全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(2): 261−267 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30370911)
作者简介: 郑昀晔(1978–), 男, 博士研究生, 研究方向: 种子科学与工程。E-mail: zhengyunye2000@sohu.com
*
通讯作者(Corresponding author): 胡晋, 博士生导师, 研究方向: 种子科学与工程。E-mail: jhu@dial.zju.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-03-26; Accepted(接受日期): 2007-08-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00261
多胺对玉米种子吸胀期间耐冷性和种子发芽能力的影响
郑昀晔 1,2 曹栋栋 1 张 胜 1 关亚静 1 胡 晋 1,*
(1浙江大学农学系, 浙江杭州 310029; 2云南省烟草科学研究所南方育种中心, 云南玉溪 653100)
摘 要: 以玉米耐寒自交系黄 C和低温敏感自交系Mo17为材料, 研究了亚精胺(Spd)和精胺(Spm)引发对玉米种子吸
胀中的耐冷性和种子发芽能力的影响。种子经 0.25 mmol L−1的 Spd和 Spm引发 72 h后, 在 5℃下低温吸胀不同时间
(12、24、36和 48 h)。结果表明, Spd和 Spm引发提高了胁迫期间两自交系胚内过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、
超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性, 以及可溶性蛋白质和脯氨酸(Pro)含量, 降低了胚渗出液的
核苷酸含量, 同时显著提高发芽率, 并显著缩短平均发芽时间。低温吸胀 48 h后, 与对照相比, Spd和 Spm处理分别
提高两自交系种子的平均发芽率 18.5%和 14.0%, 分别缩短平均发芽时间 1.21 d和 1.14 d。黄 C在种子吸胀期间的耐
冷性强于 Mo17。总之, Spd和 Spm处理能提高玉米种子吸胀期间的耐冷性, 提高低温胁迫下种子发芽能力。
关键词: 多胺; 玉米自交系; 低温胁迫; 吸胀; 抗氧化酶; 发芽
Effect of Polyamines on Chilling Tolerance in Seed Imbibition and Seed
Germination in Maize
ZHENG Yun-Ye1,2, CAO Dong-Dong1, ZHANG Sheng1, GUAN Ya-Jing1, and HU Jin1,*
(1 Department of Agronomy, Zhejiang University, Hangzhou 310029, Zhejiang; 2 China Tobacco Breeding Research Southern Center, Yunnan To-
bacco Science Research Institute, Yuxi 653100, Yunnan, China)
Abstract: Chilling injury caused by low temperature happens frequently during seed imbibition in maize (Zea mays L.). Poly-
amines (PAs) such as putrescine (Put), spermindine (Spd), and spermine (Spm) are accumulated in plants, maintaining the stability
and integrality of membrane under low temperature stress and eliminating free radicals in cells. They have been used by presoak-
ing and leaf spray in barley (Hordeum vulgare L.) and wheat (Triticum aestivum L.) respectively to improve the tolerance to
abiotic stresses. In the present study, Spd and Spm were used as an inducer to investigate chilling tolerance during seed imbibition
and seed germination in maize. Seeds of maize inbred lines ‘Hung C’ (chilling-tolerant) and ‘Mo17’ (chilling-sensitive) were
soaked with 0.25 mmol L−1 of Spd and Spm, respectively for 72 h under dark at 15℃, and the control was not treated with PAs.
Part of the seeds were germinated for 7 d under 25℃ after imbibition for 48 h under 5℃ in dark. The germination rates were
tested every day with 4 replicates (25 seeds per replicate) each. Other part of seeds were imbibed for 0, 12, 24, 36, and 48 h, re-
spectively at 5℃ in dark. The embryos were separated from the seeds for testing the activities of peroxidase (POD), catalase
(CAT), superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidese (APX) as well as the contents of proline (Pro), soluble protein, and
nucleic acid in embryo leakage. All measurements repeated 3 times with 15 seeds each time. Under chilling stress, both Spd and
Spm treatments increased the activities of POD, CAT, SOD, and APX, raised soluble protein and Pro contents, and reduced nu-
cleic acid content in embryo leakage. The treatments also increased seed germination percentage and shortened the mean germina-
tion time (MGT) which increased by 18.5% and 14.0%, and decreased by 1.21 d and 1.14 d for Spd and Spm treatments, respec-
tively as compared with those of control. During the imbibition under chilling stress, the activities of POD, CAT, SOD and APX,
Pro and soluble protein contents in embryos and germination percentage were higher, whereas the content of nucleic acid and
MGT were lower in untreated Huang C seeds than in untreated Mo17 seeds. The results suggested that Spd and Spm treatments
can improve the chilling tolerance during seed imbibition, and enhance the germination of maize seeds.
Keywords: Polyamines; Maize inbred line; Chilling stress; Imbitition; Antioxidant enzyme; Germination
262 作 物 学 报 第 34卷

喜温作物种子在吸胀期若遇 0~12℃低温, 常发
生吸胀冷害, 这是玉米(Zea mays L.)在春播条件下
成苗率降低的重要原因之一[1]。当植物遭遇低温胁
迫时, 细胞内会积累大量活性氧, 细胞膜发生膜脂
过氧化, 膜透性增大[2]。然而在低温胁迫下, 植物体
内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧
化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧
化酶作为自由基的清除剂, 能够有效地减轻因低温
造成的氧化胁迫伤害[3]。植物体内游离脯氨酸(Pro)
和可溶性蛋白可作为胞质渗压剂[4-5], 同时, 游离脯
氨酸还可作为酶和细胞结构的保护剂[6]及自由基清
除剂[7], 也对低温胁迫下的植物细胞起保护作用。
多 胺 (polyamines, PAs) 最 常 见 的 如 腐 胺
(putrescine, Put)、亚精胺 (spermidine, Spd)和精胺
(spermine, Spm)与植物的生长发育、形态建成和衰
老及抗逆性等方面有密切关系[8-10]。植物遭受低温
胁迫时常常会积累多胺, 在生理 pH值条件下, 多胺
以多聚阳离子状态存在, 可与带负电荷的核酸、蛋
白质以及磷脂等牢固结合, 从而维持膜的稳定性和
完整性[11], 而且多胺作为质子来源具有清除自由基
的作用[12]。
种子引发可以改善种子发芽特性, 加快种子的
出苗速率, 使出苗一致, 增强种子在不利温度下的
种子活力, 引发常用的化学药剂有无机盐、聚乙二
醇(PEG)及激素等[13-14]。研究表明, 多胺浸种可缓解
盐胁迫对大麦幼苗的盐害 , 促进生长和干物质积
累[15]。而在渗透胁迫条件下, 叶面喷施外源多胺能
够提高小麦幼苗体内抗氧化酶活性, 从而提高小麦
的抗逆性[16]。但关于应用外源多胺作为种子引发剂
提高逆境下种子活力的研究, 国内外尚未见报道。以
往研究低温逆境对玉米的影响多以愈伤组织[17]或幼
苗为材料[18-19]。胚是种子生命活动中心, 但尚未见报
道在吸胀中的低温胁迫下, 引发后玉米自交系种子胚
的抗氧化酶活性、胚质膜完整性及种子耐寒性的变化。
因此, 本研究选用多胺 Spd和 Spm作为引发剂,
对耐寒玉米自交系黄 C 和低温敏感自交系 Mo17 进
行种子引发处理, 通过低温吸胀发芽试验, 探讨多
胺引发对胚生理生化和种子发芽的影响, 以期为种
子引发技术在玉米生产上的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
耐寒玉米自交系黄C (含水量 12.4%)和低温敏感
型玉米自交系 Mo17(含水量 11.9%)种子[20]。购自甘
肃省张掖市种子公司。
1.2 试验方法
1.2.1 种子引发处理 在垫有两层滤纸的发芽盒
(11 cm×11 cm)中, 加入 0.25 mmol L−1 Spd和 Spm溶
液各 10 mL和 0.3% NaClO 1 mL, 每发芽盒均匀排
列 50 粒种子, 加盖后用胶带纸密封, 15℃黑暗条件
下引发 72 h, 引发期间未见胚根伸出。引发结束后,
将种子用蒸馏水快速冲洗干净 , 吸干表面水分于
25℃回干至原含水量。对照为经 0.3% NaClO 消毒
10 min而未引发的种子。
1.2.2 种子低温吸胀发芽 引发和对照种子在
5℃光照培养箱中纸卷黑暗低温吸胀 48 h 后, 转入
25℃发芽 7 d, 每天记录发芽种子数(以胚芽鞘长度
大于等于 1 cm 计为发芽), 发芽结束后计算发芽率
和平均发芽时间, 平均发芽时间(d)MGT= ∑(Gt×Tt)/
∑Gt, 式中, Gt为在不同时间的发芽数, Tt为发芽日
数[21]。试验 4次重复, 每重复 25粒种子。
1.2.3 生理生化指标测定 引发和对照种子, 在
5℃光照培养箱中纸卷黑暗低温吸胀 0、12、24、36
和 48 h后, 将玉米胚手工剥离, 用于测定胚的 SOD、
POD、CAT和 APX活性以及 Pro和可溶性蛋白质含
量、胚渗出液核苷酸含量。以上各项指标均 3 次重
复, 每重复 15粒种子。
分别取低温吸胀 0、12、24、36 和 48 h 后的胚
0.2 g, 用磷酸缓冲液(pH 7.0)1.5 mL在冰浴中研成匀
浆, 10 000×g下离心 20 min, 上清液低温保存, 用于测
定 POD、CAT和 APX活性。取胚 0.2 g, 用磷酸缓冲
液(pH 7.8)1.5 mL在冰浴中研成匀浆, 10 000×g下离
心 20 min, 上清液低温保存, 用于测定 SOD活性。
采用愈创木酚法测定 POD 活性 , 以每分钟
A470 变化 0.1 为 1 个活力单位(U), 酶活性以 U g−1
FW min−1 表示 , 采用硝基氮蓝四唑 (NBT)法测定
SOD活性, 以 NBT被抑制 50%为一个活性单位(U),
酶活性以 U g−1 FW min−1表示[22]。按 Trevor等[23]的
方法测定 CAT 活性, 以每分钟 A240 变化 0.1 为 1
个活力单位(U), 酶活性以 U g−1 FW min−1表示。参
照 Nakano 和 Asada[11]的方法测定 APX 活性, 以每
分钟 A290 变化 1.0 为 1 个活力单位(U), 酶活性以
U g−1 FW min−1表示。分别采用酸性茚三酮显色法和
考马斯亮蓝 G-250 染色法测定 Pro 和可溶性蛋白质
含量[24]。参照 Deswal和 Sheoran[25]的方法测定核苷
酸含量, 以每粒种子核酸量表示(μg核酸 种子−1)。
第 2期 郑昀晔等: 多胺对玉米种子吸胀期间耐冷性和种子发芽能力的影响 263


1.3 统计分析
应用 SAS8.0 软件 GLM 模块, 对试验数据进行
方差分析。统计分析前, 百分率数据以公式 y=arcsin
( x /10)进行反正弦转化。
2 结果与分析
2.1 低温吸胀期玉米胚中抗氧化酶活性的变化
随着 5℃低温吸胀时间的延长, 未经引发处理
的Mo17和黄 C种子(CK), 其胚 POD活性先升后降,
均在 24 h有一个峰值(图 1-A)。在 0、12、24和 48 h
4 个吸胀时期 , 黄 C 胚的 POD 活性均显著高于
Mo17。两自交系种子经 Spd 和 Spm 引发后, 胚的
POD 活性显著高于未引发的种子, 并随胁迫时间的
延长而呈先升后降趋势。Spd引发的 POD活性一般
高于 Spm引发的。
随着低温吸胀时间的延长, 未经引发处理的胚
CAT活性先升后降, Mo17在 12 h时达到峰值, 而黄
C的峰值在 24 h时出现(图 1-B)。在低温吸胀的各个
时期, 对照黄 C 胚的 CAT 活性均显著高于 Mo17。
在吸胀中的低温胁迫下, Spd 和 Spm 引发均显著提
高了两自交系的 CAT活性, 活性随着胁迫时间的延
长而逐渐下降。
未引发的黄 C和 Mo17 胚中 APX 和 SOD 活性
均呈先升后降的趋势, APX和 SOD活性均在 12 h时
有一个最大值(图 1-C, D)。在吸胀中的低温胁迫期,
除 24 h和 48 h两个时期外, 黄 C的 APX活性显著

图 1 低温吸胀下胚中 POD(A)、CAT(B)、APX(C)和 SOD(D)活性的变化
Fig. 1 Changes of activities of POD (A), CAT (B), APX (C), and SOD (D) in embryos of seeds imbibed under chilling stress
图中不同字母表示同一低温时间不同处理间的差异显著(P<0.05, LSD测验)。
Different letters within the same chilling time show significant difference between treatments at P<0.05 probability according to LSD test.
264 作 物 学 报 第 34卷

大于 Mo17, 而黄 C胚 SOD活性在 4个时期(0、12、
24和 48 h)均高于 Mo17。Spd和 Spm引发显著提高
了各个时期Mo17胚的 APX和 SOD活性, 其变化趋
势与对照相似。Spd 引发也显著提高了各个胁迫时
期黄 C 胚的 APX 和 SOD 活性, Spm 引发未能提高
黄 C胚的 SOD活性。
2.2 低温吸胀期玉米胚中 Pro和可溶性蛋白含质
量变化
未经引发处理的Mo17和黄 C胚 Pro含量先升后
降(图 2-A), 在吸胀中的低温胁迫期, 除 36 h 和 48 h
外, 黄 C胚 Pro含量显著高于 Mo17。Spd引发处理
后, 除黄 C 的 Pro 含量在 24 h 与对照无显著差异,
Spd 引发显著提高了胁迫下黄 C 和 Mo17 胚的 Pro
含量, 但含量也随着低温吸胀时间的延长而呈现逐
渐下降趋势。Spm仅提高了 Mo17在 0、24和 36 h
3 个时期胚的 Pro 含量。Spm 引发显著提高了黄 C
在各个吸胀时期的 Pro含量。
未经引发处理的 Mo17 和黄 C胚(CK)的可溶性
蛋白质含量随低温吸胀时间延长而逐渐增加 (图
2-B)。在低温吸胀期, 除 24 h和 48 h外, 黄 C胚可


图 2 低温吸胀下胚中 Pro(A)和可溶性蛋白质(B)含量的变化
Fig. 2 Changes of contents of Pro (A) and soluble protein (B) in embryos of imbibitional seeds under chilling stress
图中不同字母表示同一低温时间不同处理间的差异显著(P<0.05, LSD测验)。
Different letters within the same chilling time show significant difference between treatments at P<0.05 probability according to LSD test.

溶性蛋白质含量显著高于 Mo17。与对照比, Spd引
发显著提高了 Mo17胚在 12、36和 48 h 3个时期的
可溶性蛋白质含量, Spm 引发显著提高了 Mo17 胚
12、24和 48 h 3个时期的可溶性蛋白质含量。与对
照比, Spd引发显著提高了黄 C胚在 12、 24和 48 h
3 个时期的可溶性蛋白质含量, 但 Spm 引发处理未
提高各个时期黄 C胚可溶性蛋白质含量。
2.3 低温吸胀期玉米胚渗出液中核苷酸含量的
变化
未经引发处理的胚渗出液中核苷酸含量随低温
吸胀时间的延长而逐渐增加(图 3), 且 Mo17 始终高
于黄 C。Spd 和 Spm 引发后的 Mo17 和黄 C 胚, 其
渗出液的核苷酸含量也随着低温吸胀时间的延长而
缓慢增加, 但是含量均显著低于对照。总体上, 两自
交系中 Spd 引发的胚渗出液的核苷酸含量低于 Spm
引发的。

图 3 低温吸胀下胚渗出液中核苷酸含量的变化
Fig. 3 Changes of nucleic acid content in embryo leakage
during imbibition under chilling stress
图中不同字母表示同一低温时间不同处理间的差异显著(P<0.05,
LSD测验)。
Different letters within the same chilling time show significant differ-
ence between treatments at P<0.05 probability according to LSD test.
第 2期 郑昀晔等: 多胺对玉米种子吸胀期间耐冷性和种子发芽能力的影响 265


2.4 低温吸胀对玉米种子发芽的影响
未经引发处理的 Mo17 种子(CK)随着低温吸胀
时间的延长 , 发芽率呈下降趋势 , 下降速度较快 ,
低温吸胀 48 h后, 发芽率从 97%降至 70%(图 4-A)。
未经引发处理的黄 C种子发芽率在低温吸胀前 24 h
呈下降趋势 , 在随后的低温吸胀过程中变化不大 ,
低温吸胀 48 h后, 发芽率从 88%降至 80%, 只下降
8%。在低温吸胀 36 h和 48 h后, 黄 C的发芽率显
著高于 Mo17, 发芽率下降速度低于 Mo17。在低温
胁迫的 12、24、36和 48 h 4个时期, Spd和 Spm引
发处理后, Mo17和黄 C的种子发芽率均显著高于对
照种子, 且引发后种子在不同胁迫时间的发芽率变
化不大, 曲线变化平缓。低温吸胀 48 h 后, 与对照
比, Spd 引发分别提高黄 C 和 Mo17 发芽率 7.0%和
30.0%, Spm引发后分别提高 3.0%和 25.0%。在低温
吸胀期, Spd引发处理后的黄 C和 Mo17种子, 其发
芽率高于或等于 Spm引发后的。
随着低温吸胀时间的延长, 未经引发处理的黄
C和Mo17种子平均发芽时间逐渐延长, 并且在低温吸
胀的各个时期(24、36和 48 h), Mo17的平均发芽时间
显著长于黄 C(图 4-B)。Spd和 Spm引发处理均显著缩
短黄 C和Mo17的平均发芽时间。低温吸胀 48 h后, 与
对照比, Spd引发分别缩短黄 C和Mo17平均发芽时间
1.22 d和 1.21 d, Spm引发后分别缩短 0.96 d和 1.31 d。
Spm 引发后, Mo17 种子平均发芽时间短于 Spd 引发,
Spd引发后, 黄 C种子平均发芽时间短于 Spm引发。


图 4 低温吸胀对种子发芽率(A)和平均发芽时间(B)的影响
Fig. 4 Effects of chilling stress in seed imbibition on seed germination percentage (A) and mean germination time (B)
图中不同字母表示同一低温时间不同处理间的差异显著(P<0.05, LSD测验)。
Different letters within same chilling time show significant difference between treatments at P<0.05 probability according to LSD test.

3 讨论
种子吸胀冷害的原初作用位点在生物膜上[26]。
种子质膜的完整性如受破坏, 会引起细胞内糖、氨
基酸和核苷酸等物质外渗, 种子渗出液中核苷酸含
量与电导率成显著正相关, 渗出液核苷酸含量可以
作为种子伤害指标[25]。本试验所用的两个玉米材料
在种子吸胀期间的耐冷性上存在差异, 在吸胀中的
低温胁迫期, 从抗氧化酶活性、Pro和可溶性蛋白质
含量、渗出液核苷酸含量等指标可以看出, 黄 C 胚
对氧自由基的清除能力和对低温逆境的适应性强于
Mo17。这与前人报道的结果一致[20]。
Spd和 Spm引发能有效提高吸胀中低温胁迫下
玉米胚的抗氧化酶 SOD、CAT、POD和 APX活性,
提高胚的 Pro 和可溶性蛋白质含量, 增强种子的抗
氧化胁迫能力, 提高种子发芽能力。这与前人在苦
瓜种子上用其他药剂引发处理所得到的结果相
似[27]。多胺提高植物体内抗氧化酶活性的可能原因,
一是以多聚阳离子方式存在的多胺可与带负电的核
酸、蛋白质结合, 刺激蛋白质合成的中间步骤, 如激
活一系列氨酰 tRNA 合成酶与核糖体结合, 起装备
核糖体和稳定亚基的作用, 从而对某些蛋白质基因
的表达起调控作用 [28]。徐仰仓等 [29]曾报道 , 外源
Spm 可增加小麦幼苗体内抗氧化酶 SOD、POD 和
CAT 的数量, 提高总的 SOD、POD 和 CAT 活性。
266 作 物 学 报 第 34卷

二是多胺能与带负电荷的抗氧化酶分子结合, 影响
其结构, 从而调节酶活性; 或与如 SOD 等抗氧化小
分子结合, 使之更易嵌入细胞的氧化胁迫位点[30]。
三是多胺作为质子来源可以直接清除自由基[12]。
Spd和 Spm两种引发处理对黄 C和 Mo17种子
发芽的影响存在差异, 这可能与 Spd 引发后玉米胚
的 POD和 SOD活性总体高于 Spm引发有关。从伤
害指标也可看出, Spd 引发后两自交系胚受到的吸
胀冷害较轻。Nayyar 和 Chander[31]对鹰嘴豆的研究
发现, 在水培营养液中施加外源 Spd和 Spm均能有
效缓解低温胁迫对鹰嘴豆幼苗造成的伤害, Spd 抗
低温胁迫的效果较佳, Spm 效果次之, 与本试验结
果相似。Songstad等[17]对玉米愈伤组织的研究发现,
当在培养基中分别加入不同多胺组分时, 以 Spm 抗
低温胁迫效果最佳。这些研究结果表明, 不同多胺
组分作用的差异可能与研究材料及多胺施用方式的
不同有关, 关于这一点有待进一步研究。
4 结论
适当浓度的亚精胺(Spd)和精胺(Spm)引发能提
高玉米胚对吸胀中低温胁迫的耐性, 缓解低温胁迫
对种子的伤害, 提高种子发芽能力。引发处理对低
温敏感的玉米材料效果更明显。因此, 在早春低温
多湿条件下, 通过播前对种子进行外源 Spd 和 Spm
处理, 可望提高玉米种子的出苗率和成苗率。这一
技术经过完善可能具有潜在的应用前景。
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