全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(1): 48−56 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金重点项目(30330370), 西南大学博士点基金项目, 农学与生物科技学院重点实验室开放基金项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhaofangming2004@163.com
Received(收稿日期): 2008-05-09; Accepted(接受日期): 2008-09-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00048
用单片段代换系(SSSLs)研究水稻株高及其构成因素 QTL加性及上位
性效应
赵芳明 1 张桂权 2 曾瑞珍 2 杨正林 1 朱海涛 2 钟秉强 1 凌英华 1
何光华 1,*
1 西南大学水稻研究所 / 农业部生物技术与作物品质改良重点开放实验室, 重庆 400716; 2 华南农业大学广东省植物分子育种重点
实验室, 广东广州 510642
摘 要: 株高是典型的数量性状, 易受遗传背景和环境等因素的影响。单片段代换系和双片段聚合系减少了个体间
遗传背景的干扰, 是鉴定 QTL 和研究 QTL 上位性的新型遗传材料。本研究采用随机区组试验设计方法以初级单片
段代换系间杂交衍生的 16个次级单片段代换系和 15个双片段聚合系分析了株高及其构成因素 QTL的加性效应及加
性×加性上位性效应。共鉴定出 11个 QTL, 其中 3个株高 QTL, 1个倒 1节间长 QTL, 2个倒 2节间长 QTL, 2个倒 3
节间长 QTL 和 3 个倒 4 节间长 QTL, 分布于第 4、6 和 10 染色体上。鉴定出 23 对双基因互作, 其中 7 对为没有显
著效应的座位间互作, 16对为有显著效应的 QTL与没有显著效应的座位间互作。结果表明, QTL加性效应和 QTL间
的上位性效应都是株高及构成因素的重要遗传组成。通过单片段代换系杂交衍生的次级单片段代换系和双片段聚合
系可提高 QTL鉴定和上位性分析的灵敏度。
关键词: 水稻; 单片段代换系; 株高; QTL; 上位性效应
Additive Effects and Epistasis Effects of QTL for Plant Height and Its
Components Using Single Segment Substitution Lines (SSSLs) in Rice
ZHAO Fang-Ming1, ZHANG Gui-Quan2, ZENG Rui-Zhen2, YANG Zheng-Lin1, ZHU Hai-Tao2,
ZHONG Bing-Qiang1, LING Ying-Hua1, and HE Guang-Hua1,*
1 Rice Research Institute, Southwest University / Key Laboratory of Biotechnology and Crop Quality Improvement, Ministry of Agriculture,
Chongqing 400716, China; 2 Guangdong Key Laboratory of Plant Molecular Breeding, South China Agricultural University, Guangzhou 510642,
China
Abstract: Plant height is a typical quantitative trait that is liable to be influenced by genetic backgrounds and environments. As a
novel research material, single segment substitution lines and double segment pyramiding lines in rice will make QTL identifica-
tion and epistasis analysis more accurate because of diminishing the interference of genetic backgrounds among plants. In this
study, Detection of QTLs controlling plant height and its components and analysis of epistasis effects were done with 16 secon-
dary single segment substitution lines and 15 double segment pyramiding lines derived from crossing of primary SSSLs by ran-
domized blocks design. The main results showed that 11 QTLs were detected and distributed on chromosomes 4, 6, and 10, of
which three QTLs controlling plant height, one QTL coffering length of the first inernode from the top, two QTLs harboring
length of the second internode from the top, two QTLs for length of the third internode from the top and three QTL controlling
length of the fourth internode from the top were included. Twenty-three digenic interactions were detected for plant height and its
components, of which 7 interactions occurred between two loci both not having main effects on the traits, and 16 interactions each
involved one locus having a main effect at the single-locus level and another locus that did not show significant effect at the sin-
gle-locus level. The results indicated that both additive effects of QTL and epistasis effects between QTLs were important genetic
components. Efficiency of QTLs identification and epistasis effects analysis between QTLs could be improved using secondary
single segment substitution lines and double segment pyramiding lines derived from crossing of primary single segment substitu-
tion lines.
第 1期 赵芳明等: 用单片段代换系(SSSLs)研究水稻株高及其构成因素 QTL加性及上位性效应 49


Keywords: Rice; Single segment substitution lines (SSSLs); Plant height; Quantitative trait loci (QTL); Epistasis effects
株高与水稻的抗倒伏性密切相关, 是水稻的重
要农艺性状之一。然而株高是典型的数量性状, 易
受环境和上位性互作的影响。随着水稻基因组研究
的发展 , 以分子连锁图谱为基础的数量性状座位
(quantitative trait locus, QTL)研究取得了很大进展,
已有学者利用传统作图群体(F2、F3、RIL、DH 等)
对水稻株高进行了 QTL 定位[1-8], 分布在 12 条染色
体上。但结果却不尽一致, 主要表现在 QTL数目、
在染色体上的分布、同一 QTL的效应值及贡献率不
同等。主要原因在于不同研究者所用材料的不同及
环境各异, 而 QTL同时受遗传背景和环境的影响较
大 [9], 以及传统作图群体个体间遗传背景的干扰不
利于鉴定出小效应的 QTL, 或者 QTL的互作会减少
单个 QTL的效应, 从而使一些 QTL漏检[10-11]。为了
克服以上不足, 一些减少遗传背景干扰的次级作图
群体 , 如导入系 (IL)[10]、染色体片段代换系
(CSSLs)[12-13]和单片段代换系(SSSLs)[14-18]已经建立,
并已广泛用于 QTL定位[19-22]。单片段代换系只存在
供体亲本 1个代换片段的差异, 其遗传背景与受体亲
本一致[14], 因而利用单片段代换系进行 QTL鉴定, 可
提高 QTL定位的准确性。
近年来, 上位性的研究也受到极大重视。上位
性是指基因座位间的非加性遗传效应, 是偏离单个基
因独立效应总和的效应。Eshed等[23]认为 QTL上位
性是决定表型值的重要组成。已有较多学者对产量性
状等重要农艺性状基因互作进行了上位性分析[23-26]。
并证实了上位性的普遍存在。然而上位性受遗传背
景的影响更敏感[9]。因而构建染色体近等基因系等
特殊的遗传材料, 既可减少遗传背景的干扰, 又可
通过导入不同的遗传组成基因有目的地分析基因间
的互作, 因而是研究上位性的有效手段[23]。已有用
传统作图群体进行了株高 QTL 上位性的研究[24-25],
但目前尚没有用近等基因系或单片段代换系对株高
上位性的研究。本研究通过单片段代换系间的杂交
而衍生的 16 个次级单片段代换系和 15 个双片段聚
合系, 采用随机区组试验设计分析了水稻株高及其
构成因素 QTL的加性效应和上位性效应, 这些结果
对水稻株高改良及基因聚合有重要的指导意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
由华南农业大学广东省植物分子育种重点实验
室提供, 包括 16个单片段代换系(single segment sub-
stitution lines, SSSLs)、15个双片段聚合系(double seg-
ment pyramiding lines, DSPLs)和受体亲本华粳籼
74。16 个 SSSLs 包括 7 个初级 SSSLs 和 9 个次级
SSSLs, 次级 SSSLs指由 7个初级 SSSLs间的杂交分
解得到的相互重叠的 SSSLs。DSPLs 指由 7 个初级
SSSLs 间的杂交衍生聚合而成的双片段聚合系。所
有代换片段都通过严格的遗传背景和目的片段检
测。材料见表 1。
1.2 田间试验
于西南大学水稻研究所试验地试验, 随机区组
试验设计, 3次重复, 2007年 3月 26日播种, 4月 25
日栽秧, 每小区栽 4行, 每行 10株, 株行距 26.4 cm
× 16.5 cm。成熟后每小区选取中间两行 10株调查株
高、倒 1 节间长、倒 2 节间长、倒 3 节间长、倒 4
节间长和穗长。
1.3 QTL鉴定及互作分析
1.3.1 QTL及双基因互作鉴定 以 SPSS 12.0统
计软件, 对 32个材料的株高等 6个性状进行方差分
析和 Duncan’s 多重比较, 如果某一性状与华粳籼 74
在 P<0.01水平下差异极显著, 即认为单片段代换系代
换片段上存在 QTL, 双片段聚合系上存在上位性
QTL。
1.3.2 QTL加性效应及上位性效应值的估算 参
照 Eshed等的方法[10,23]估算各个 QTL的加性效应值、
加性效应贡献率以及QTL间上位性效应值及上位性
效应贡献率。
加性效应值 = (纯合单片段代换系的表型值 −
对照的表型值)/2
加性效应贡献率 = (加性效应值 /对照的表型
值)×100%
上位性效应值 = (双片段聚合系的表型值 +
对照的表型值) − (SSSL1的表型值 + SSSL2的表型
值); 上位性效应贡献率 = (上位性效应值/对照的表
型值)×100%
1.3.3 QTL重叠群定位 参照 Paterson等[27]的代
换作图法对单片段代换系的重叠片段进行QTL精细
定位。
2 结果与分析
2.1 SSSLs上检出的株高及构成因素 QTL
从表 2可以看出, 在 9个 SSSLs上共检出 11个
50 作 物 学 报 第 35卷



表 1 所用单片段代换系(SSSLs)及双片段合系(DSPLs)
Table 1 SSSLs and DSPLs used in the experiment
编号
Code
染色体
Chr.
供体来源
Donor
代换片段
Substitution segment
备注
Remark

S1 2 IRAT261 RM3542---RM138-PSM125---长臂末端 Long arm end 初级 Primary

S2 3 美国茉莉香
American jasmine
PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626 初级 Primary

S3 4 Basmati370 RM2811---RM401---RM3317 初级 Primary

S4 4 RM5320---RM451---RM303 次级 Secondary
S5 4 RM5320---RM451-303---RM317 次级 Secondary
S6 4 RM5320---RM451-RM303-RM317---RM3217 次级 Secondary
S7 4 RM317---RM3217-RM3276---RM5473 次级 Secondary
S8 4
巴西陆稻 IAPAR9
RM5320---RM451-RM303-RM317-RM3217-RM3276---RM5473 初级 Primary

S9 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 初级 Primary
S10 6 RM508---RM170---RM190 次级 Secondary
S11 6 RM190---RM587-RM510---RM225 次级 Secondary
S12 6 RM508---RM170-RM190---RM587 次级 Secondary
S13 6
美国茉莉香
American jasmine
RM170---RM190-RM587-RM510---RM225 次级 Secondary

S14 7 Amol 3 RM3826---RM336---RM3534 初级 Primary

S15 10 Lemont RM596---RM258---PSM169 次级 Secondary

S16 10 Lemont RM596---RM258-PSM169---RM147 初级 Primary

D1 3, 6 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM508---RM170---RM190
聚合 Pyramading
D2 3, 6 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM508---RM170-RM190---RM587
聚合 Pyramading
D3 3, 6 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM190---RM587-RM510---RM225
聚合 Pyramading
D4 3, 6
美国茉莉香
American jasmine
PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM508---RM170-RM190-RM587-RM510--- RM225
聚合 Pyramading

D5 6, 7 RM508---RM170---RM190
RM3826---RM336---RM3534
聚合 Pyramading
D6 6, 7
美国茉莉香
American jasmine,
Amol 3 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225
RM3826---RM336---RM3534
聚合 Pyramading

D7 6, 2 RM508---RM170-RM190---RM587
RM3542---RM138-PSM125---长臂末端 Long arm end
聚合 Pyramading
D8 6, 2 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225
RM3542---RM138-PSM125---长臂末端 Long arm end
聚合 Pyramading
D9 6, 2
美国茉莉香
American jasmine,
IRAT261
RM190---RM587-RM510---RM225
RM3542---RM138-PSM125---长臂末端 Long arm end
聚合 Pyramading

D10 3, 4 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM317---RM3217-RM3276---RM5473
聚合 Pyramading
D11 3, 4 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM5320---RM451-RM303-RM317-RM3217-RM3276---RM5473
聚合 Pyramading
D12 3, 4 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626
RM5320---RM451-RM303-RM317---RM3217
聚合 Pyramading
D13 6, 4 RM508---RM170-RM190---RM587
RM5320---RM451-RM303-RM317-RM3217-RM3276---RM5473
聚合 Pyramading
D14 6, 4
美国茉莉香
American jasmine,
巴西陆稻 IAPAR9
RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225
RM5320---RM451-RM303-RM317-RM3217- RM3276---RM5473
聚合 Pyramading

D15 10, 4 Lemont, Basmati 370 RM596---RM258-PSM169---RM147
RM2811---RM401---RM3317
聚合 Pyramading
三连线末端为代换片段两侧标记, 三连线区表示重组可能发生的区段, 中间的短连线表示检出的代换片段。
The single hyphen in the middle of markers indicates substitution segment while the end markers of the triadic hyphens are side mark-
ers of substitution segment which indicates segments recombination might appear.
第 1期 赵芳明等: 用单片段代换系(SSSLs)研究水稻株高及其构成因素 QTL加性及上位性效应 51


表 2 单片段代换系检出的水稻株高及构成因素 QTL加性效应(P<0.01)
Table 2 Additive effects of QTL for plant height and its components on the single segment substitution lines in rice (P<0.01)
性状
Trait
编号
Code
代换片段
Substitution segment
QTL 染色体
Chr.
平均数±标准差
μ ± SD (cm) A
1) A%2)
HJX74 87.83±3.23
S3 RM2811---RM401---RM3317 Ph-4-1 4 67.86±1.96 –9.99 –11.37
S7 RM317---RM3217-RM3276---RM5473 Ph-4-2 4 99.26±2.59 5.72 6.51
S8 RM5320---RM451-RM303-RM317-
RM3217-RM3276---RM5473
Ph-4-2 4 96.89±2.70 4.53 5.16
S10 RM508---RM170---RM190 Ph-6 6 68.59±3.52 –9.62 –10.95
S12 RM508- --RM170-RM190---RM587 Ph-6 6 77.91±4.07 –4.96 –5.65
株高
Plant height
S9 RM508---RM170-RM190-RM587-
RM510---RM225
Ph-6 6 79.58±4.23 –4.16 –4.74

HJX74 28.00±1.97
S7 RM317---RM3217-RM3276---RM5473 Lfi-4 4 35.08±1.21 3.54 12.64
倒 1节间长
Length of the first
internode
S8 RM5320---RM451-RM303-RM317-
RM3217-RM3276---RM5473
Lfi-4 4 31.94±2.66 1.97 7.04

HJX74 16.20±0.56
S3 RM2811---RM401---RM3317 Lsi-４ 4 10.65±2.34 –2.78 –17.13
S10 RM508---RM170---RM190 Lsi-6 6 11.04±1.78 –2.58 –15.93
S12 RM508---RM170-RM190---RM587 Lsi-6 6 12.72±1.54 –1.74 –10.74
倒 2节间长
Length of the
second internode
S9 RM508---RM170-RM190-RM587-
RM510---RM225
Lsi-6 6 13.62±1.66 –1.29 –7.96

HJX74 10.98±1.17
S3 RM2811---RM401---RM3317 Lti-４ 4 7.32±1.04 –1.83 –16.65
S12 RM508---RM170-RM190---RM587 Lti-6 6 7.80±1.25 –1.59 –14.48
S13 RM170---RM190-RM587-RM510---
RM225
Lti-6 6 8.12 ±1.35 –1.43 –13.02
倒 3节间长
Length of the third
internode
S9 RM508---RM170-RM190-RM587-
RM510---RM225
Lti-6 6 9.21±0.68 –0.89 –8.06

HJX74 9.00±0.10
S3 RM2811---RM401---RM3317 Lfoi-4 4 7.00±1.26 –1.00 –11.11
S13 RM170---RM190-RM587-RM510---
RM225
Lfoi-6 6 6.93 ±1.35 –1.04 –11.50
S11 RM190---RM587-RM510---RM225 Lfoi-6 6 6.81±0.32 –1.10 –12.17
S9 RM508---RM170-RM190-RM587-
RM510---RM225
Lfoi-6 6 7.68±0.36 –0.66 –7.28
倒 4节间长
Length of the fourth
internode
S16 RM596---RM258-PSM169---RM147 Lfoi-10 10 7.00±1.00 –1.00 –11.11
三连线末端为代换片段两侧标记, 三连线区表示重组可能发生的区段, 中间的短连线表示检出的代换片段。1) A 表示加性效应,
2) A%表示加性效应贡献率。
The single hyphen in the middle of markers indicates substitution segment while the end markers of the triadic hyphens are side mark-
ers of substitution segment which indicates segments recombination might appear. 1) A indicates additive effect; 2) A% indicates percentage of
additive effect.

QTL, 其中株高 QTL 3个, 倒 1节间长 QTL 1个, 倒
2节间长 QTL 2个, 倒 3节间长 QTL 2个和倒 4节
间长 QTL 3个, 分布于第 4、6和 10染色体上。
在同一个 SSSL 上可检出不同性状的 QTL, 如
在单片段代换系 S3 上 , 同时检出了株高 QTL(Ph-
4-1)、倒 2节间长 QTL(Lsi-4)、倒 3节间长 QTL(Lti-4)
和倒 4 节间长 QTL(Lfoi-4), 其加性效应分别使华粳
籼 74相应性状降低 19.97、5.55、3.66和 2.00 cm。
在单片段代换系 S10上同时检出 1个株高QTL(Ph-6)
和 1个倒 2节间长QTL(Lsi-6), 加性效应分别使华粳
籼 74的相应性状降低 19.24 cm和 5.16 cm(表 2)。以
上结果表明, 株高的遗传是由其地上节间长度共同
控制的。
同一性状的QTL可在不同的单片段代换系中检
测到。如株高 QTL分别能够在单片段代换系 S3、S7、
S8、S9、S10 和 S12 的代换片段上检测到, 倒二节
间长 QTL能够在 S3、S9、S10和 S12的代换片段上
检测到, 而且分布于不同的染色体上(表 2)。这一结
52 作 物 学 报 第 35卷


果暗示了株高及其构成要素的遗传受多基因控制。
从表 2还可看出, 由同一初级 SSSL分解的次级
单片段代换系中, 相同性状的 QTL在次级 SSSLs中
的加性效应大于在初级代换片中, 如次级代换片段
S10和 S12检出的株高QTL(Ph-6)加性效应值分别为
9.62和 4.96, 而在初级代换片段 S9中仅为 4.16。在
次级代换片段 S7中检出的倒 1节间长 QTL(Lfi-4)的
加性效应值为 3.54, 而在 S8中为 1.97。
2.2 QTL重叠群代换作图
利用代换作图法将 6个 QTL定位于更小的区间
(图 1)。
株高 QTL(Ph-4-2)和倒 1节间长 QTL(Lfi-4)在单
片段代换系 S7 和 S8 的代换片段上同时被检测到,
而在非重叠区段的单代换片段系 S4、S5 和 S6上均
未被检出, 因而这 2个 QTL位于重叠片段 RM317---
RM3217-RM3276---RM5473 上, 其长度约为 6.8 cM
(图 1, 图 2)。
株高 QTL(Ph-6)和倒 2 节间长 QTL(Lsi-6)在代
换片段 S10、S12、S9上同时被检出, 而且加性效应
在 S10中明显大于在 S12和 S9中, 因而这两个 QTL
位于 RM508---RM170---RM190的重叠区段上, 其长
度约为 3.0 cM (图 1, 图 2)。
倒 3 节间长 QTL(Lti-6)在 S12、S13 和 S9 上均
被检出, 而在 S10和 S11上没有被检出, 因而该QTL
位于 RM170---RM190---RM587的重叠区段, 其长度
约为 2.2 cM (图 1, 图 2)。
倒 4节间长 QTL(Lfoi-6)在 S13、S11和 S9上均
被检出, 而在 Z10 和 ZJ12 上没有被检出, 因而 Lfoi-6



图 1 株高及构成因素 QTL的代换作图
Fig. 1 Substitution mapping of QTLs for plant height and its components in rice
粗黑线段为供体代换片段, S编号为单片段代换系名称, QTL位于两条竖着的虚线之间。
The substituted segments are represented by horizontal dark bars with the S code. The regions to which the substituted
segments best map QTL are shown by two vertical dotted lines.



图 2 株高及构成因素 QTL在染色体上的位置
Fig. 2 Chromosomal loci of 11 QTLs for plant height and its components in rice
染色体右侧为分子标记, 左侧为遗传距离(cM), 粗黑区段为 QTL所在的区段。
SSR markers are indicated on the right of the chromosomes. Genetic distance (cM) is shown on the left of the chromosomes.
Black bars in each chromosome refer to the intervals with the QTL identified on the left.
第 1期 赵芳明等: 用单片段代换系(SSSLs)研究水稻株高及其构成因素 QTL加性及上位性效应 53


位于 RM190---RM587-RM510---RM225的重叠区间,
其长度约为 4.7 cM (图 1, 图 2)。
2.3 DSPLs 上检出的水稻株高及构成因素 QTL
上位性效应
利用 DSPLs 共检出 23 对株高及构成因素的双
基因互作(表 3)。其中株高双基因互作有 6对、倒 1
节间长 3 对、倒 2 节间长 2 对、倒 3 节间长 5 对、
倒 4 节间长 6 对、穗长 1 对。7 对互作为没有显著
效应的座位间互作, 16对为有显著效应的 QTL与没
有显著效应的座位间互作。而且从单座位的 QTL的
加性效应与双座位间的上位性效应看出, QTL 的加
性效应与加性×加性互作的作用方式和效应大小各
不相同, 一些作用方向相同, 一些作用方向却相反。
如在双片段聚合系 D6中, 位于第 6染色体的代换片
段株高 QTL加性应为−4.16, 而与第 7染色体的代换
片段互作后上位性效应为−17.61, 互作的结果使株
高降低; 在 D15中, 位于第 4染色体的代换片段株高
QTL 加性应为−9.99, 而与第 10 染色体的代换片段互
作后上位性效应为 13.31, 互作的结果却使株高增加。
这些结果预示着基因聚合后会产生不同的互作效
应。
由图 3可以看出, 单片段 QTL的加性效应贡献
率小于 5%的占 4.76%, 大于 10%的占 61.90%。双片
段QTL的加性×加性上位性效应小于10%的占65.21%,
可见大部分株高及构成要素的上位性效应贡献率较
小, 也有 34.78%的上位性效应贡献率大于 15%。以
上结果表明, QTL加性效应和 QTL间上位性效应都
是株高及其构成因素的重要遗传组成。
3 讨论
单片段代换系的构建是采用回交和分子标记辅
助选择相结合的方法, 从 BC2F1 代起选用均匀分布
于 12 条染色体的微卫星标记进行全基因组的代换片
段检测, 直至筛选到纯合的只携带一个供体片段的
单片段代换系。此外, 对获得的候选单片段代换系
还在各条染色体上选择除代换片段以外具多态性的
微卫星标记进行供体残留片段检测(即遗传背景检
测), 并淘汰掉含有供体亲本残留片段的候选单片段
代换系, 这就确保了我们所获得的单片段代换系的
遗传背景与受体亲本基本一致[14-17]。与传统 QTL分
析方法相比, 利用单片段代换系进行 QTL定位具有
明显的优势：其准确度和灵敏度较高, 定位结果实
用性强, 缩短了数量性状遗传学家与育种家之间的
距离[10,14,28]。而且由于单片段代换系是纯合的永久
性群体, 可以进行多点多重复试验, 有效控制田间
误差, 使 QTL定位更加准确。与前人[1-8,24-26]研究比
较, 本研究定位的株高 QTL(Ph-4-2)与Moncada等[4]
定位的株高 QTL(Ph4.1)、何风华等[20]定位的 qPh-4
属于相同的染色体区段, 第 6染色体的 Ph-6与张志
勇等[1]定位的 qPh-6位于相同的染色体区段 RM190,
倒 1节间长 QTL(Lfi-4)、倒 3节间长 QTL(Lti-6)与何
风华等[20]定位的 qPh-4、qLfi-4和 Lti-6, 位于相同的染
色体区段。但本研究通过初级代换片段的分解和重叠
群代换作图, 将之定位到了更小的代换片段(表 2和图
1)。本研究定位在第 4染色体的株高 QTL (Ph-4-1)、
第 4 染色体的倒 2 节间长 QTL(Lsi-4)、倒 3 节间长
QTL(Lti-4)、倒 4节间长 QTL(Lfoi-4)和第 10染色体
的倒 4节间长 QTL(Lfoi-10)都未见报道, 可能是新发
现的 QTL, 这对株高育种具有重要意义。
数量性状的遗传机制复杂就在于控制其性状的
基因众多且相互影响。Alpert等[29]发现在传统 F2分
离群体中, 主效 QTL fw2.2 对番茄果重变异的贡献
率为 30%, 而在近等基因系发展的 F2群体中其作用
达到 47%。本研究通过初级 SSSLs间的杂交将一些
初级 SSSLs 分解为长短不同的次级代换片段, 并进
行了重叠群 QTL 定位分析, 结果发现, 在初级单片
段代换系衍生的次级单片段代换系前提下, 次级单
片段代换系QTL的加性效应大于初级单片段代换系
相应 QTL的加性效应, 这可能就是由于次级单片段
代换系打破了连锁累赘而使 QTL效应“相对放大”。
如次级代换片段 S10 和 S12 检出的株高 QTL(Ph-6)
加性效应值分别为 9.62 和 4.96, 而在初级代换片段
S9中仅为 4.16(表 2)。该结论还可以在以后的试验中进
行多年多点试验加以验证。
上位性是数量性状遗传组成的重要因素 [24-26],
利用分子标记辅助选择进行基因聚合育种有必要了
解上位性的作用方式与效应。本研究首次利用单片
段代换系杂交衍生的 15 个双片段聚合系研究了水
稻株高及构成要素 QTL 间的加性×加性上位性, 共
鉴定出 23对双基因互作(表 3), 其中 7对为没有显著
效应的座位间互作, 16对为有显著效应的 QTL与没
有显著效应的座位间互作。显然, QTL上位性互作的
数量远大于 QTL的数量, 这一结果与前人研究结论
一致[24-26]。此外本研究鉴定出上位性效应的贡献率
表3 水稻株高及构成因素QTL上位性效应(P<0.01)
Table 3 Epistasis effects of QTL for plant height and its components in rice (P<0.01)
性状
Trait
编号
Code
染色体
Chr.
代换片段(i)
Substitution segment (i)
染色体
Chr.
代换片段 (j)
Substitution segment (j)
Ai 1) Aj 2) Aij 3) Aij (%) 4)

D6 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 7 RM3826---RM336---RM3534 –4.16 –17.61 –20.05
D5 6 RM508---RM170---RM190 7 RM3826---RM336---RM3534 –9.62 2.06 2.35
D15 10 RM596---RM258-PSM169---RM147 4 RM2811---RM401---RM3317 –9.99 13.31 15.15
D1 3 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626 6 RM508---RM170---RM190 –9.62 10.31 11.74
D2 3 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626 6 RM508---RM170-RM190---RM587 –4.96 2.79 3.18
株高
Plant height
D7 6 RM508---RM170-RM190---RM587 2 RM3542---RM138-Psm125---长臂末端 Long arm end –4.96 –0.63 –0.72

D4 3 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 12.46 44.50
D6 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 7 RM3826---RM336---RM3534 –7.78 –27.79
倒 1节长
Length of the
first internode
D5 6 RM508---RM170---RM190 7 RM3826---RM336---RM3534 –4.60 –16.43

D6 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 7 RM3826---RM336---RM3534 –1.29 –6.31 –38.95 倒 2节长
Length of the
second inter-
node
D5 6 RM508---RM170---RM190 7 RM3826---RM336---RM3534 –2.58 –1.44 –8.89

D15 10 RM596---RM258-PSM169---RM147 4 RM2811---RM401---RM3317 –1.83 –0.76 –4.69
D1 3 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626 6 RM508---RM170---RM190 –0.40 –3.64
D6 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 7 RM3826---RM336---RM3534 –0.89 0.23 1.42
D5 6 RM508---RM170---RM190 7 RM3826---RM336---RM3534 –0.07 –0.64
倒 3节长
Length of the
third inter-
node
D8 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 2 RM3542---RM138-Psm125---长臂末端 Long arm end –0.89 –0.72 –4.44

D9 6 RM190---RM587-RM510---RM225 2 RM3542---RM138-Psm125---长臂末端 Long arm end –1.10 0.21 2.33
D7 6 RM508---RM170-RM190---RM587 2 RM3542---RM138-Psm125---长臂末端 Long arm end –0.48 –5.33
D8 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 2 RM3542---RM138-Psm125---长臂末端 Long arm end –0.66 0.69 7.67
D3 3 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626 6 RM190---RM587-RM510---RM225 –1.10 1.25 13.89
D4 3 PSM377---RM6146-RM3646-RM16-PSM127---RM5626 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 –0.66 0.72 8.00
倒 4节长
Length of the
fourth inter-
node
D14 6 RM508---RM170-RM190-RM587-RM510---RM225 4 RM5320---RM451-RM303-RM317-RM3217-RM3276---RM5473 –0.66 –0.73 –8.11

穗长
Panicle length
D15 10 RM596---RM258-PSM169---RM147 4 RM2811---RM401---RM3317 0.13 0.53
三连线末端为代换片段两侧标记, 三连线区表示重组可能发生的区段, 中间的短连线表示检出的代换片段。表中 1) 为“i”片段加性效应, 2) 为“j”片段加性效应, 3) 为双片段上位性效应, 4)
为上位性效应贡献率。
The single hyphen in the middle of markers indicates substitution segment while the end markers of the triadic hyphens are side markers of substitution segment which indicates segments recom-
bination might appear. 1): additive effect of “i” substitution segment; 2): additive effect of “j” substitution segment; 3): epistasis effect of double substitution segment; 4): percentage of epistasis effect.
第 1期 赵芳明等: 用单片段代换系(SSSLs)研究水稻株高及其构成因素 QTL加性及上位性效应 55


大于 15%的占检出数的 34.78%, 效应最小的也有
0.53%(图 3 和表 3)。然而前人利用传统作图群体发
现的上位性效应贡献率都较小, 皆小于 7%[24-26], 可
能是传统作图群体个体间遗传背景影响的原因。
Liao 等[9]用 DH 群体和 RIL 群体研究了遗传背景对
QTL 上位性的影响, 结果表明上位性受遗传背景的影
响更敏感。可见利用双片段聚合系进行上位性效应
研究, 提高了上位性 QTL检出的灵敏度。因而利用
双片段聚合系进行 QTL上位性的研究, 既减少了遗
传背景的干扰 , 又增强了基因互作分析的目的性 ,
可能是未来上位性研究的有效手段。



图 3 加性效应及上位性效应贡献率分布图
Fig. 3 Distribution of contribution percentage of additive
effects and epistasis effects of QTLs
4 结论
单片段代换系减少了个体间遗传背景的差异 ,
提高了 QTL的鉴定效率。而且由于单片段的遗传信
息可知, 由两个单片段聚合而成的双片段聚合系是
研究 QTL 间上位性的良好材料。本研究以初级
SSSLs间杂交衍生的 16个次级 SSSLs和 15个DSPLs
分析了株高及其构成因素 QTL的加性及上位性效应,
共鉴定出 11个株高及其构成因素的 QTL以及 23对
加性×加性上位性互作。通过研究发现 , 利用次级
SSSLs和DSPLs可提高QTL鉴定和上位性分析的灵
敏度。
References
[1] Zhang Z-Y(张志勇), Huang Y-M(黄育民), Zhang K(张凯),
Wang H-C(王侯聪), Jiang L-R(江良荣). Detection of QTL for
plant height in rice (Oryza sativa L.) and analysis of QTL map-
ping accuracy. J Xiamen Univ (Nat Sci) (厦门大学学报·自然科
学版), 2008, 47(1): 116–121(in Chinese with English abstract)
[2] Ye S-P(叶少平), Li J-Q(李杰勤), Zhang Q-J(张启军), Zhao
B(赵兵), Li P(李平). Mapping of quantitative trait loci for plant
height of rice under different environments. J Sichuan Agric Univ
(四川农业大学学报), 2006, 24(1): 20–24(in Chinese with Eng-
lish abstract)
[3] Fan Y-Y(樊叶杨), Zhuang J-Y(庄杰云), Li Q(李强), Francisco S,
Zheng K-L(郑康乐). Analysis of quantitative trait loci (QTL) for
plant height and the relation between these QTL and QTL for
yield traits in rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2001, 27(6):
915–922 (in Chinese with English abstract)
[4] Moncada P, Martinez C P, Borrero J, Chatel M, Gauch H, Gui-
maraes E P, Tohme J, McCouch S R. Quantitative trait loci for
yield and yield components in an Oryza sativa × Oryza rufipogon
BC2F2 population evaluated in an upland environment. Theor
Appl Genet, 2001, 102: 41–52
[5] Lin H-X(林鸿宣), Zhuang J-Y(庄杰云), Qian H-R(钱惠荣), Lu
J(陆军), Min S-K(闵绍楷), Xiong Z-M(熊振民), Huang N(黄宁),
Zheng K-L(郑康乐). Mapping QTLs for plant height and its
components by molecular markers in rice (Oraza sativa L.). Acta
Agron Sin (作物学报), 1996, 22(3): 257–263(in Chinese with
English abstract)
[6] Yuan A-P(袁爱平), Cao L-Y(曹立勇), Zhuang J-Y(庄杰云), Li
R-Z(李润植), Zheng K-L(郑康乐), Zhu J(朱军), Cheng S-H(程
式华). Analysis of additive and AE interaction effects of QTLs
controlling plant height, heading date and panicle number in rice
(Oryza sativa L.). Acta Genet Sin (遗传学报), 2003, 30(10):
899–906(in Chinese with English abstract)
[7] Tan Z-B(谭振波), Shen L-S(沈利爽), Kuang H-C(况浩池), Lu
C-F(陆朝福), Chen Y(陈英), Zhou K-D(周开达), Zhu L-H(朱立
煌). Identification of QTLs for length of the top internods and
other traits in rice and analysis of their genetic effects. Acta
Genet Sin (遗传学报), 1996, 23(6): 439–446(in Chinese with
English abstract)
[8] Liu W-J(刘文俊), Wang L-Q(王令强), He Y-Q(何予卿). Com-
parison of quantitative trait loci controlling plant height and head-
ing date in rice across two related populations. J Huazhong Agric
Univ (华中农业大学学报), 2007, 26(2): 161–166(in Chinese
with English abstract)
[9] Liao C Y, Wu P, Hu B, Yi K K. Effects of genetic background
and environment on QTLs and epistasis for rice (Oryza sativa L.)
panicle number. Theor Appl Genet, 2001, 103: 104–111
[10] Eshed Y, Zamir D. An introgression line population of Lycoper-
sicon pennellii in the cultivated tomato enables the identification
and fine mapping of yield-associated QTL. Genetics, 1995, 141:
1147–1162
[11] Monna L, Lin H X, Kojima S, Sasaki T, Yano M. Genetic dissec-
tion of a genomic region for a quantitative trait locus, Hd3 into
two loci, Hd3a and Hd3b controlling headind date in rice. Theor
Appl Genet, 2002, 104: 772–778
[12] Kubo T, Nakamura K, Yoshimura A. Development of a series of
indica chromosome segment substitution lines in japonica back-
ground of rice. Rice Genet Newsl, 1999, 16: 104–106
[13] Wan J-L(万建林), Zhai H-Q(翟虎渠), Wan J-M(万建民), An
J-X(安井秀), Ji C-C(吉村淳). Mapping QTL for traits associated
with resistance to ferrous iron toxicity in rice (Oryza sativa L.),
56 作 物 学 报 第 35卷


using japonica chromosome segment substitution lines. Acta
Genet Sin (遗传学报), 2003, 30(10): 893–898(in Chinese with
English abstract)
[14] Zhang G Q, Zeng R Z, Zhang Z M, Ding X H, Li W T, Liu G M,
He F H, Tulukdar A, Huang C F, Xi Z Y, Qin L J, Shi J Q, Zhao
F M, Feng M J, Shan Z L, Chen L, Guo X Q, Zhu H T, Lu Y G.
The construction of a library of single segment substitution lines
in rice (Oryza sativa L.). Rice Genet Newsl, 2004, 21: 85–87
[15] He F-H(何风华), Xi Z-Y(席章营), Zeng R-Z(曾瑞珍), Zhang
G-Q(张桂权 ). Developing single segment substitution lines
(SSSLs) in rice (Oryza sativa L.) using advanced backcrosses and
MAS. Acta Genet Sin (遗传学报), 2005, 32(8):825–831(in Chi-
nese with English abstract)
[16] Zeng R-Z(曾瑞珍), Shi J-Q(施军琼), Huang C-F(黄朝锋),
Zhang Z-M(张泽民), Ding X-H(丁效华), Li W-T(李文涛),
Zhang G-Q(张桂权). Development of a series of single segment
substitution lines in indica background of rice (Oryza sativa L.).
Acta Agron Sin (作物学报), 2006, 32(1): 88–95(in Chinese with
English abstract)
[17] Xi Z Y, He F H, Zeng R Z, Zhang Z M, Ding X H, Li W T,
Zhang G Q. Development of a wide population of chromosome
single segment substitution lines (SSSLs) in the genetic back-
ground of an elite cultivar in rice (Oryza sativa L.). Genome,
2006, 49: 476–484
[18] Liu G-M(刘冠明), Li W-T(李文涛), Zeng R-Z(曾瑞珍), Zhang
G-Q(张桂权). Development of single segment substitution lines
(SSSLs) of subspecies in rice. Chin J Rice Sci (中国水稻科学),
2003, 17(3): 201–204(in Chinese with English abstract)
[19] He F-H(何风华), Xi Z-Y(席章营), Zeng R-Z(曾瑞珍), Tulukdar
A, Zhang G-Q(张桂权). Mapping of heading date QTLs in rice
(Oryza sativa L.) using single segment substitution lines. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 2005, 38(8): 1505–1513(in Chinese
with English abstract)
[20] He F-H(何风华), Xi Z-Y(席章营), Zeng R-Z(曾瑞珍), Tulukdar
A, Zhang G-Q(张桂权). Identification of QTL for plant height
and its component s by using single segment substitution lines in
rice (Oryza sativa). Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2005, 19(5):
387–392(in Chinese with English abstract)
[21] Zeng R-Z(曾瑞珍), Tulukdar A, Liu F(刘芳), Zhang G-Q(张桂
权). Mapping of the QTLs controlling grain shape in rice using
single segment substitution lines. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2006, 39(4): 647–654(in Chinese with English abstract)
[22] Zhao F M, Zhu H T, Ding X H, Zeng R Z, Zhang Z M, Li W T,
Zhang G Q. Detection of QTLs for stabilities using SSSLs im-
portant agronomic traits in rice. Agric Sci China, 2007, 6:
769–778
[23] Eshed Y, Zamir D. Less-than-additive epistatic interactions of
quantitative trait loci in tomato. Genetics, 1996, 143: 1807–1817
[24] Cao G, Zhu J, He C, Gao Y, Yan J, Wu P. Impact of epistasis and
QTL × environment interaction on the developmental behavior of
plant height in rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet, 2001,
103: 153–160
[25] Yu S B, Li J X, Xu C G, Tan Y, Li X H, Zhang Q F. Identifica-
tion of quantitative trait loci and epistatic interactions for plant
height and heading date in rice. Theor Appl Genet, 2002, 104:
619–625
[26] Zhuang J Y, Fan Y Y, Rao Z M, Wu J L, Xia Y W, Zheng K L.
Analysis on additive effects and analysis on additive effects and
additive-by-additive epistatic effects of QTLs for yield traits in a
recombinant inbred line population of rice. Theor Appl Genet,
2002, 105: 1137–1145
[27] Paterson A H, Deverna J W, Lanini B, Tanksley S D. Fine map-
ping of quantitative trait loci using selected overlapping recom-
binant chromosomes in an interspecies cross of tomato. Genetics,
1990, 124: 735–742
[28] Gur A, Zamir D. Unused natural variation can lift yield barriers
in plant breeding. PLoS Biol, 2004, 2: 1610–1615
[29] Alper K B, Ku H M, Tanksley S D. Fw2.2: a major QTL control-
ling fruit weight is common to both red- and green-fruited tomato
species. Theor Appl Genet, 1995, 91: 994–1000