, 其中控制根长的 17个, 控制苗高的 13个,
控制幼苗干重的 12个。携带种子活力性状优异等位变异且效应值较大的载体材料有滇屯 502选早、扬稻 6号、开青、
籼恢 429和 C堡等。(2) 在 RIL群体中共检测到 9个与种子活力性状相关的 QTL, 其中 2个控制根长, 4个控制苗高,
3个控制幼苗干重。除控制幼苗干重的 qDW-2a的有利等位变异 RM525-143 bp来自秀水 79以外, 其余 8个位点的有
利等位变异均来自 C 堡。(3) 两类群体均在第 1 染色体上检测到与根长关联的 SSR 标记位点, 均在第 2、第 8 和第
11 染色体上检测到与苗高关联的位点, 均在第 2 染色体上检测到与幼苗干重关联的位点, 且在自然群体中检测到优
于和多于家系群体的等位变异。
关键词: 粳稻(Oryza sativa L.); 种子活力; 有利等位变异; 自然群体; 家系群体
Mining of Elite Alleles for Seed Vigor Traits in Two Populations of Japonica
Rice (Oryza sativa L.) in Taihu Lake Region
WANG Yang1,2, GUO Yuan1,3, and HONG De-Lin1,*
1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Department of
Agricultural Resource and Environment, Heilongjiang University, Harbin 150008, China; 3 Institute of Bast Fiber Crops, Chinese Academy of Agri-
cultural Sciences, Changsha 410205, China
Abstract: Direct seeding in rice (Oryza sativa L.) is a labor-saving, high efficient and water-saving cultivation pattern. Lower
temperature stress is the main factor affecting seedling establishment in direct seeding rice field. Breeding rice cultivars with high
seed vigor is one of the ways to improve seedling establishment. In order to provide genetic information and breeding materials
for breeding cultivars suitable to direct sowing in japonica rice, we conducted this research. Root length, shoot height, and dry
weight of seedlings germinated for 7 days on the sloped board were investigated in a natural population composed of 94 varieties
from Taihu Lake Region and a recombinant inbred line (RIL) population derived from a cross between Xiushui 79 and C Bao in
japonica rice (Oryza sativa L.). QTL analysis of seed vigor was performed by using General Linear Model program in Tassel
software for the natural population and Composite Internal Mapping program in Win QTL Cartographer 2.5 software for the RIL
population. Elite alleles and their carrier materials were determined on the basis of the result of QTL analysis. The results obtained
were as follows: (1) In the natural population, eleven SSR marker loci associated with seed vigor were detected. Forty-two elite
alleles for seed vigor traits were detected in the natural population. Among them, 17 associated with root length, 13 with shoot
height and 12 with dry weight. Diantun 502 xuanzao, Yangdao 6, Kaiqing, Xianhui 429, and C Bao were carrier materials for the
elite alleles of seed vigor. (2) In the RIL population, nine QTLs, including two for root length, four for shoot height and three for
dry weight, were detected. All the elite alleles came from C Bao except RM525-143 bp, which associated with dry weight and
came from Xiushui 79. (3) In both populations, SSR marker locus associated with root length was detected on chromosome 1,
第 5期 王 洋等: 太湖流域粳稻两类群体种子活力性状有利等位变异的发掘 755


SSR marker loci associated with shoot height were detected on chromosomes 2, 8, and 11, and SSR marker locus associated with
dry weight was detected on chromosome 2. More or better elite alleles were detected in the natural population than in the RIL
population.
Keywords: Japonica rice (Oryza sativa L.); Seed vigor; Elite alleles; Natural population; Family population
太湖流域以栽培粳稻为主, 是我国水稻高产区,
也是有据可考的稻作历史最为悠久的地区之一[1]。
本实验室前期对太湖流域粳稻地方品种的遗传多样
性进行了研究[2], 构建了由 129 个品种组成的核心种
质[3], 并对核心种质的 SSR 标记特征特性进行了分
析[4]。近年来, 随着农业劳力成本的升高, 水稻直播
栽培因具有省工省时的特点被越来越广泛采用。由
于水稻直播是将种子直接播在复杂田间土壤环境中,
全苗壮苗问题成为继草害、倒伏之后又一制约因
素[5]。直播稻苗期生长主要受到低温胁迫、缺氧胁
迫的影响, 培育高活力和耐缺氧直播品种是解决该
问题的关键[6]。笔者前期对水稻两个家系群体中与
直播有关的幼苗耐缺氧能力 QTL 进行了检测和分
析[7]。对水稻种子活力性状的遗传基础, 前人利用籼
粳交群体 (Lemont/Teqing、 IR64/Azucena)或籼籼交
(Zhenshan 97/Minghui 63)做过一些研究, 认为与种
子活力相关的幼苗根长、苗高和干重等性状是由多
基因位点控制的数量性状, 遗传基础复杂[8-11]。但利
用粳粳交永久性分离群体对种子活力性状进行 QTL
分析的研究尚未见报道。
在家系作图群体中检测到 1 个 QTL, 反映的是
双亲在控制目标性状的这个位点上存在等位基因变
异。关联分析 (association analysis)以连锁不平衡
(linkage disequilibrium, LD)为基础, 利用自然群体为
作图群体, 可以从中发掘更多的优异等位变异[12-14]。
笔者前期研究发现太湖流域粳稻品种种子活力存在
着广泛的遗传变异[15], 但这些遗传变异究竟存在于
哪些染色体上, 与优异等位变异连锁的DNA分子标
记是哪些, 尚不清楚。本文报道利用两类群体, 以
SSR 扩增产物显示的条带为依据, 检测种子活力性
状有利等位变异, 并给出优异等位变异的载体材料
名称, 以期为培育适宜直播的粳稻品种提供遗传信
息和载体材料。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为两类群体, 一类是自然群体, 另一
类是家系群体。自然群体由 94份自然种质构成, 包
括太湖流域粳稻地方品种核心种质 58份和育成品种
36份。自然群体符合关联分析对作图群体非结构性
和无直接亲缘关系的要求。家系群体由自然群体中
粳稻品种秀水 79和粳稻恢复系C堡及其杂交后代通
过一粒传衍生的 247 个重组自交系组成, 2008 年世
代为 F10:11。
1.2 田间种植和性状调查方法
试验材料均种植于南京农业大学江浦试验站。
2007年正季种植自然群体 94份材料。5月 7日播种,
6 月 15 日移栽。每份材料移栽 2 行, 每行 8 穴, 每
穴移栽 1粒种子长成的苗。株距 16.7 cm, 行距 20.0
cm。两次重复。常规栽培管理。2008年正季种植家
系群体 247个家系, 5月 9日播种, 6月 18日移栽。
移栽行数、穴数、栽插密度和田间管理同 2007年。
两年都是抽穗后 45~50 d (因稻穗大小而异)收获。每
个材料采收行中间的 5株, 约 3 000粒。将收获的种
子晒干后, 置 50℃烘箱处理 5 d打破休眠。
每个品种取 100粒种子放入直径 9 cm的培养皿
中, 加 0.6%次氯酸钠溶液浸泡 15 min进行灭菌。灭
菌后用自来水冲洗 3 遍, 并在自来水中 25℃条件下
浸泡 48 h。吸足水分的种子, 用于种子活力的测定
试验。
采用斜板发芽法, 取 20粒吸足水分的种子并排
放置在覆盖两层发芽纸的塑料板上, 上面加盖一层
发芽纸, 塑料板倾斜 70°放置在发芽盒中, 盒中水分
3 cm高使发芽纸既保持一致的含水量又不会淹没种
子。试验在 GXZ型智能光照培养箱中进行。培养箱
内温度光照设置为 20 /℃ 黑暗/16 h和 30 /℃ 光照/8 h。
2次重复。
测量第 7 天的初生根长度, 即初生根着生部位
到根尖的距离, 精确到 1 mm。计算 10 株幼苗根长
度的平均值, 2次重复。
测量第 7 天的幼苗高度, 即幼苗着生部位到幼
苗顶端的距离, 精确到 1 mm。计算 10 株幼苗高的
平均值, 2次重复。
称量第 7 天幼苗的干重, 即将剥离种子及稃壳
的幼苗放在 70℃的烘箱中 48 h, 称量 10株幼苗的重
量, 精确到 1 mg, 2次重复。
1.3 SSR标记的选取和全基因组扫描
依据 Temnykh 等[16]和 McCouch 等[17]发表的水
稻分子图谱和微卫星数据库(http://www.gramene.org
/microsat), 选择均匀覆盖水稻整个基因组的 91 对
756 作 物 学 报 第 36卷

SSR引物。这 91对 SSR引物在 12条染色体上的排
列顺序为：(1) RM84 12.1 RM259 5.2 RM579 7.5
RM490 9.6 RM8095 17.8 RM562 53.6 RM297 23.9
RM265 38.1 RM14; (2) RM5356 8.6 RM327 18.3
RM262 23.3 RM183 4.7 RM5804 4.7 RM6361 15.2
RM573 4.7 RM450 14.7 RM112 6.2 RM525 12.6
RM498 33.9 RM48; (3) RM5480 13.9 RM5639 28.0
RM218 14.5 RM7403 12.6 RM6266 27.9 RM168 17.3
RM293; (4) RM6314 14.6 RM7396 3.9 RM142 35.8
RM317 50.8 RM349; (5) RM159 19.6 RM267 3.6
RM405 12.4 RM574 12.5 RM6082 9.2 RM598 33.9
RM305 24.0 RM480; (6) RM508 9.2 RM510 14.7
RM225 6.5 RM50 20.3 RM136 38.9 RM8239 26.0
RM162; (7) RM82 10.4 RM125 5.3 RM180 5.6
RM8263 6.4 RM418 4.9 RM346 14.0 RM336 32.9
RM234; (8) RM152 3.4 RM1235 22.9 RM4085 23.3
RM331 1.0 RM72 32.7 RM6976 11.5 RM80 10.7
RM6948 13.7 RM281 10.1 RM264; (9) RM8206 43.1
RM3912 4.4 RM566 17.5 RM6570 11.5 RM257 1.5
RM201; (10) RM5348 9.5 RM311 16.4 RM184 12.0
RM5629 19.4 RM171 13.3 RM590; (11) RM6544 12.7
RM3133 21.6 RM7391 14.3 RM287 10.2 RM457 6.9
RM21 17.2 RM206; (12) RM20 45.0 RM277 18.4
RM7120 5.2 RM7102 3.7 RM463 19.0 RM5479; 下画
线上的数字表示 2个引物位点之间的遗传距离(cM)。
PCR反应体系和反应程序同文献[18]。
1.4 自然群体标记与性状的关联分析
1.4.1 连锁不平衡程度的衡量 使用标准不平衡
系数(D)衡量位点间 LD程度：
1 1

u v
iji j
i j
D p q D
= =
= ∑∑
其中, U和 V分别代表两个位点等位变异数目, pi和
qj分别代表 A 位点的第 i 等位变异频率和 B 位点的
第 j等位变异频率。

max
ij
ij
D
D
D
= , ij ij i jD x p q= −
其中, xij表示配子 AiBj出现频率, pi和 qj分别表示等
位变异 Ai的频率和 Bj的频率。
( )( )
( ) ( )max
min , 1 1 ; 0
min 1 , 1 ; 0
i j i i ij
i j i j ij
p q p q D
D
p q p q D
⎡ ⎤⎡ ⎤− − <⎣ ⎦⎢ ⎥= ⎢ ⎥⎡ ⎤− − >⎣ ⎦⎣ ⎦

D 值的理论变化范围为 0~1。应用上式计算出所有
可能位点组合的 D 值后, 在配对的矩阵图上以不
同颜色表示 D 值大小。整个计算过程使用 Edward
Buckler Lab开发的 Tassel软件包完成。将 D 值小
于 0.5作为 LD衰减的标志。根据相同染色体上 SSR
位点对相应的 D 值及位点间的遗传距离, 绘制 LD
衰减散点图, 配置回归方程, 用于观测 LD随遗传距
离(cM)的增加而下降的速率。
1.4.2 群体结构分析 应用 Structure 软件(版本
2.2)估测自然群体的结构, 并计算材料相应的 Q值。
Q值表示第 i个材料其基因组变异源于第 k个亚群体
的概率。
1.4.3 关联分析确定与种子活力相关的 SSR位点
使用 2.0 版本 Tassel 软件中的 General Linear
Model (GLM)程序, 将个体 Q值作为协变量, 将 3个
性状表型数据分别对标记变异进行回归分析。GLM
回归方程式：
Yj = α + βIpj + β1X1j + β2X2j + … + βkXkj + εj
其中, Yj是第 j 个材料数量性状的表型值, Ipj是第 j
个材料第 p个等位变异的指示变量, β是群体各位点
等位变异的平均效应值, X1j~Xkj 是第 j个材料基因组
变异源于第 1~k个亚群体的概率 Q值, β1~βk是亚群
体各位点各等位基因的平均效应值, εj是残差。
1.4.4 优异等位变异的确定 SSR 位点等位变异
表型效应计算方法为： / /i ij i k ka x n N n= −∑ ∑ , 其
中 ai代表第 i个等位变异的表型效应值, xij为携带第
i等位变异的第 j材料性状表型测定值, ni为具有第 i
等位变异的材料数。Nk 为携带无效等位变异的第 k
个材料的表型测定值, nk 为具有无效等位变异的材
料数。若 ai 值为正, 则认为该等位变异为增效等位
变异, 反之为减效等位变异[14]。携带第 i等位变异的
材料中 , 表型值大于 /ij ix n∑ 值的材料 , 视为典型
载体材料。
1.5 RIL群体标记与性状间的相关分析
利用本实验室构建的 RIL群体 SSR分子标记连
锁图谱[18]和本试验调查的 RIL群体 3个性状的表型
值 (以两次重复的平均值为单位 ), 采用 Windows
QTL Cartographer 2.5 软件中的复合区间作图法
(CIM)进行标记与性状间的相关性分析。复合区间作
图时, 采用模拟 1 000 次的方法确定 LOD 阈值[19],
QTL的命名遵循 McCouch等[20]的规则。
次数分布统计、方差分析及相关分析按照《试
验统计方法》[21]在 Microsoft Excel软件程序上进行。
2 结果与分析
2.1 太湖流域粳稻自然群体 SSR 位点间的连锁
不平衡
91个 SSR位点的 4 095个组合中, 在相同和不
同染色体的组合中都存在一定程度的连锁不平衡
第 5期 王 洋等: 太湖流域粳稻两类群体种子活力性状有利等位变异的发掘 757




图 1 地方品种(A)和育成品种(B) 12条染色体上 91个 SSR位点间连锁不平衡的分布
Fig. 1 Distribution of LD among 91 SSR loci on 12 chromosomes in landrace (A) and cultivar (B)
SSR位点以染色体为单位, 按正文描述顺序排列在 X轴和 Y轴方向。黑色对角线上方的每一像素格使用右侧上方色差代码表征成对
位点间 D′ 值大小, 对角线下方的每一像素格是用右侧下方色差代码表示的测验成对位点间 LD的 p值(概率)大小。
SSR markers are organized in chromosomes ( as specified in text ) marked along the X- and Y-axis, each pixel above the diagonal indicates the
D′ size of the corresponding marker pair as shown in the color at the upper right while each pixel below the diagonal indicates the p-value size
of the testing LD of the corresponding marker pairs as shown in the color code at the lower right.

(D′ > 0.5, 图 1 对角线上方), 但得到统计概率(P<
0.01)支持的不平衡成对位点的比例并不大(图 1对角
线下方)。表1显示, 地方品种群体中, 不平衡位点对
数占全部位点对数的 16.4%, 育成品种群体中, 不
平衡位点对数占全部位点对数的 8.2%。然而从 D′
值和分布看, 育成品种略高于地方品种, 说明人工
选择加大了连锁不平衡。
进一步对 D′ 值与遗传距离的回归分析发现 ,
地方品种和育成品种基因组都遵循方程 y = b ln(x) +
c, LD衰减(D′ <0.5)所延伸的最小距离, 在地方品种
群体为 20 cM, 在育成品种群体为 15 cM。D′ 值衰减
速度比较慢(图 2)。



图 2 地方品种(A)和育成品种(B)群体中相同染色体 SSR位点对间 D′值随着遗传距离增加而衰减的散点图
Fig. 2 Attenuation of D′ value between marker pairs in same chromosomes along with genetic distance (cM) increase in rice
landrace population (A) and cultivar population (B)
758 作 物 学 报 第 36卷

2.2 太湖流域粳稻自然群体的结构分析
利用 Structure 软件, 基于 70 对(删除遗传距离
较近的 21 对引物)覆盖水稻全基因组的 SSR 标记对
自然群体进行结构分析。结果表明自然群体的等位
变异频率特征类型数 K=8 时 , 其模型后验概率最
大。群体结构分析所得的 Q矩阵(数据略), 用于关联
分析。
2.3 太湖流域粳稻自然群体中与种子活力性状
相关联的 SSR标记
太湖流域粳稻自然群体为多个亚群体组成, 将
各个体相应的 Q 值作为协变量, 分别进行标记变异
对活力性状表型变异的回归分析, 寻找与活力性状
位点相关联的标记。在 91 个标记位点中有 11 个与
种子活力性状相关。表 2 列出了所有关联标记及其
对相应性状表型变异的解释率。
在自然群体中检测到 4 个与根长相关联的 SSR
标记, 其中位于第 9 染色体上的 RM8206 根长变异
的解释率最大, 为 26%。检测到 5 个与苗高相关联
的 SSR 标记, 其中位于第 11 染色体上的 RM287 位
点对苗高变异的解释率最大, 为 28%。群体中与幼
苗干重相关联的标记共有 5 个, 其中与第 1 染色体
上 RM259 关联的位点对幼苗干重变异的解释率最
大, 为 17%。
SSR 标记 RM6948 与控制根长、苗高和幼苗干
重 3 个性状位点相关联, RM262 与控制苗高和幼苗
干重两个性状位点相关联。
2.4 太湖流域粳稻自然群体中种子活力 3个性状
的优异等位变异及其载体材料
对与种子活力相关联的 11个 SSR标记位点, 分
别求出同一位点不同等位变异的表型效应值。表 3
列出了 3个性状关联位点优异等位变异(以扩增条带
bp数表示)及其表型效应值和典型材料。
在自然群体中检测到的与幼苗根长关联的 4 个
SSR 标记中, RM486 扩增出 4 条具有增加表型效应
的条带, 其中 117 bp 条带的效应值最大(14.4 mm),
典型材料为滇屯 502选早。RM125只扩增出 1条大
小为 116 bp的条带具有增加表型值的效应, 效应值
为 2.08 mm, 典型材料为阳光 200。RM8206扩增出
10条具有增加表型效应的条带, 其中 279 bp条带的
效应值最大 (7.45 mm), 典型材料为粳糯 (紫尖 )。
RM6948扩增出 2条具有增加表型效应的条带, 其中
116 bp条带的效应值较大(13.6 mm), 典型材料为南
农粳 62401。
检测到与幼苗苗高关联的 5 个 SSR 标记, 其中
RM262只扩增出 1条 152 bp条带具有增加表型值的
效应, 加性效应值为 2.87 mm, 典型材料为抱蕊太湖
青; RM317扩增出 4条具有增加表型效应的条带, 其
中 142 bp条带的效应值最大(9.43 mm), 典型材料为
开青; RM3133只扩增出 1条 104 bp条带具有增加表
型值的效应, 加性效应值为 3.27 mm, 典型材料为盛
塘青 2; RM287扩增出 5条具有增加表型效应的条带,
其中 115 bp条带的加性效应值最大(15.0 mm), 典型

表 1 地方品种群体和育成品种群体 SSR位点间连锁不平衡程度的比较
Table 1 Comparison of D′ value for pairwise SSR loci between landrace population and cultivar population
D′ 值次数分布 Frequency of D′ (P<0.01) 群体
Population
LD成对位点数
No. of LD locus pairs 0–0.20 0.21–0.40 0.41–0.60 0.61–0.80 0.81–1.00
D′ 平均值
Means of D′
地方品种 Landrace 675 (16.4%) 0 58 208 237 172 0.63
育成品种 Cultivar 336 (8.2%) 0 9 84 117 126 0.66

表 2 与种子活力性状显著相关(P<0.05)的标记位点及对表型变异的解释率
Table 2 Marker loci associated with seed vigor traits and percentage of phenotypic variation explained (%)
活力性状 Vigor traits 活力性状 Vigor trait 标记
Marker
图位
Position
(cM)
根长
RL
苗高
SH
干重
DW
标记
Marker
图位
Position
(cM)
根长
RL
苗高
SH
干重
DW
RM259 (1) 36.8 17 RM6948 (8) 114.4 13 14 12
RM486 (1) 153.5 14 RM8206 (9) 3.2 26
RM262 (2) 70.2 13 10 RM3133 (11) 32.7 7
RM48 (2) 190.2 10 RM287 (11) 68.6 28
RM317 (4) 90.0 7 RM457 (11) 78.8 8
RM125 (7) 24.8 7
括号内数字为染色体号。
The number in parenthesis represents chromosome number. RL: root length; SH: shoot height; DW: dry weight.
第 5期 王 洋等: 太湖流域粳稻两类群体种子活力性状有利等位变异的发掘 759


表 3 与种子活力性状显著关联的优异等位变异及其表性效应和典型材料
Table 3 Elite alleles associated significantly with seed vigor traits and their phenotypic effects and typical materials
性状
Trait
优异等位变异
Elite allele
表型效应
Ai
典型材料
Typical material
RM486-117 bp 14.40 滇屯 502选早 Diantun 502 xuanzao
RM486-122 bp 14.00 扬稻 6号 Yangdao 6
RM486-102 bp 6.29 落霜青 Luoshuangqing
RM486-112 bp 0.96 无芒早稻 Wumangzaodao
RM125-116 bp 2.08 阳光 200 Yangguang 200
RM8206-279 bp 7.45 粳糯(紫尖) Jingnuo (zijian)
RM8206-263 bp 7.11 孔雀青 Kongqueqing
RM8206-291 bp 2.99 粗营晚洋稻 Cuyingwanyangdao
RM8206-273 bp 2.90 滇屯 502选早 Diantun 502 xuanzao
RM8206-283 bp 2.23 盛塘青 1 Shengtangqing 1
RM8206-277 bp 1.76 镇稻 88 Zhendao 88
RM8206-289 bp 1.03 二黑稻 Erheidao
RM8206-308 bp 1.00 早光头 Zaoguangtou
RM8206-296 bp 0.44 阳光 200 Yangguang 200
RM8206-267 bp 0.22 台粳 16选低 AC Taijing 16 xuandi AC
RM6948-116 bp 13.60 南农粳 62401 Nannongjing 62401
根长
Root length
(mm)
RM6948-105 bp 9.09 开青 Kaiqing

RM262-152 bp 2.87 抱蕊太湖青 Baoruitaihuqing
RM317-142 bp 9.43 开青 Kaiqing
RM317-164 bp 3.51 白壳糯 Baikenuo
RM317-159 bp 0.57 立更青 Ligengqing
RM317-167 bp 0.32 紫尖籼 Zijianxian
RM3133-104 bp 3.27 盛塘青 2 Shengtangqing 2
RM287-115 bp 15.00 开青 Kaiqing
RM287-118 bp 8.59 籼恢 429 Xianhui 429
RM287-104 bp 2.78 鸭血糯 Yaxuenuo
RM287-112 bp 2.32 台粳 16选紫 Taijing 16 xuanzi
RM287-107 bp 0.84 小青种 Xiaoqingzhong
RM6948-116 bp 5.92 慢野谷 Manyegu
苗高
Shoot height
(mm)
RM6948-105 bp 3.54 扬稻 6号 Yangdao 6

RM259-187 bp 4.48 小白野稻 Xiaobaiyedao
RM259-173 bp 0.53 水晶白稻 Shuijingbaidao
RM259-175 bp 0.51 孔雀青 Kongqueqing
RM259-157 bp 0.37 籼恢 429 Xianhui 429
RM259-178 bp 0.27 恶不死糯稻 Ebushinuodao
RM48-240 bp 2.67 苏粳 4号 Sujing 4
RM48-225 bp 1.22 水晶白稻 Shuijingbaidao
RM457-270 bp 1.14 恶不死糯稻 Ebushinuodao
RM262-162 bp 10.30 滇屯 502选早 Diantun 502 xuanzao
RM262-141 bp 0.09 恶不死糯稻 Ebusinuodao
RM6948-116 bp 8.28 C堡 C-bao
干重
Dry weight
(mg)
RM6948-105 bp 2.10 苏粳 4号 Sujing 4

760 作 物 学 报 第 36卷

材料为开青。RM6948 扩增出 2 条具有增加表型效
应的条带, 其中 116 bp条带的加性效应值最大(5.92
mm), 典型材料为慢野稻。
检测到与幼苗干重关联的 5 个标记 , 其中
RM259 扩增出 5 条具有增加表型效应的条带, 其中
187 bp 条带的效应值最大(4.48 mg), 典型材料为小
白野稻; RM48扩增出 2条具有增加表型效应的条带,
其中 240 bp的效应值最大(2.67 mg), 典型材料为苏
粳 4号; RM457只扩增出 1条 270 bp条带具有增加
表型值的效应, 加性效应值为 1.14 mg, 典型材料为
恶不死糯稻; RM262 扩增出 2 条具有增加表型效应
的条带, 其中 162 bp 的加性效应值最大(10.3 mg),
典型材料为滇屯 502 选早。RM6948 扩增出 2 条具
有增加表型效应的条带, 其中 116 bp条带的加性效
应值最大(8.28 mg), 典型材料 C堡。
2.5 秀水 79 和 C 堡及其衍生的重组自交家系群
体种子活力 3个性状的表现
表 4 显示, 幼苗根长、幼苗苗高和幼苗干重 3
个种子活力性状, 均是 C堡的值极显著大于秀水 79
的。3个性状的群体平均数均介于双亲之间。群体 3
个性状均表现为连续变异, 呈正态分布。
2.6 利用家系群体通过 QTL 定位检测到的秀水
79和 C堡之间种子活力 3个性状的优异等位变异
在秀水 79 和 C 堡杂交衍生的 RIL 群体中共检
测到 9个 QTL与种子活力性状相关。
2 个控制根长的位点, 分别位于第 1 染色体上
RM486~RM265区间和第 2染色体上RM2127~RM48
区间。qRL-1 可解释表型变异的 7.3%, 增效等位基
因来源于 C 堡(图 3 和表 5), 与 qRL-1 紧密连锁的
SSR标记为 RM486, RM486扩增 C堡总 DNA得到
的条带为 112 bp (112 bp 是参照梯度为 100 bp 的
DNA 分子量大小的标记读出的 , 后同 )。与
RM486-112 bp条带紧密连锁的等位基因的加性效应
(替代效应)为 2.43 mm。qRL-2 可解释表型变异的
8.3%, 增效等位基因来源于 C 堡(图 3 和表 5), 与
qRL-2紧密连锁的 SSR标记为 RM48, RM48扩增 C
堡总 DNA 得到的条带为 240 bp。与 RM48-240 bp
条带紧密连锁的等位基因的加性效应为 2.43 mm。
4 个控制苗高的位点, 分别位于第 2 染色体上
RM2127~RM48区间、第 3染色体上RM545~RM3766
区间、第 8 染色体上 RM264~RM6948 区间和第 11
染色体上 RM21~RM206区间。qSH-2可解释表型变
异的 6.6%, 增效等位基因来源于 C堡(图 3和表 5)。
与 qSH-2紧密连锁的 SSR标记为 RM48, RM48扩增
C堡总 DNA得到的条带为 240 bp。与 RM48-240 bp
条带紧密连锁的等位基因的加性效应为 0.94 mm。
qSH-3可解释表型变异的 14.0%, 增效等位基因来源
于 C 堡。与 qSH-3 紧密连锁的 SSR 标记为 RM545,
RM545扩增 C堡总 DNA得到的条带为 220 bp。与
RM545-220 bp 条带紧密连锁的等位基因的加性效
应为 1.46 mm。qSH-8可解释表型变异的 4.9%, 增效
等位基因来源于 C堡。与 qSH-8紧密连锁的 SSR标
记为 RM6948, RM6948 扩增 C堡总 DNA得到的条
带为 116 bp。与 RM6948-116 bp条带紧密连锁的等
位基因的加性效应为 0.86 mm。qSH-11可解释表型
变异的 6.3%, 增效等位基因来源于 C堡。与 qSH-11
紧密连锁的 SSR标记为 RM206, RM206扩增 C堡总
DNA得到的条带为 165 bp。与 RM206-165 bp条带
紧密连锁的等位基因的加性效应为 0.93 mm。
3个控制幼苗干重的位点, 分别位于第 2染色体
的 RM262~RM525 区间、RM2127~RM48 区间以及
第 6染色体的 RM8239~RM454区间。qDW-2a可解
释表型变异的 8.1%, 增效等位基因来源于秀水 79
(图 3 和表 5)。与 qDW-2a 紧密连锁的 SSR 标记为
RM525, RM525扩增秀水 79总 DNA得到的条带为
143 bp。与 RM525-143 bp条带紧密连锁的等位基因
的加性效应为 1.5 mg。qDW-2b 可解释表型变异的
6.9%, 增效等位基因来源于 C 堡。与 qDW-2b 紧密

表 4 种子活力 3个性状在双亲间的差异和 RIL群体中的变异
Table 4 Difference between two parents and variations among the RILs in traits of seed vigor
亲本 Parents RIL 群体 RIL population 性状
Trait 秀水 79
Xiushui 79
C堡
C bao
t值 a
t-value a
平均数±标准差
Mean±SD
变异范围
Range
变异系数
CV (%)
根长 Root length (mm) 42.58±1.48 52.08±1.53 6.64** 50.24±7.46 31.78–68.16 14.9
苗高 Shoot height (mm) 14.10±1.27 21.30±1.70 4.80** 14.51±3.46 4.65–23.66 23.8
干重 Dry weight (mg) 21.40±2.36 30.80±5.64 4.40** 26.35±5.05 14.80–38.85 19.2
a表示测验双亲平均数差异是否显著而求出的 t值。**表示 1%水平显著。
a t-values were calculated for testing the significance of difference between means of parents. ** Significant at 1% probability level.
第 5期 王 洋等: 太湖流域粳稻两类群体种子活力性状有利等位变异的发掘 761




图 3 RIL群体检测到种子活力相关性状 QTL在染色体上的位置
Fig. 3 Chromosome location of QTLs for traits related to seed vigor detected in the RIL population

表 5 RIL群体中检测到的种子活力相关性状 QTL
Table 5 QTLs identified for traits related to seed vigor in RIL population
性状
Trait
QTL 标记区间
1)
Marker interval 1)
距离 2)
Distance 2)
(cM)
LOD值
LOD value
加性效应 3)
Additive effect 3)
贡献率
Variance explained
(%)
qRL-1 RM486–RM265 2.0 5.00 –2.43 7.3 根长
Root length (mm) qRL-2 RM2127–RM48 3.6 4.33 –2.43 8.3
qSH-2 RM2127–RM48 5.6 3.70 –0.94 6.6 苗高
Shoot height (mm) qSH-3 RM545–RM3766 8.1 6.13 –1.46 14.0
qSH-8 RM264–RM6948 0.0 3.21 –0.86 4.9

qSH-11 RM21–RM206 7.6 3.25 –0.93 6.3
qDW-2a RM262–RM525 12.0 3.06 1.50 8.1 干重
Dry weight (mg) qDW-2b RM2127–RM48 4.0 3.69 –1.40 6.9
qDW-6 RM8239–RM454 1.4 4.24 –1.64 9.9
1) 黑体字表示距离 QTL最近的标记; 2) 与最近标记的距离; 3) +和–分别表示增效等位基因来自秀水 79和 C堡。
1) Bold letters indicate the nearest marker. 2) Distance from the nearest marker to putative QTL. 3) + and − mean that positive alleles come
from Xiushui 79 and C Bao, respectively.

连锁的 SSR 标记为 RM2127, RM2127 扩增 C 堡总
DNA得到的条带为 175 bp。与 RM2127-175 bp条带
紧密连锁的等位基因的加性效应为 1.4 mg。qDW-6
可解释表型变异的 9.9%, 增效等位基因来源于 C
堡。与 qDW-6 紧密连锁的 SSR 标记为 RM454,
RM454扩增 C堡总 DNA得到的条带为 170 bp。与
RM454-170 bp 条带紧密连锁的等位基因的加性效
应为 1.64 mg。
3 讨论
前人利用关联作图对水稻株型、剑叶、粒型和
花期等 12 个农艺性状[13]和稻瘟病抗性[22]进行了研
762 作 物 学 报 第 36卷

究, 对种子活力相关性状的研究本文是首次报道。
本研究在秀水 79与C堡衍生的粳粳交重组自交
家系群体中共检测到 9 个种子活力相关性状 QTL。
与前人的研究[8-11]比较, 其中 4个位点是首次发现的,
它们是控制幼苗苗高的 qSH-11 和控制幼苗干重的
qDW-2a、qDW-2b 和 qDW-6。控制幼苗苗高的有利
等位变异为 RM206-165 bp。控制幼苗干重的有利等
位变异分别为 RM525-143 bp、RM2127-175 bp 和
RM454-170 bp。这些有利等位变异是从粳稻品种间
发掘出来的, 与从籼粳交群体中发掘出的来自籼稻
的有利等位变异不同, 可直接用于标记辅助改良粳稻
品种种子活力, 而不用担心籼粳交带来的不利影响。
在两类群体中都检测到标记 RM468 与种子活
力性状根长位点紧密连锁。在家系群体中, RM468
扩增得到的来源于 C 堡的有利等位变异为 112 bp,
在自然群体中除检测到 RM468-112 bp 等位变异外,
还发掘到了优于 RM468-112 bp的另外 3个等位变异
RM468-102 bp、RM468-117 bp和 RM468-122 bp。
与苗高位点紧密连锁的标记 RM6948, 在家系群体
中扩增得到的来源于 C堡的有利等位变异为 116 bp,
在自然群体中 RM6948-116 bp 的增加表型值最
大, 除此以外, RM6948-105 bp也具有增加表型值的
效应。
两类群体在检测原理和方法上是不同的, 能检
测到高度一致性的位点, 说明这些位点在选择上具
有牵连效应, 在现代品种选育过程中保留了优异等
位变异。
分析种子活力 3 个性状有利等位变异的载体材
料发现, 有的载体材料同时携带 2 个性状优异等位
变异, 如扬稻 6 号同时携带根长和苗高有利等位变
异, 孔雀青同时携带根长和干重有利等位变异, 籼
恢 429 同时携带苗高和干重有利等位变异。另一方
面, 一些载体材料同时携带同一活力性状的 2 个以
上的有利等位变异, 如阳光 200 携带根长的两个有
利等位变异, 恶不死糯稻、苏粳 4 号和水晶白稻携
带干重的 2 个有利等位变异。也有一些品种既携带
有 2 个性状优异等位变异, 同时又携带其中的一个
性状 2个以上优异等位变异, 如滇屯 502选早携带 2
个根长和 1个干重优异等位变异, 开青携带 2个苗高
和 1个根长优异等位变异(表 3)。这些 SSR分子标记
与性状位点连锁的信息在改良粳稻活力性状将发挥
积极作用, 可以根据欲改良品种的缺点有针对性地
选择有利等位变异的供体。
4 结论
太湖流域粳稻自然群体中广泛存在着种子活力
3个性状的有利等位变异。选择作用使一部分有利等
位变异传递到了现代育成品种。发掘出的种子活力
3 个性状的优异等位变异及携带优异等位变异的载
体材料可用于培育适宜直播的高活力粳稻品种。

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