全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 270−278 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30671270), 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA10Z1E9 和 2006AA100101), 山东省良种工程项
目(LN2006-6)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8242040
第一作者联系方式: E-mail: zkp66@126.com
Received(收稿日期): 2008-06-11; Accepted(接受日期): 2008-09-03.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00270
小麦籽粒产量及穗部相关性状的 QTL定位
张坤普 1,2 徐宪斌 3 田纪春 1,*
1 国家作物生物学重点实验室 / 山东农业大学小麦品质育种研究室, 山东泰安 271018; 2 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京
100101; 3 德州市农业科学研究院, 山东德州 253015
摘 要: 由小麦品种花培 3号和豫麦 57杂交获得 DH群体 168个株系, 种植于 3个环境中, 利用 305个 SSR标记对
籽粒产量和穗部相关性状(穗长、穗粒数、总小穗数、可育小穗数、小穗着生密度、千粒重和粒径)进行了 QTL定位。
利用基于混合线性模型的 QTLNetwork 2.0软件, 共检测到 27个加性效应和 13对上位效应位点, 其中 8个加性效应
位点具有环境互作效应。相关性高的性状间有一些共同的 QTL 位点, 表现出一因多效或紧密连锁效应。5D 染色体
区段 Xwmc215–Xgdm63, 检测到控制籽粒产量、穗粒数、总小穗数、可育小穗数和小穗着生密度 5 个性状的 QTL
位点, 各位点的遗传贡献率较大且遗传效应方向相同, 增效等位基因均来源于豫麦 57, 适用于分子标记辅助育种和
聚合育种。控制千粒重与穗粒数的 QTL位于染色体不同区段, 有利于实现穗粒数与粒重的遗传重组。
关键词: 普通小麦; 籽粒产量; 分子标记辅助选择; QTL定位; 穗部相关性状
QTL Mapping for Grain Yield and Spike Related Traits in Common Wheat
ZHANG Kun-Pu1,2, XU Xian-Bin3, and TIAN Ji-Chun1,*
1 State Key Laboratory of Crop Biology / Group of Quality Wheat Breeding, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Institute of
Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 3 Dezhou Academy of Agricultural Sciences, Dezhou
253015, China
Abstract: Grain yield and spike related traits are complex traits in wheat (Triticum aestivum L.). They are often influenced by
environmental factors and show a high genotype-environment interaction. Thus, determination of the number, locations, and ef-
fects of these polygenes is desired for obtaining optimal genotypes in breeding practice. To detect QTLs associated with wheat
yield, such as grain yield, spike length, grains per spike, spikelets per spike, compactness, fertile spikelets per spike, 1000-grain
weight, and grain diameter a set of 168 doubled haploid (DH) lines derived from the cross between Huapei 3 and Yumai 57 were
used with 305 SSR markers covering the whole wheat genome. The DH population and the parents were evaluated for grain yield
and spike related traits in 2005 and 2006 cropping seasons in Tai’an, Shandong province and in 2006 cropping season in Suzhou,
Anhui province. QTL analyses were performed using the software of QTLNetwork version 2.0 based on the mixed linear model.
A total of 27 additive QTLs and 13 pairs of epistatic QTLs were detected for grain yield and spike related traits. Of these, eight
additive QTLs had significant interactions with environments. Many of the traits shared the same QTL, which was consistent with
its high phenotypic correlations and showed tight linkages or pleiotropisms. The Xwmc215–Xgdm63 interval on chromosome 5D
had the same direction of additive effects on grain yield, grains pr spike, spikelets per spike, compactness, and fertile spikelets per
spike with high contribution, which showed pleiotropisms and could be used in marker-assisted selection. And the favorable al-
leles were contributed by Yumai 57. The QTLs for 1000-grain weight were located on different intervals from the QTLs for grains
per spike, which was beneficial to genetic recombinant for them in wheat breeding programs.
Keywords: Common wheat (Triticum aestivum L.); Grain yield; Marker-assisted selection; QTL mapping; Spike related trait
穗粒数和千粒重是籽粒产量的重要组成成分 ,
因此研究穗部相关性状的遗传机理对提高小麦籽粒
产量具有重要的意义。籽粒产量及穗部相关性状是
由多基因控制的数量性状, 遗传基础复杂, 并且容
易受到环境影响[1]。DNA分子标记, 如RFLP和 SSR,
以及遗传图谱, 为探讨多基因控制的数量性状提供
第 2期 张坤普等: 小麦籽粒产量及穗部相关性状的 QTL定位 271


了有力的研究工具 [2], 其中, SSR 标记因具多态性
高、共显性、容易检测等优点, 被广泛应用于分子
标记辅助育种。
国内外学者在不同遗传背景及环境下对小麦籽粒
产量及穗部相关性状的 QTL 进行了一些研究, Börner
等[3]利用 Opata 85/W7984构建的 RIL群体及 RFLP标
记的遗传图谱, 定位了籽粒产量及相关性状的 64 个
QTLs; Li等[4]利用 Chuan 35050/Shannong 483的 RIL
群体, 检测到影响籽粒产量、千粒重、穗粒数、有效
穗数、可育小穗数、不育小穗数和总小穗数的 46个
QTL, 每个 QTL 可解释 4.42%~70.25%的表型变异, 4
个 QTL簇位于 1D、2A、6B和 7D染色体上。Kuchel
等[5]利用Trident/Molineux的DH群体, 在 18个环境中
定位了 5个籽粒产量的 QTL, 位于 1B、2D、3D、4A
和 4D 染色体上。Kumar 等 [6]利用 2 个作图群体
(WL711/PH132和 Opata 85/W7984)及两种复合区间作
图法(CIM 和 MCIM)定位了籽粒产量及相关性状的
QTL, 其中 6 个 QTL 在各环境中稳定表达, 表现为一
因多效的特性。Ma等[7]利用南大 2419/望水白的 RIL和
永久 F2群体, 检测到控制穗长、总小穗数、可育小穗数、
不育小穗数和小穗着生密度的 61个 QTL, 每个 QTL可
解释 7.9%~36.3%的表型变异。目前, 用于籽粒产量及相
关性状 QTL 定位研究的遗传群体, 有些是亚种间杂交
[1,6], 这虽然对构建图谱可提供丰富的差异, 但对于真正
应用于育种实践来说, 选用品种间杂交组合不但必要,
而且更贴近育种目标, 特别是有些重要的经济性状或农
艺性状, 在亚种间或变种间的杂交后代中, 不表现或表
现不充分, 难以获得有关完整的遗传信息[8]。
花培 3号和豫麦 57是我国黄淮麦区大面积推广
的栽培小麦品种, 并为许多杂交组合的亲本材料。
本试验用这 2个品种构建了 DH群体和 SSR分子遗
传图谱, 基于混合线性模型[9]的 QTLNetwork 2.0[10]
软件, 研究籽粒产量及穗部相关性状(穗长、穗粒数、
总小穗数、可育小穗数、小穗着生密度、千粒重和
粒径)的 QTL 及其遗传效应, 探讨 QTL 定位与生物
信息学分析相结合的方法, 以期为小麦分子标记辅
助选择和基因聚合育种, 以及在育种中合理利用花
培 3号和豫麦 57提供依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料
花培 3号和豫麦 57杂交 , 经染色体加倍获得
168个双单倍体(DH)系 , 该群体及亲本由河南省农
业科学院海燕研究员提供。花培 3号和豫麦 57分别
于 2006年和 2004年通过河南省[11]和国家品种审定[12],
在黄淮麦区推广面积很大, 在农艺性状和品质性状
方面有较大差异 [11-12], 花培 3号是大穗大粒品种 ,
分蘖成穗率中等, 而豫麦 57 是中穗多穗型品种, 分
蘖成穗率高。
1.2 田间试验
于 2005—2006年度在山东农业大学试验农场
及 2006—2007年度在山东农业大学试验农场和安
徽宿州市农科所种植 DH 系及其亲本, 完全随机区
组设计。2005年 3行区种植, 行长 2 m, 行距 0.25 m。
2006年 4行区种植, 行长 2 m, 行距 0.25 m。按当地
小麦产量比较试验进行田间管理。
将各株系每个小区的籽粒混收, 计算产量。收
获前, 每个株系随机选 10 株, 考查穗长、穗粒数、
总小穗数、可育小穗数, 小穗着生密度 = (总小穗数
/穗长) × 100, 利用 Perten SKCS4100型单粒谷物测
定仪测定籽粒千粒重和粒径, 各性状取平均值, 用
于数据分析。
1.3 数据统计和 QTL分析
利用 SPSS 13.0 软件对籽粒产量及穗部相关性
状进行数据统计分析。利用两亲本从 2002对不同来
源的 SSR引物(1 623对 SSR引物和 379对 EST-SSR
引物)筛选多态性, 270对 SSR引物和 17对 EST-SSR
引物在群体上扩增清晰, 并有差异的标记位点。利
用 MAPMAKER/EXP3.0 软件构建了 305 个 SSR 标
记的遗传图谱 [13], 利用基于混合线性模型 [9]的
QTLNetwork 2.0[10]软件进行 QTL分析。以 P = 0.005
为统计检测阈值, 即当标记的 P 值小于统计检测阈
值时, 认为该标记处存在 1 个与性状有关的 QTL;
最后将检测到的所有QTL以及它们之间的上位性互
作整合到一个全 QTL 模型中, 用基于 Gibbs 抽样的
Bayesian方法估计遗传效应。
2 结果与分析
2.1 籽粒产量及穗部相关性状的变异
两亲本性状上差异较大(表 1和图 1), 父本豫麦
57在籽粒产量、穗粒数、总小穗数、小穗着生密度
和可育小穗数上为高值亲本, 而母本花培 3 号在穗
长、千粒重和粒径上为高值亲本。DH群体在所研究
的 8个性状上变异幅度大, 呈现连续正态分布, 并存
在明显的双向超亲分离现象, 表明为多基因控制的
数量性状, 适合进行 QTL定位分析[14]。
2.2 籽粒产量及穗部相关性状的的相关性分析
由表 2 可见, 穗粒数和小穗着生密度正相关性最
高, 相关系数(r)为 0.895(P<0.01), 其次是籽粒产量和
穗粒数, 相关系数为 0.885(P<0.01)。穗长和小穗着生
272 作 物 学 报 第 35卷

表 1 籽粒产量及穗部相关性状的变异
Table 1 Henotypic performance of grain yield and spike related traits in 168 DH lines derived from a cross of Huapei 3 × Yumai 57
in the three environments
亲本 Parent DH群体 DH population 性状
Trait 花培 3号
Huapei 3
豫麦 57
Yumai 57
平均值
Mean
最大值
Maximum
最小值
Minimum
标准差
SD
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
籽粒产量 Grain yield (g m−2) 681.51 791.84 641.95 854.06 426.41 78.02 0.18 −0.05
穗粒数 Grains per spike 33.6 44.8 40.4 54.0 27.0 4.9 0.24 0.06
穗长 Spike length (cm) 9.8 8.2 8.6 10.9 6.7 0.9 0.08 −0.51
总小穗数 Spikelets per spike 16.4. 21.1 19.1 22.0 16.0 1.3 −0.04 0.08
小穗着生密度 Compactness 17.3 25.7 21.5 28.6 14.3 2.6 0.19 −0.05
可育小穗数 Fertile spikelets per spike 16.4 18.1 19.2 23.0 16.0 1.5 0.01 −0.20
千粒重 1000-grain weight (g) 56.7 40.7 43.9 66.0 30.2 5.2 0.53 0.96
粒径 Grain diameter (cm) 2.9 2.4 2.5 3.2 1.9 0.3 −0.22 −0.81

图 1 在 2年 3个环境中花培 3号×豫麦 57 DH群体 168个株系的籽粒产量及穗部相关性状的变异分布
Fig. 1 Frequency distribution of grain yield and spike related traits in 168 doubled haploid lines derived from the cross of Huapei 3
× Yumai 57 evaluated at 3 environments

表 2 籽粒产量及穗部相关性状间的相关性分析
Table 2 Coefficients of pairwise correlations of the mean values of grain yield and spike related traits in the three environments
性状
Trait
籽粒产量
Grain yield
穗粒数
Grains per
spike
穗长
Spike length
总小穗数
Spikelets per spike
小穗着生密度
Compactness
可育小穗数
Fertile spikelets
per spike
千粒重
1000-
grain weight
穗粒数 Grains per spike 0.885**
穗长 Spike length −0.803** −0.795**
总小穗数
Spikelets per spike
0.478** 0.481** 0.100
小穗着生密度 Compactness 0.872** 0.895** −0.803** 0.478**
可育小穗数
Fertile spikelets per spike
0.377** 0.372** 0.131 0.833** 0.377**
千粒重
1000-grain weight
−0.037 −0.052 −0.290 −0.137 −0.037 −0.212**
粒径 Grain diameter −0.030 −0.018 −0.153* −0.257** 0.001 −0.351** 0.747**

密度为高度负相关(r＝−0.803, P<0.01), 籽粒产量与千
粒重的为负相关(r＝−0.037), 但未达到显著水平。
2.1.3 籽粒产量和穗部相关性状的 QTL 定位及效
应分析 利用基于混合线性模型 [9]的 QTLNet-
work软件[10], 在 P<0.005时, 检测到控制籽粒产量
及穗部相关性状的 27个加性效应和 13对上位效应,
其中 8 个加性效应位点具有环境互作效应(表 3 和
表 4)。

第 2期 张坤普等: 小麦籽粒产量及穗部相关性状的 QTL定位 273







































































274 作 物 学 报 第 35卷

表 4 籽粒产量及穗部相关性状的上位效应
Table 4 Estimated epistasis (AA) of QTLs for grain yield and spike related traits in the three environments
性状
Trait
QTL
标记区间
Flanking marker
位置
Position
(cM)
QTL
标记区间
Flanking marker
位置
Position
(cM)
上位
效应
AA
贡献率
H2(%)
qGY2A Xwmc401–Xbarc353 70.8 qGY4D Xgwm34–Xbarc376 1.0 17.59 2.25
qGY2Db Xgwm311.2–Xcfd50 145.1 qGY3B Xgwm194–Xcfa2173 67.0 23.52 4.03
籽粒产量 Grain yield
qGY6A Xwmc553–Xgwm732 58.3 qGY6B Xcfa2187–Xgwm219 1.0 29.91 6.51
穗粒数 Grains per pike qSgn2A Xbarc296–Xwmc582 69.7 qSgn3A Xcfd40–Xbarc1097 2.4 1.13 3.47
总小穗数 Spikelets per spike qSps2A Xbarc296– Xwmc582 69.4 qSps2B Xbarc373–Xwmc477 76.6 0.43 4.99
小穗着生密度 Compactness qSc2A Xbarc296–Xwmc582 69.7 qSc3A Xcfd40–Xbarc1097 2.4 0.59 3.33
qFsps1B Xwmc406–Xbarc156 24.7 qFsps1D Xcfd19–Xwmc93 49.9 −0.45 5.75 可育小穗数
Fertile spikelets per spike qFsps2B Xwmc770–Xwmc179 58.6 qFsps6D Xbarc054–Xgwm55 77.4 −0.37 3.77
qTgw2D Xbarc129.2–Xcfd50 127.4 qTgw5D Xwmc630.2–Xcfd40 2.0 1.43 5.37 千粒重 1000-grain weight
qTgw6Aa Xbarc023–Xbarc1077 34.5 qTgw7A Xbarc049–Xwmc530 75.7 −1.69 7.42
qGd 2D Xwmc18–Xwmc170.2 60.9 qGd 7Db Xgwm437–Xwmc630.1 127.6 −0.07 4.10
qGd 6B Xcfa2187–Xgwm219 4.0 qGd 7A Xbarc259–Xwmc596 54.7 0.08 5.43
粒径 Grain diameter
qGd 6D Xgwm55–Xgwm133.2 82.9 qGd 7Da Xbarc244–Xbarc352 56.6 1.44 5.37

籽粒产量的 3 个加性 QTL 位点, 位于 1D、4A
和 5D染色体,可分别解释产量变异的 14.07%、4.52%
和 10.32%(表 3和图 2), 3个加性效应位点的增效等
位基因均来源于父本豫麦 57, 这与豫麦 57具有较高
的籽粒产量是一致的。qGY5D位点具有环境互作效
应, 可解释 11.28%的表型变异。检测到 3 对控制籽
粒产量的上位 QTL位点, 位于染色体 2A-4D、2D-3B
和 6A-6B(表 4), 可分别解释 2.25%、4.03%和 6.51%
的表型变异, 没有检测到上位与环境的互作效应。
穗粒数的 3个加性 QTL, 位于 2D、4D和 5D染
色体, 可分别解释穗粒数变异的 12.24%、5.06%和
11.67%(表 3和图 2)。qSgn2D的遗传贡献率最大, 可
解释 12.24%的表型变异。qSgn4D 位点的增效等位
基因来源于花培 3 号, 其他 2 个加性效应位点的增
效等位基因来源于豫麦 57。qSgn5D位点与环境互作,
贡献率为 10.25%。1 对控制穗粒数的上位 QTL, 位
于染色体 2A–3A(表 4), 可解释 3.47%的表型变异,
没有检测到上位与环境的互作效应。
穗长的 5 个加性 QTL, 位于 2B、2D、4D、5D
和 6B染色体, 单个 QTL可解释穗长变异的 2.68%~
15.63%(表 3和图 2), qSl2D的遗传效应值最大, 可解
释 15.63%的表型变异, 仅 qSl4D 位点的增效等位基
因均来源于豫麦 57, 其余 4 个位点的增效等位基因
来源于花培 3号。qSl2B位点与环境互作, 效应值为
6.28%。没有检测到控制穗长的上位 QTL位点。
总小穗数的 4个加性 QTL, 位于 1B、4A、5D和 7A
染色体, 可分别解释总小穗数变异的 1.48%、4.37%、
13.83%和 1.22%(表 3和图 2), qSps5D的遗传贡献率
最大, 可解释 13.83%的表型变异。qSps1B和 qSps5D
与环境互作 , 其互作效应为 23.60%。1对控制总小
穗数的上位 QTL, 位于染色体 2A-2B (表 4), 可解释
4.99%的表型变异 , 没有检测到上位与环境的互作
效应。
小穗着生密度的 3个加性 QTL, 位于 2D、4D
和 5D染色体, 可分别解释小穗粒数变异的 11.41%、
5.22%和 12.26%(表 3 和图 2), qSc5D 的遗传贡献率
最大, 可解释 12.26%的表型变异。qSc4D 位点的增
效等位基因来源于花培 3号, 其他 2个位点的等位基
因来源于豫麦 57。qSc5D位点与环境互作, 可解释
13.18%的表型变异。1 对控制小穗着生密度的上位
QTL, 位于染色体 2A–3A(表 4), 可解释 3.33%的表
型变异, 没有检测到上位与环境的互作效应。
结实小穗数的 2个加性 QTL, 位于 4A和 5D染
色体 , 可分别解释结实小穗数变异的 5.02%和
10.22% (表 3和图 2), 2个位点的增效等位基因均来
源于豫麦 57, qFsps5D 位点环境互作 , 互作效应
为 16.22%。2 对控制结实小穗数的上位 QTL, 位
于染色体 1B-1D和 2B-6D (表 4), 可分别解释 5.75%
和 3.77%的表型变异, 没有检测到上位与环境的互
作效应。
千粒重的 3个加性 QTL, 位于 3B、4B和 6A染
色体, 可分别解释千粒重变异的 3.36%、4.39%和
14.64% (表 3 和图 2), qTgw6Ab 的遗传贡献率最大,
可解释 14.64%的表型变异。3 个位点的增效等位基
第 2期 张坤普等: 小麦籽粒产量及穗部相关性状的 QTL定位 275



图 2 小麦籽粒产量及穗部相关性状的加性 QTL位点在染色体上的位置
Fig. 2 Positions of additive QTLs conferring grain yield and spike related traits in 168 doubled haploid lines derived from the cross
of Huapei 3 × Yumai 57 evaluated in the three environments

因均来源于花培 3 号, 这与花培 3 号具有较大的千
粒重相对应。没有检测到加性与环境的互作效应。
2对控制千粒重的上位 QTL, 位于染色体 2D-5D和
6A-7A (表 4), 可分别解释 5.37%和 7.42%的表型变
276 作 物 学 报 第 35卷

异, 没有检测到上位与环境的互作效应。上位效应
总的贡献率是 12.79%。
籽粒粒径的 4 个加性 QTL, 位于 3A、3B、6A
和 7D染色体 , 可分别解释粒径变异的 1.72%、
6.34%、13.80%和 6.35% (表 3和图 2), qGd6A 的遗
传贡献率最大, 可解释 13.80%的表型变异。4 个位
点的增效等位基因均来源于花培 3号 , 这与花培 3
号具有较大的粒径相对应。没有检测到加性与环境
的互作效应。3对控制籽粒粒径的上位 QTL, 位于染
色体 2D-7D、6B-7A 和 6D-7D(表4), 可分别解释
4.10%、5.43%和 5.37%的表型变异, 没有检测到上
位与环境的互作效应。上位效应总的贡献率是
15.90%。
3 讨论
本研究应用基于混合线性模型[9]的QTLNet-work
2.0[10]软件, 既可分析加性效应, 又可分析上位效应,
可提供更多的信息。除穗长外, 其他 7 个性状均检
测到非等位基因之间的上位效应效应, 因此进行分
子标记辅助育种和聚合育种时, 必须同时考虑对这
些 QTL有影响的其他位点的作用。
3.1 QTL定位结果的一致性分析
本研究定位的小麦籽粒产量及穗部相关性状的
QTL,与前人研究结果比较,有些 QTL 位点位于相同
或相似的位置。位于 2D染色体上的 qGY2Da对籽粒
产量的遗传贡献率最大, 可解释 14.07%的表型变异,
并在 3 个环境中稳定表达, 可用于分子标记辅助选
择 , 该位点与 Narasimhamoorthy等 [15]检测到的
QHd.ksu-2D(遗传贡献率为 12.2%)和 Huang 等[16]检
测到的 QYld.ipk-2D.1(遗传贡献率为 11.5%)相比, 遗
传效应值略大, 它们可能是 2D 染色体上控制籽粒
产量的同一个 QTL位点。Börner等[3]对小麦的穗长、
穗粒数、穗粒重和千粒重进行了定位研究, 发现位
于 2D 染色体上的产量构成因子的 QTL 之间彼此相
近或相同, 推测 2D 上控制产量构成因子的 QTL 可
能是光周期 Ppd-D的一因多效; Ma等[7]在 2DS位置
定位了穗长和小穗着生密度的 QTL, Kumar 等[6]在
2DS 位置检测到控制籽粒产量、收获指数、穗长、
总小穗数和穗粒数的 QTL。Rebetzke等[17]研究报道,
位于 2DS的 Rht8基因有增加穗粒数、提高产量的作
用, 本试验在 2DS上检测到控制籽粒产量、穗粒数和
小穗着生密度的QTL, 位于 Rht8基因相似的位置[17-18],
可能与 Rht8基因有关, 也可能与光周期 Ppd-D的一
因多效有关, 或者二者的共同作用, 有待于进一步
研究证明。
位于 4A染色体上的 qGY4A 是一个微效基因 ,
与 QGyld.agt-4A[5]位点位置相近 , 并在相同的位置
检测到控制总小穗数和可育小穗数的 QTL, Ma等[7]
在 4A 染色体相同的位置定位了穗长和可育小穗数
的QTL, Kumar等[6]在相近的位置检测到控制穗长和
总小穗数的 QTL。位于 5D 染色体区段 Xwmc215–
Xgdm63 上的 qGY5D 位点, 可解释籽粒产量变异的
10.32%, 该位点与已经报道的籽粒产量相关 QTL均
不相同, 在 5D染色体相同的区段, 同时检测到控制
穗粒数、总小穗数、小穗着生密度和可育小穗数的
QTL, 遗传效应值分别为 11.67%、13.83%、12.26%
和 10.22%, 为主效 QTL位点, 并且遗传效应方向相
同 , 增效等位基因来源于豫麦 57, 可用于分子标记
辅助选择。另外, 在 5D染色体上还定位了 1个控制
穗长的 QTL 位点, 位于 Xbarc1097–Xcfd8 区间, 与
QSl.ccsu-5D.1[6]的位置相距较远 , 可能是控制穗长
的 2个不同的 QTL位点。在 7A染色体上控制总小
穗数的 qSps7A(遗传贡献率为 1.12%)与Ma等[7]定位
的 QSpn.nau-7A 位置接近(遗传贡献率为 12.20%), 但
遗传贡献率差异较大, 有待于进一步探讨两位点是
否为 7A 染色体上控制总小穗数的同一 QTL 位点。
在 3B染色体上控制千粒重的 qTgw3B(遗传贡献率为
3.36%)与 Huang 等[2]定位的 QTgw.crc-3B(遗传贡献
率为 3.70%)位置相近, 均为微效 QTL位点。位于 6A
染色体上的 qTgw6Ab 对千粒重的遗传贡献率最大,
可解释 14.64%的表型变异, 并在 3 个环境中稳定表
达, 可用于分子标记辅助选择, 与 Huang 等[2]定位
的 QTgw.crc-6A(遗传贡献率为 13.9%)位置相同, 均
为主效 QTL 位点, Groos 等[19]在相同的位置也检测
到控制千粒重的 QTL 位点。本研究中, 在 4D 染色
体 Xcfa2173–Xcfe188区段同时检测到控制穗粒数、
穗长和小穗着生密度的 QTL位点, 在该区段未见过
同类 QTL报道。
本研究首次定位了籽粒粒径的 QTL位点, 检测
到控制粒径的 4 个加性 QTL 和 3 对上位效应位点,
其中位于 6A 染色体的 qGd6A 的遗传贡献率为
13.80%, 并且在各环境中稳定表达, 可用于分子标
记辅助选择。
检测不同的作图群体, 可发掘更多的QTL位点,
第 2期 张坤普等: 小麦籽粒产量及穗部相关性状的 QTL定位 277


而全面掌握性状控制基因在染色体上的定位情况 ,
是对其进行遗传研究的基础。不同的定位群体和试
验地点所定位的同一性状的某些QTL具有很好的一
致性, 尤其是有些效应大的 QTL,在不同来源的群体
间保守存在, 这对 QTL的精细定位、图位克隆和分
子标记辅助选择具有更重要的实践价值, 而且它们
还可能是在物种长期进化过程中相对稳定的基因位
点。通过这类位点的研究, 人们可能预测一些重要
QTL在物种中的位置并分析其进化过程。
3.2 QTL位点的“一因多效性”和性状的相关性
在检测小麦籽粒产量及穗部相关性状的QTL过
程中, 发现 QTL 分布有区域化趋势, 表现出一因多
效或紧密连锁效应, 高度相关的性状间有一些共同
的 QTL位点[2,7](图 2)。本研究定位的 8个性状的 27
个加性效应QTL位点, 在 2D染色体区段Xgwm261–
Xcfd53, 检测到控制籽粒产量、穗粒数、穗长、小
穗着生密度 4 个性状的 QTL 位点, 5D 染色体区段
Xwmc215–Xgdm63, 检测到控制籽粒产量、穗粒数、
总小穗数、可育小穗数和小穗着生密度 5 个性状的
QTL位点。集中分布的 QTL之间既有同向连锁, 也
有反向连锁。如在 2D染色体区段 Xgwm261–Xcfd53,
控制穗长的 qSl2D 为正向加性效应, 而 qGY2Da、
qSgn2D和 qSc2D 3个位点为负向加性效应, 与 qSl2D
的遗传作用方向相反, 表明这些 QTLs 可能是紧密
连锁的, 容易造成遗传累赘, 需要通过精细定位及
分子标记辅助选择, 打破连锁; 在 5D 染色体区段
Xwmc215–Xgdm63控制籽粒产量、穗粒数、总小穗
数、可育小穗数和小穗着生密度 5个性状的 QTL位
点的遗传贡献率较大且遗传效应方向相同, 增效等
位基因均来源于豫麦 57, 表明这些 QTL可能是一因
多效, 可利用这些正向连锁实现籽粒产量、穗粒数、
总小穗数、可育小穗数和小穗着生密度的同步提高,
用于分子标记辅助育种和聚合育种。
千粒重与籽粒粒径极显著正相关, 相关系数为
0.747, 在 6A染色体的 Xbarc1055–Xwmc553区段检
测到同时控制千粒重与籽粒粒径的加性 QTL 位点,
遗传效应分别为 14.64%和 13.80%, 遗传效应方向相
同 , 增效等位基因来源于花培 3号。千粒重与籽粒
产量、穗长、总小穗数、穗粒数、可育小穗数和小
穗着生密度相关不显著 , 3个与千粒重有关的 QTL
位点分别独立位于 3 条不同染色体的 3 个区域, 这可
能是千粒重比其他产量性状的变异小的遗传基础[20],
这有利于实现穗粒数与粒重的遗传重组。
4 结论
利用 2个小麦品种花培 3号和豫麦 57杂交获得
的 DH 群体及其构建的小麦遗传图谱, 检测到控制
籽粒产量及穗部相关性状的 27个加性效应和 13对
上位效应位点, 其中 8个加性效应位点具有环境互
作效应。5D染色体区段 Xwmc215–Xgdm63, 检测到
控制籽粒产量、穗粒数、总小穗数、可育小穗数和
小穗着生密度 5个性状的 QTL位点, 各位点的遗传
贡献率较大且遗传效应方向相同, 增效等位基因均
来源于豫麦 57, 可用于分子标记辅助育种和聚合育
种。

致谢: 河南省农业科学院海燕研究员提供试验材料,
中国农业科学院夏先春博士惠赠部分引物, 安徽省
宿州市农业科学研究所朱卫生研究员帮助进行试验
材料的田间种植和性状调查, 在此一并致谢。
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