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Genetics of Lodging in Tolerance to Maize Stem Puncture

玉米茎秆耐穿刺强度的倒伏遗传研究


Six generations of maize hybrids from Shendan 16 and Zhengdan 958 were used in the study, the third internode of maize stem above ground was punctured at the middle part along with the direction of elliptical and short diameter by self-designed maize stem puncture equipment. F1, F2, BC1, BC2, P1, and P2 were used to study the inheritance of maize stem lodging with joint analysis of multiple generations. The results were as follows: maize stem puncture tolerance trait presented a two peak distribution in the F2 population of two hybrids, and a multi-peak distribution in the BC1 and BC2 populations, indicating that the trait was quantitative in nature and controlled by polygene; the inheritance of maize stem puncture tolerance trait fitted the model of a pair of additive-dominance-epitasis major gene plus additive-dominance-epitasis polygene (D Model); the major gene heritability was between 34.5% and 45.7%; the polygene heritability was between 41.6% and 56.3%. The effects of major gene and polygene heritability were important on maize stem lodging inheritance, and should be paid more attention in maize breeding.


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(11): 2133−2138 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD01A03)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 黄长玲, E-mail: huangchl@mail.caas.net.cn; Tel: 010-82108738
第一作者联系方式: E-mail: fengguang8118@126.com
Received(收稿日期): 2009-02-23; Accepted(接受日期): 2009-06-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02133
玉米茎秆耐穿刺强度的倒伏遗传研究
丰 光1,2 刘志芳1 李妍妍2 邢锦丰3 黄长玲1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2 辽宁省丹东农业科学院, 辽宁凤城 118109; 3 北京市农林科学院玉米研究中心, 北京
100097
摘 要: 以沈单 16 和郑单 958 玉米单交种构成的六世代群体为材料, 利用自行设计的玉米茎秆穿刺仪, 对玉米地上
第三茎节中部椭圆形短轴垂直于茎秆进行穿刺, 测定玉米茎秆穿刺阻力。通过P1、P2、F1、F2、BC1和BC2 6 个世代
联合分析法, 以玉米茎秆穿刺阻力为性状, 研究控制玉米茎秆倒伏性的基因遗传分离规律。结果表明, 该性状在两个
单交种的F2分离世代群体均呈双峰分布, BC1和BC2群体分离世代呈多峰分布, 说明玉米茎秆耐穿刺性遗传为多基因
数量性状控制, 且符合 1 对加-显主基因+加-显-上位性多基因遗传模型(即D模型); 主基因遗传力为 34.5%~45.7%,
多基因遗传力 41.6%~56.3%, 两者在控制玉米茎秆耐穿刺遗传特性上都具有重要作用。这一研究结果为玉米抗倒伏
性状的有效选择提供方法和理论依据。
关键词: 玉米; 茎秆; 穿刺; 抗倒性; 遗传
Genetics of Lodging in Tolerance to Maize Stem Puncture
FENG Guang1,2, LIU Zhi-Fang1, LI Yan-Yan2, XING Jin-Feng3, and HUANG Chang-Ling1,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Dandong Academy of Agricultural Sciences,
Liaoning Province, Fengcheng 118109, China; 3 Maize Research Center, Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Beijing 100097,
China
Abstract: Six generations of maize hybrids from Shendan 16 and Zhengdan 958 were used in the study, the third internode of
maize stem above ground was punctured at the middle part along with the direction of elliptical and short diameter by
self-designed maize stem puncture equipment. F1, F2, BC1, BC2, P1, and P2 were used to study the inheritance of maize stem lodg-
ing with joint analysis of multiple generations. The results were as follows: maize stem puncture tolerance trait presented a two
peak distribution in the F2 population of two hybrids, and a multi-peak distribution in the BC1 and BC2 populations, indicating that
the trait was quantitative in nature and controlled by polygene; the inheritance of maize stem puncture tolerance trait fitted the
model of a pair of additive-dominance-epitasis major gene plus additive-dominance-epitasis polygene (D Model); the major gene
heritability was between 34.5% and 45.7%; the polygene heritability was between 41.6% and 56.3%. The effects of major gene
and polygene heritability were important on maize stem lodging inheritance, and should be paid more attention in maize breeding.
Keywords: Maize; Stem; Puncture; Lodging resistance; Genetic
玉米倒伏是由各种因素引发的茎秆从直立状态到倒
折的现象。倒伏一直是影响玉米产量和品质的重要因素,
据统计可导致玉米减产 15%~80%。当前, 随着我国玉米
品种产量和栽培水平的不断提高 , 密植与倒伏的矛盾日
益突出, 倒伏引发的玉米产量损失呈加剧趋势。很多学者
从不同角度, 利用不同方法研究玉米倒伏问题, 关于茎
秆解剖特征的研究包括硬皮组织厚度、胞壁加厚的细胞含
量和维管束鞘厚度等; 关于茎秆质量性状的研究包括茎
秆压碎强度、硬皮穿刺强度、茎秆折断强度和拉弯强度等;
及关于茎秆化学成分的研究, 包括穗下节间含水量、非结
构可溶性碳水化合物含量和灰分含量等[1]。Radu等[2]利用
双列杂交分析表明 , 玉米茎秆抗倒性遗传变异占表型变
异的 79%, 然而加性效应仅占表型的 1.6%, 上位性则高
达 55%; 茎秆抗倒性与产量潜力互作效应显著, 并在轮回
选择中检测到有利的超亲类型。Stojsin等[3]对茎秆倒伏性
研究得出控制倒伏以加性和显性效应为主, 且加性值高,
穗位下节间长度以显性效应为主 , 穗下节间含水量以加
性效应为主, 认为后者可以作为抗倒性鉴定的良好指标。
2134 作 物 学 报 第 35卷

Koinyma[4]研究根倒伏阻力值(HPR)的遗传力后也发现是
以加性效应为主 , 表明抗倒性是受多基因控制的数量性
状, 必须通过轮回选择累加有利基因才能改良。培育抗倒
伏自交系是选育抗倒伏杂交种的前提。显然, 玉米抗倒性
是一个极为复杂的数量性状, 且难于测定, 使其机理迄今
仍不甚明了, 已成为玉米抗倒育种的制约因素。只有深入
了解玉米倒伏性机理, 才能更好地指导育种和生产。在本
研究之前的研究结果中 , 我们利用自行设计的茎秆穿刺
仪, 在玉米不同生育时期对我国41个不同玉米杂交种茎秆
进行穿刺试验, 研究茎秆穿刺与倒伏性的关系。结果表明,
地上部第 3 茎节穿刺能较好反映出穿刺阻力与倒伏的关
系, 茎秆穿刺阻力与倒伏性呈极显著相关。因此, 茎秆穿
刺阻力可以作为测量玉米倒伏的指标。本试验采用主基因
与多基因遗传分析方法[5], 同样使用我们自行设计的玉米
茎秆穿刺仪 , 对玉米地上第三节中部椭圆形短轴垂直于
茎秆进行穿刺, 通过测定玉米茎秆穿刺阻力, 估算玉米茎
秆耐穿刺性状一阶和二阶参数的遗传效应 , 研究控制玉
米茎秆耐穿刺性的遗传特点 , 为玉米抗倒伏育种提供一
定理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
沈单 16和郑单 958玉米单交种的 6世代群体。基础
自交系来自国家种质资源库, 2007年夏在北京昌平组配F1
并扩繁P1和P2, 2007年冬在海南组配BC1、BC2和F2群体用
种。2008 年在中国农业科学院作物科学研究所北京昌平
试验基地, 6世代群体同期播种, 不分离世代P1、P2和F1群
体各播种 3行, 每个群体 36株, 分离世代BC1、BC2和F2群
体各播种 20 行, 每个群体 240 株。小区行长 3 m, 垄宽
0.6 m, 种植密度 67 500株hm−2。在玉米完成授粉后 10 d,
即灌浆高峰期, 取正常生长玉米植株连续穿刺取值。
1.2 仪器
使用自行设计的茎秆耐穿刺仪, 用固定截面积的探
针(0.1 mm2)与电子弹簧感应秤连接, 穿刺力单位为公斤
(图1)。在玉米灌浆期(茎秆易倒折时期)对地上第三茎节中
部椭圆形短轴方向垂直于茎秆进行穿刺 , 读取瞬间穿透
茎秆表面韧皮组织的最大力数值。
1.3 统计分析方法
采用多世代联合数量性状分离分析方法Ⅱ-P1、P2、
F1、B1、B2和F2联合分析试验数据。分析的理论分布按混
合分布 , 将分离世代的分布看成多个主基因在多基因与
环境修饰下形成的多个正态分布的混合分布; 分析模型
包括 1对主基因(A模型)、两对主基因(B模型)、多基因(C
模型)、1对主基因+多基因(D模型)等, 在每类模型中又在
基因加、显性效应基础上, 按有无显性、正向或负向显性、
完全或部分显性 , 两对主基因时还要考虑有无上位性和
连锁等情况建立各种模型, 如A-1、A-2和A-3模型等。通
过极大似然法和IECM (iterated expectation and conditional
maximization), 从模型的对数极大似然函数中估计出相
应各世代、各成分分布的参数(平均数、方差及该成分分
布所占比例等)及相应的似然函数值; 再由似然函数值计
算AIC (Akaike’s information criterion)值, 根据AIC值进行
适合性检验, 选出最优模型。利用最小二乘法, 由成分分
布参数估计主基因和多基因的遗传参数、遗传方差和效应
值[6]。
2 结果与分析
2.1 不分离世代群体穿刺阻力级别的平均值和分离世代
群体穿刺阻力级别的次数分布
从图 2看出, 不分离世代沈单 16的P1(K12)平均值低
于P2(沈 137), 说明K12 的耐穿刺性低于沈 137。郑单 958
的P1平均值(郑 58)高于P2(昌 7-2), 说明郑 58 的耐穿刺性
高于昌 7-2, 两个单交种的F1代平均值均高于亲本, 说明
茎秆韧皮组织耐穿刺性具有杂种优势 , 使得耐穿刺性增
强。沈单 16 和郑单 958 分离世代F2群体穿刺阻力频率分
布基本呈双峰分布, BC1和BC2群体呈多峰分布, 说明玉
米茎秆耐穿刺性属于数量性状 , 且不完全符合经典的数
量性状遗传, 存在主基因的控制和多基因的影响。
2.2 最优遗传模型的选择与检验
根据P1、P2、F1、B1、B2和F2世代联合分析法, 最优
遗传模型从AIC较小的模型中选出。同时有几个模型AIC
较小且差异不大时, 通过适合性检验, 选择参数显著差异
最小的模型为最优模型。表 1为遗传模型的AIC值。



第 11期 丰 光等: 玉米茎秆耐穿刺强度的倒伏遗传研究 2135

图 1 玉米茎秆耐穿刺仪
Fig. 1 Maize stem puncture equipment

图 2 两个品种不分离世代群体穿刺数值级别平均值和分离世代群体穿刺数值频率分布
Fig. 2 Average puncturing data of non-segregating generation and the number frequency distribution of segregating
generation puncturing class value in two hybrids

表 1 各种遗传模型的 AIC值
Table 1 AIC estimates of different genetic models
杂交群体 Cross population 杂交群体 Cross population 模型
Model 沈单 16 Shendan 16 郑单 958 Zhengdan 958
模型
Model 沈单 16 Shendan 16 郑单 958 Zhengdan 958
A-1 2015.49 1664.29 C-0 2010.35 1663.07
A-2 2029.40 1672.15 C-1 2005.98 1666.55
A-3 2033.68 1662.62 D 2003.04 1659.71
A-4 2021.70 1685.07 D-1 2009.87 1669.55
B-1-1 2003.50 1661.26 D-2 2007.99 1668.55
B-1-2 2010.81 1666.97 D-3 2007.24 1667.55
B-1-3 2028.07 1673.15 D-4 2578.34 2162.79

表 1中沈单 16群体B-1-1、C-1和D模型的最大对数
似然函数值和AIC值较小, 最优遗传模型应从其中选出。
U2适合性检验结果表明(表 2), B-1-1模型有 7个统计量达
到显著差异, 即有 7 个适合性检验统计量描述B-1-1 模型
与分离群体的分布不一致; C-1模型有 5个达到显著差异;
D模型有 3 个达到显著差异; 根据P1、P2、F1、B1、B2和
F2联合分析原则, D模型应为最优模型。
表 1中郑单 958群体A-3、B-1-1和D模型的最大对数
似然函数值和AIC值较小且与其他模型数值差异较大, U2
均匀适合性检验结果表明(表 3), A-3 模型有 10 个统计量
达到显著差异, 即有 10 个适合性检验统计量描述A-3 模
型与分离群体的分布不一致; B-1-1 模型有 6 个达到显著
差异; D模型有 5个达到显著差异; 根据P1、P2、F1、B1、
B2和F2联合分析原则, D模型应为最优模型。两个遗传模
型选择结果一致, 最优模型均是D模型, 说明玉米茎秆耐
穿刺性状遗传符合遗传模型D, 即 1对加-显主基因+加-显
-上位性多基因遗传模型。
2.3 最优模型的遗传参数估计
通过P1、P2、F1、B1、B2和F2联合分析软件计算出D
模型成分分布参数数值, 在此基础上计算出D模型的一阶

2136 作 物 学 报 第 35卷

和二阶遗传参数(表 4和表 5)。
由表4可知, 沈单16耐穿刺主基因加性效应值为−0.94,
低于显性效应值 1.21, 加性与显性效应比率为 77.7%, 说
明显性效应起主导作用; 多基因加性效应值 0.67也低于显
表 2 沈单 16遗传模型的适合性检验
Table 2 Test for goodness-of-fit about genetic model in Shendan 16
模型
Model
群体
Population
U12 U22 U32 nW2 Dn
P1 1.254(0.084) 0.122(0.303) 9.000(0.006) 0.213(>0.05) 0.29(>0.05)
P2 7.236(0.010) 2.496(0.044) 3.098(0.036) 0.504(>0.05) 0.27(>0.05)
F1 2.528(0.044) 0.203(0.250) 24.010(0.001) 0.449(>0.05) 0.33(>0.05)
B1 0.000(0.960) 0.017(0.518) 5.429(0.017) 0.010(>0.05) 0.05(>0.05)
B2 0.010(0.563) 0.003(0.672) 0.010(0.563) 0.002(>0.05) 0.05(>0.05)
B-1-1
F2 0.048(0.410) 0.090(0.336) 0.017(0.518) 0.010(>0.05) 0.06(>0.05)

P1 0.001(0.774) 0.260(0.221) 26.626(0.000) 0.053(>0.05) 0.21(>0.05)
P2 0.109(0.325) 0.000(1.000) 23.232(0.001) 0.130(>0.05) 0.20(>0.05)
F1 0.504(0.160) 0.001(0.757) 45.428(0.000) 0.325(>0.05) 0.32(>0.05)
B1 0.137(0.292) 0.026(0.476) 0.360(0.194) 0.026(>0.05) 0.06(>0.05)
B2 0.017(0.518) 0.008(0.578) 0.000(0.792) 0.002(>0.05) 0.05(>0.05)
C-1
F2 5.108(0.017) 3.028(0.036) 0.084(0.348) 0.230(>0.05) 0.11(>0.05)

P1 0.026(0.476) 0.001(0.740) 24.900(0.001) 0.102(>0.05) 0.25(>0.05)
P2 0.476(0.168) 0.006(0.608) 19.360(0.002) 0.194(>0.05) 0.22(>0.05)
F1 0.084(0.348) 0.000(0.774) 54.464(0.000) 0.240(>0.05) 0.30(>0.05)
B1 0.230(0.240) 0.053(0.397) 0.336(0.203) 0.032(>0.05) 0.06(>0.05)
B2 0.001(0.723) 0.003(0.689) 0.001(0.757) 0.003(>0.05) 0.04(>0.05)
D
F2 0.006(0.593) 0.000(0.941) 0.980(0.102) 0.010(>0.05) 0.06(>0.05)
U12、U22、U32为均匀性检验统计量, nW2为Smirnov检验统计量, Dn为Kolmogorov检验统计量。
U12, U22, and U32 are the statistics of uniformity test; nW2 is the statistics of Smirnov test; Dn is the statistics of Kolmogorov test.

表 3 郑单 958遗传模型的适合性检验
Table 3 Test for goodness-of-fit about genetic model in Zhengdan 958
模型
Model
群体
Population
U12 U22 U32 nW2 Dn
P1 55.056(0.000) 89.681(0.000) 9.548(0.006) 0.533(>0.05) 0.44(>0.05)
P2 1.124(0.090) 0.053(0.397) 19.010(0.000) 0.250(>0.05) 0.28(>0.05)
F1 6.300(0.012) 2.756(0.040) 0.960(0.102) 0.397(>0.05) 0.24(>0.05)
B1 15.288(0.003) 5.617(0.014) 5.063(0.017) 0.423(>0.05) 0.11(>0.05)
B2 0.078(0.360) 0.116(0.314) 0.006(0.608) 0.005(>0.05) 0.05(>0.05)
A-3
F2 0.109(0.325) 0.000(0.980) 26.936(0.000) 0.078(>0.05) 0.09(>0.05)

P1 0.004(0.656) 0.032(0.449) 47.748(0.000) 0.123(>0.05) 0.23(>0.05)
P2 0.423(0.176) 0.010(0.578) 12.960(0.004) 0.144(>0.05) 0.25(>0.05)
F1 0.000(0.810) 0.044(0.423) 3.204(0.032) 0.012(>0.05) 0.14(>0.05)
B1 2.220(0.048) 0.490(0.160) 3.648(0.029) 0.116(>0.05) 0.09(>0.05)
B2 0.116(0.314) 0.036(0.436) 0.073(0.360) 0.017(>0.05) 0.06(>0.05)
B-1-1
F2 0.000(0.960) 0.130(0.303) 28.090(0.000) 0.048(>0.05) 0.08(>0.05)

P1 0.194(0.250) 0.000(0.865) 74.304(0.000) 0.314(>0.05) 0.29(>0.05)
P2 0.336(0.194) 0.000(0.810) 37.454(0.000) 0.221(>0.05) 0.28(>0.05)
F1 0.102(0.325) 0.000(0.885) 12.960(0.004) 0.096(>0.05) 0.18(>0.05)
B1 0.048(0.410) 0.000(0.885) 5.198(0.017) 0.032(>0.05) 0.07(>0.05)
B2 0.078(0.348) 0.109(0.314) 0.004(0.656) 0.026(>0.05) 0.06(>0.05)
D
F2 0.032(0.449) 0.000(0.960) 9.860(0.006) 0.040(>0.05) 0.08(>0.05)
U12、U22、U32为均匀性检验统计量, nW2为Smirnov检验统计量, Dn为Kolmogorov检验统计量。
U12, U22, and U32 are the statistics of uniformity test; nW2 is the statistics of Smirnov test; Dn is the statistics of Kolmogorov test.

性效应值−5.73, 说明显性效应起主导作用; 在上位性上,
多基因之间的显性×显性互作效应值为 3.46, 高于加性×
加性互作效应值−2.18 和加性×显性互作效应值 2.10, 同
样说明显性上位性起主导作用。郑单 958耐穿刺主基因加
性效应值为 0.47, 低于显性效应值 0.60, 加性与显性效应
比率为 78.3%, 说明显性效应起主导作用; 多基因加性效
应值−0.43 也低于显性效应值 7.05, 说明显性效应起主导
作用; 在上位性上, 多基因之间的显性×显性互作效应值
为−4.91, 高于加性×加性互作效应值 2.12 和加性×显性互
作效应值 1.81, 同样说明显性上位性起主导作用。与沈单
第 11期 丰 光等: 玉米茎秆耐穿刺强度的倒伏遗传研究 2137

16分析结果一致。
表 5中沈单 16的BC1和BC2的主基因方差分别为 1.02
和 0.95, 略高于多基因方差 0.97和 0.90; 所以主基因的遗
传率也相对高于多基因的, 但二者数值相差很小, 说
表 4 穿刺阻力的一阶遗传参数估计值
Table 4 Estimates of first order parameters of Puncturing
一阶参数
First order parameters
沈单 16
Shendan 16
郑单 958
Zhengdan 958
一阶参数
First order parameters
沈单 16
Shendan 16
郑单 958
Zhengdan 958
m 5.58 1.34 [d] 0.67 −0.43
d −0.94 0.47 [h] −5.73 7.05
h 1.21 0.60 [i] −2.18 2.12
d/h 77.7% 78.3% [j] 2.10 1.81
[l] 3.46 −4.91
m: 群体均值; d: 主基因加性效应; h: 主基因显性效应; [d]: 多基因加性效应; [h]: 多基因显性效应; [i]: 多基因之间的加性×加性互作效
应; [j]: 多基因之间的加性×显性互作效应; [l]: 多基因之间的显性×显性互作效应。
m: the colony mean value; d : additive effects of the major genes; h : dominant effects of the major genes; [d]: additive effects of the polygene;
[h] : dominant effects of the polygene; [i]: the epistemic effect of additive × additive of the polygene; [j]: the epistemic effect of dominant × additive
of the polygene; [l]: the epistemic effect of dominate × dominant of the polygene.

表 5 穿刺阻力的二阶遗传参数估计值
Table 5 Estimates of second order parameters of Puncturing
沈单 16 Shendan 16 郑单 958 Zhengdan 958 二阶参数
Second order parameters BC1 BC2 F2 BC1 BC2 F2
σp2 2.23 2.09 2.61 1.54 1.84 1.53
σmg2 1.02 0.95 0.90 0.70 0.84 0.62
σpg2 0.97 0.90 1.47 0.64 0.80 0.71
σ2 0.24 0.24 0.24 0.20 0.20 0.20
mg (%) 45.74 45.45 34.48 45.45 45.65 40.52
pg (%) 43.50 43.06 56.32 41.56 43.48 46.41
σp2: 表型方差; σmg2: 主基因方差; σpg2: 多基因方差; σ2: 误差方差; mg (%): 主基因遗传率; pg (%): 多基因遗传率。
σp2, σmg2, σpg2, and σ2 mean variance of phenotypic, major genes, polygenes and error, respectively. mg (%) and pg (%) signify inheritabilities of
major genes and polygene, respectively.

明在遗传贡献中都具有重要作用。在F2群体中主基因方差
0.90 低于多基因方差 1.47; 主基因遗传率 34.48%也低于
多基因遗传率 56.32%, 所以多基因的遗传不可忽视。郑单
958 的BC1和BC2的主基因方差分别为 0.70 和 0.84, 略高
于多基因方差 0.64 和 0.80; 主基因的遗传率也相对高于
多基因的遗传率, F2群体中主基因方差 0.62低于多基因方
差 0.71; 主基因遗传率 40.52%也低于多基因遗传率
46.41%。与沈单 16 结果吻合, 说明主基因在遗传贡献率
中起重要作用, 但多基因接近或高于主基因遗传率, 在遗
传中的作用不可忽视。
3 讨论
玉米茎秆穿刺阻力是反映玉米茎秆抗倒特性的一个
较好的综合性状, 以茎秆穿刺方法研究倒伏性的报道并
不多, 本研究在方法上是一种新的尝试。6个世代主基因-
多基因遗传分析方法是探测玉米茎秆抗倒特性的一种有
用方法。生物遗传性状分为质量性状和数量性状, 质量性
状系受少数(通常是 1 个或 2 个)主基因控制, 不同等位主
基因能够产生明显不同的表型效应 , 可从表型直接识别
其基因型。数量性状受大量微效基因控制[7-8], 这些微效
多基因构成多基因系统。研究证明, 许多数量性状数据在
分离世代中既有可分组的趋势 , 又存在组间界线模糊现
象, 说明控制植物数量性状的基因存在少数主基因或(和)
大量微效基因的控制[9-12], 本试验中玉米茎秆穿刺阻力的
遗传性状就符合此现象。主基因与多基因的遗传分析方法
可以检测多基因效应 , 鉴别主基因的存在及估算其遗传
效应和方差等遗传参数 [13-14], 更加精确地对数量性状进
行分析。该方法已在大豆夜蛾抗性[15]、番茄红素含量[16]、
甘蓝显性雄性不育性[17]、水稻白叶枯病抗性[18]、棉花产
量及其产量构成因素[19]、玉米丝黑穗病[20]等方面得到广
泛应用, 本试验表明, 主基因与多基因的遗传分析方法同
样适用于玉米茎秆耐穿刺力性状的研究。玉米茎秆耐穿刺
性状由主基因+多基因控制, 主基因+多基因效应决定了
玉米茎秆耐穿刺性变化在 86.9%~90.8%之间, 其他小的变
异由环境因素决定; 控制茎秆耐穿刺性的主基因遗传率
较高, 约为 34.5%~45.7%, 对玉米茎秆抗倒伏性的遗传改
良应在早代进行选择 , 以免主基因过早丢失可能导致后
代选择失败; 控制玉米茎秆耐穿刺性的多基因效应占有
较主基因更高的遗传率, 约为 41.6%~56.3%, 特别是在F2
群体中, 主基因效应的遗传率有 5.1%~11.3%的下降, 在
育种选择中应予注意; 固定遗传基因效应(包括加性基因
效应和加性×加性的上位性基因效应)较非固定遗传效应
(包括显性基因效应和加性×显性+显性×显性的上位性基
因效应)小, 在自交世代选择中, 早代选择的强度不宜过

2138 作 物 学 报 第 35卷

bstract)
大; 选育抗倒性品种的过程中, 每一代选系都必须注意优
良抗倒伏性的选择。玉米抗倒性是一个数量遗传性状, 在
组配抗倒性强的杂交种的时候 , 最好选择茎秆抗倒性都
好的双亲。
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