全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(9): 15851591 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871537), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2009AA10AA03)和河南省重大公益项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘宗华, E-mail: zhliu100@163.com
第一作者联系方式: E-mail: tangjihua1@163.com
Received(收稿日期): 2011-01-24; Accepted(接受日期): 2011-04-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110613.1452.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01585
玉米籽粒赖氨酸含量的遗传及其与产量的关系分析
汤继华 季洪强 刘义宝 张 君 谭晓军 胡彦民 刘宗华*
河南农业大学农学院, 河南郑州 450002
摘 要: 用 5 个不同基础群体的 15 个自选系作母本, 5 个不同优势群的测验系作父本, 采用 NCII 交配设计配成 75
个杂交组合, 经 1 年 2 点田间试验, 用近红外光谱仪测定了亲本及其杂交种 F1和 F2籽粒的赖氨酸含量, 并用三倍体
种子胚乳-细胞质-母体效应模型对赖氨酸含量进行遗传分析。结果表明, 玉米籽粒赖氨酸含量除受种子、母体效应和
细胞质 3套遗传体系共同控制之外, 还不同程度受环境因素的影响, 遗传主效应方差 VG (VG=VA+VD+VC+VAm+VDm)占
总遗传方差(VG+VGE)的 76.3%, 其中, 种子效应方差(VA+VD)、细胞质效应方差(VC)和母体效应方差(VAm+VDm)分别占
24.6%、19.7%和 55.7%; 赖氨酸含量以母体遗传力为主(h2m=40.98%), 其次为种子遗传力(h2o=17.86%), 而细胞质遗传
力较低(h2c=14.29%)。同时发现籽粒赖氨酸含量与产量之间不存在明显相关(r = –0.027)。因此, 在高赖氨酸育种中, 必
须重视高值亲本尤其是母本的选择以及不同优势类群间的广泛组配, 从变异广泛的基础材料中对赖氨酸含量和籽粒
产量同时进行选择和改良是可能的。
关键词: 玉米; 赖氨酸; 遗传效应; 环境
Inheritance Analysis of Lysine Content in Maize Kernel and Its Relationship
with Grain Yield
TANG Ji-Hua, JI Hong-Qiang, LIU Yi-Bao, ZHANG Jun, TAN Xiao-Jun, HU Yan-Min, and LIU Zong-Hua*
College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Fifteen inbred lines selected from five basic populations of maize (Zea mays L.) were crossed with five elite inbred
lines derived from different heterotic groups according to NCII design, and the 75 combinations were evaluated in two environ-
ments in 2009. The lysine contents in kernels of parents as well as their hybrids F1 and F2 populations was analyzed using the Near
Infrared Reflectance Spectroscopy (NIRS) method. Statistical analysis of lysine contents was conducted based on the model of
triploid seed endosperm, cytoplasm and maternal effect. The results showed that lysine content in kernels was controlled not only
by three sets of genetic system, namely seeds, maternal effects and cytoplasm effects, but also affected by environmental factors.
The genetic variance of VG (VG=VA+VD+VC+VAm+VDm) accounted for 76.3% of total genetic variance (VG+VGE), of the total ge-
netic variance VG , variances of seed effect (VA+VD), cytoplasm effect (VC), and maternal effect (VAm+VDm) accounted for 24.6%,
19.7%, and 55.7%, respectively. The maternal heritability (h2m=40.98%) of lysine content was the highest, followed by seed
heritability (h2o=17.86%), and the cytoplasm heritability (h2c=14.29%) was relatively lower. No significant correlation was found
between the lysine contents in kernel and kernel yield (r = –0.0269). Therefore, much attention should be paid to selecting
high-value parental lines, especially female lines, in lysine content and to making diversified crosses among lines from different
maize heterotic groups in high-lysine breeding. Based on the results from this study, it seems to be possible to improve lysine
content and kernel yield simultaneously from breeding materials with extensive variances.
Keywords: Maize; Lysine; Inheritance effect; Environment
玉米是世界和我国第一大粮饲兼用型作物 [1],
且饲用比例越来越大, 特别是随着加工业和牧畜业
的快速发展, 对玉米品质的要求也越来越高。由于
普通玉米籽粒蛋白质含量较低, 且氨基酸成分之间
不平衡, 尤其是缺乏人或单胃动物营养所必需的赖
氨酸和色氨酸, 使得我国每年依靠大批进口大豆和
1586 作 物 学 报 第 37卷

豆粕以补充饲料蛋白质的不足, 大大增加了我国畜
禽饲料和产品的成本。利用高赖氨酸玉米配制饲料,
无论在肉料比、饲养周期或饲养成本上都具有明显
优越性 [2], 因此提高玉米籽粒中的赖氨酸含量具有
重要的意义。
然而 , 改进品质自然不能以牺牲产量为代价 ,
有报道认为“产量和品质是一对矛盾”[3-4], 两者似乎
不可兼得。自从Mertz等(1964)发现玉米 opaque-2(o2)
突变可以提高玉米籽粒胚乳赖氨酸含量以来, 已经
发现了一系列可以提高籽粒赖氨酸含量的基因
(o2~o17), 然而目前只有 o2 基因被广泛用于以蛋白
质品质改良为目标的育种工作[5-7]; 但由于 o2 突变
属于粉质胚乳, 具有质地软、易感病虫、产量低等
缺点, 进一步从表型上加重了“产量与品质是一对矛
盾”的看法。但从遗传学角度看, 产量和品质实属不
同的相对性状, 且是由多基因控制的数量性状, 并
非一对不可统一的矛盾。迄今, 尽管许多学者先后
进行了蛋白质、淀粉和油分含量的遗传效应研究[8-12],
但对赖氨酸的遗传效应以及与产量关系的分析报道
尚不多见。本研究以籽粒赖氨酸含量不同的自交系
组配了 75个杂交组合, 通过 1 年 2 点的田间试验,
借助近红外光谱分析技术, 对玉米籽粒赖氨酸含量
进行了遗传分析, 同时分析了籽粒产量与赖氨酸含
量之间的关系, 以期为高产、高赖氨酸玉米新品种
的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
利用近红外品质分析仪, 在对 190 余份玉米材
料籽粒营养成分测定的基础上 , 从中选出 Z512、
Z508、SW、M和 8822共 5个具有代表性的基础群
体(分别由郑 58×87-1、郑 58×808、Suwan杂交种、
美国杂交种以及 808×K22组成), 各个群体的自交系
是按系谱法分别从其 F2分离群体选株, 经多代严格
自交而成。每个群体按照赖氨酸含量的相对差异分
别选高、中、低 3个稳定自交系作为母本(表 1); 以
5 个分属于不同杂优类群的常用自交系为父本, 于
2008年冬在海南采用NCII设计配成 75个杂交组合。

表 1 供试自交系及其籽粒赖氨酸含量
Table 1 Inbred lines and their lysine content in kernels
籽粒赖氨酸 Lysine in kernels 代号
Code
自交系
Inbred line
所属群体
Population 含量 Content (%) 水平 Level
母本 Female
P1 Z512-8 0.384 高 High
P2 Z512-5 0.366 中 Medium
P3 Z512-1
Z512 (瑞德×P群 Reid×P group)
0.305 低 Low
P4 Z508-10 0.323 低 Low
P5 Z508-6 0.357 中 Medium
P6 Z508-1
Z508 (瑞德×综合种 Reid×synthetic)
0.372 高 High
P7 SwL6M-8 0.381 高 High
P8 SwL6F-13 0.368 中 Medium
P9 SwL6M-6
SW (Suwan hybrid)
0.324 低 Low
P10 M151-2 0.430 高 High
P11 M97-1 0.386 中 Medium
P12 M151-1
M (美国杂交种 US hybrid)
0.363 低 Low
P13 8822-11 0.387 低 Low
P14 8822-5 0.446 高 High
P15 8822-1
8822 (综合种×瑞德 Synthetic×Reid)
0.415 中 Medium
父本 Male
Pa “478” Reid 0.312 低 Low
Pb Mo17 Lancaster 0.322 中 Medium
Pc 沈 137 Shen 137 P群 P group 0.351 高 High
Pd 丹 340 Dan 340 旅大红骨 Lüdahonggu 0.371 高 High
Pe 昌 7-2 Chang 7-2 唐四平头 Tangsipingtou 0.309 低 Low

第 9期 汤继华等: 玉米籽粒赖氨酸含量的遗传及其与产量的关系分析 1587


1.2 田间试验地点与设计
2009年夏分别在河南郑州河南农业大学科教园
区和许昌河南农业大学教学试验场进行试验。郑州
点为壤质潮土, 肥力中上等, 常年玉米生长季节光
温较充足, 但降水分布不均, 多集中在 8~9月; 许昌
点也为壤质潮土 , 但偏黏 , 肥力中等 , 玉米生长季
节温度与郑州基本相同, 但阴雨天、降水略高于郑
州, 光照较郑州少。
按裂裂区设计种植 F1 杂交组合(作为主试验),
以父本为主区, 母本不同基础群体材料为副区, 群
内不同自交系为副副区, 每个试点设 3 次重复, 单
行区, 每行 15株, 行距 66.7 cm, 株距 26.7 cm。同
时, 在临近种植亲本作为辅助试验。开花期在亲本
材料中选株自交并按 NCII 交配设计复配 F1当代种
子, 在主试验每个处理小区中分别随机选 3~5 株套
袋自交获得 F2种子, 成熟后分别收获、风干、脱粒,
测定赖氨酸含量。小区内开放授粉果穗用于计产。
1.3 籽粒赖氨酸含量的测定
从主试验每个小区自交籽粒(F2)中混合取样 3
次, 利用德国 BRUKER公司生产的 MATRIX-I型近
红外光谱仪测定籽粒的赖氨酸含量(%, 干基)[13], 每
样测 5 次, 取平均值; 同时测定辅助试验中亲本自
交系以及杂交当代 F1籽粒的赖氨酸含量。
1.4 统计分析方法
根据主试验各小区籽粒赖氨酸含量的测定结果,
按照郭平仲介绍的裂区设计分析方法, 利用 DPS 软
件进行联合方差分析和配合力效应分析[14]; 采用朱
军 [15-17]提出的三倍体种子胚乳-细胞质-母体效应模
型及统计分析方法, 分析玉米赖氨酸含量的遗传方
差, 并估算其遗传力; 利用 Microsoft Excel 2003进
行籽粒产量与赖氨酸含量的相关分析。
2 结果与分析
2.1 玉米籽粒赖氨酸含量的变异分析
对 2 个地点的赖氨酸含量进行联合方差分析的
结果(表 2)表明, 父、母本各自之间以及母本×父本
互作之间的赖氨酸含量差异分别达显著和极显著水
平, 说明不同材料籽粒赖氨酸含量存在显著遗传差
异; 同时, 地点以及地点×母本×父本互作的赖氨酸
含量差异也分别达显著和极显著性水平, 说明环境
因素对赖氨酸含量存在明显影响。
由表 3可以看出, 杂交当代(F1)籽粒的赖氨酸平
均含量高于亲本 , 表现出明显的正向杂种优势; F2
籽粒的赖氨酸平均含量比 F1明显下降, 但仍高于亲
本, 说明 F2 籽粒赖氨酸含量自交衰退比较严重, 但
仍表现一定的正向杂种优势。郑州点的亲本、F1 和
F2赖氨酸含量均高于许昌, 且 F1和 F2差异均达极显
著水平, 进一步说明环境条件对赖氨酸含量的显著
影响, 优良品种在适宜区域种植更有利于发挥其产
量和品质的优势潜力。
2.2 玉米籽粒赖氨酸含量的配合力效应分析
由表 4 看出, 父、母本各自及其互作配合力方
差均达到极显著水平, 且双亲的主效方差是其互作
方差的 3~4 倍, 表明不同材料间不仅配合力存在真
实性差异, 而且以基因加性效应为主。
进一步对父、母本一般配合力(GCA)效应分析
可知(表 5), 母本中赖氨酸含量的 GCA 效应值以
P11、P5、P6 自交系较高, 分别达到 0.016、0.012

表 2 玉米籽粒赖氨酸含量的联合方差分析
Table 2 Combined variance analysis of lysine content in maize kernels
变异来源
Source of variance
df SS MS F-value F0.05 F0.01
点内区组间 Replication 2 0.001 0.0005 0.635 3.017 4.656
地点间 Location 1 0.003 0.0030 4.232* 3.864 6.696
父本 Male 4 0.014 0.0034 4.250* 2.928 4.579
地点×父本 Location × male 4 0.004 0.0009 1.040 2.928 4.579
主区误差 Ea 18 0.015 0.0008
母本 Female 14 0.055 0.0039 7.800** 1.727 2.146
地点×母本 Location × female 14 0.009 0.0006 1.200 1.727 2.146
母本×父本 Female × male 56 0.048 0.0009 1.800** 1.378 1.569
地点×母本×父本 Location × female × male 56 0.045 0.0008 1.600** 1.378 1.569
副区误差 Eb 280 0.141 0.0005
机误 Error 420 0.298 0.0007
*和**表示差异分别达 0.05和 0.01显著水平。*, ** Significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
1588 作 物 学 报 第 37卷

和 0.009, 而 P7、P1、P15自交系较低, 分别为–0.016、
–0.013和–0.012。父本 GCA效应以 Pb最高(0.008),
Pd最低(–0.009)。就特殊配合力(SCA)而言, P14× Pb
(0.024)、P15×Pc (0.022)、P10×Pb (0.021)、P2×Pb
(0.021)、P6×Pa (0.015)为效应值较高的 5个组合, 赖
氨酸含量分别为 0.360%、0.323%、0.360%、0.331%
和 0.311%, 属中上等水平, 极显著或显著高于其他
组合, 有较高的杂种优势。而 P13×Pb (–0.030)、
P2×Pa (–0.027)、P6×Pd (–0.025)、P14×Pa (–0.021)、
P15×Pe (–0.021)为 SCA效应值较低的 5个组合。结
合表 1 可以看出, 大部分赖氨酸含量高的组合, 双
亲或至少亲本之一的赖氨酸含量较高。尤其值得注
意的是, 在赖氨酸含量高的 5 个组合中, 母本赖氨酸
含量的绝对值均高于父本, 并且组合的双亲多来自
不同杂种优势类群 , 如 P14×Pb 属于(Synthetic×
Reid)×Lancaster群, P15×Pc属于(Synthetic× Reid)×P群

表 3 不同世代籽粒的赖氨酸平均含量及其变异范围
Table 3 Mean lysine contents and variance range in maize kernels at different generations
亲本 Parent F1 F2 地点
Site 平均值 Mean 变辐 Range 平均值 Mean 变辐 Range 平均值 Mean 变辐 Range
郑州 Zhengzhou 0.332 0.296–0.441 0.433 0.325–0.533 0.344 0.301–0.398
许昌 Xuchang 0.316 0.273–0.437 0.385 0.293–0.496 0.326 0.286–0.382
t-test 1.4345 6.5339** 5.4624**
**表示差异达 0.01显著水平。** Significant at the 0.01 probability level.

表 4 籽粒赖氨酸含量配合力方差分析
Table 4 Variance analysis of combining ability of lysine content in maize kernels
变异来源
Source
df SS MS F-value F0.05 F0.01
父本 Male 4 0.010 0.004 6.20** 2.396 3.370
母本 Female 14 0.040 0.003 4.53** 1.719 2.130
母本×父本 Female × male 56 0.070 0.001 2.08** 1.366 1.550
误差 Error 370 0.210 0.001 1.00
总变异 Total variance 449 0.370
**表示差异达 0.01显著水平。** Significant at the 0.01 probability level.

表 5 籽粒赖氨酸含量配合力效应分析
Table 5 Effect analysis of combining ability on lysine content in kernel
Pa Pb Pc Pd Pe GCAf
P1 0.010 –0.009 0.001 –0.012 0.010 –0.013**
P2 –0.027** 0.021* –0.005 –0.005 0.015 0.002
P3 0.013 –0.012 0.011 0.007 –0.020** 0.001
P4 –0.008 –0.006 0.001 0.010 0.004 –0.008
P5 –0.010 0.000 –0.010 0.009 0.011 0.012**
P6 0.015 –0.010 0.005 –0.025** 0.015 0.009*
P7 0.015 –0.003 –0.009 0.000 –0.003 –0.016**
P8 –0.009 0.016 –0.010 0.001 0.002 0.005
P9 0.004 –0.007 0.006 0.005 –0.009 –0.004
P10 –0.006 0.021* –0.011 0.004 –0.008 0.005
P11 0.010 0.013 –0.020* 0.007 –0.010 0.016**
P12 0.013 –0.018 0.009 –0.014 0.009 0.005
P13 –0.001 –0.030** 0.009 0.010 0.011 –0.003
P14 –0.021* 0.024** –0.001 0.003 –0.005 0.002
P15 0.001 –0.001 0.022* –0.001 –0.021** –0.012**
GCAm 0.001 0.008** –0.001 –0.009** 0.001
*和**表示差异分别达 0.05和 0.01显著水平。*, ** Significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
第 9期 汤继华等: 玉米籽粒赖氨酸含量的遗传及其与产量的关系分析 1589


等。同时看出, 在母本的 5 个基础群体中, 以 8822
群的赖氨酸含量最高(平均 0.416%), 其次是M群(平
均 0.393%), 而居前 3 位的组合, 其母本恰恰均出
自这 2个群体。表明在高赖氨酸育种的亲本选配中,
从不同杂优类群中选择高值亲本尤其对母本至关
重要。
2.3 遗传方差分量估算
由表 6 可知, 在主效与互作效应中, 多数遗传
方差分量值达 0.01 显著水平, 说明赖氨酸含量除受
种子、细胞质和母体效应 3 套遗传体系的共同控制
之外, 还不同程度受环境因素的影响。遗传主效应
方差 VG (VG=VA+VD+VC+VAm+VDm)占总遗传方差
(VG+VGE)的 76.3%, 说明赖氨酸含量主要受遗传主
效应的影响。而在遗传主效应方差中, 种子效应方
差 (VA+VD)、细胞质效应方差 (VC)、母体效应方差
(VAm+VDm)分别占 24.6%、19.7%和 55.7%, 表明赖氨
酸含量主要受母体基因型的影响, 结合细胞质效应
进一步说明, 用高值亲本作为母本更有利于提高后
代籽粒的赖氨酸含量。在基因型×环境互作方差中,
种子互作 (VAE+VDE)和母体互作方差 (VAmE+VDmE)占
各性状 VGE的 68.4%和 31.6%, 说明种子和母体植株
均受环境条件的影响, 但以种子互作效应为主, 未
检测出细胞质×环境的互作效应。此外, 在遗传主效
应方差中, 加性方差(VA 和 VAm)明显高于显性方差
(VD 和 VDm), 再次证明赖氨酸含量主要受基因加性
效应的影响, 可在早(中)代选择。
2.4 籽粒赖氨酸含量的遗传率分析
表 6 显示, 在赖氨酸含量的总遗传率中, 遗传
主效应遗传率(普通广义遗传率 h2G= VG/VP×100%)占
72.62%, 起主导作用, 而遗传主效应与环境互作遗
传率(互作广义遗传率 h2GE= VGE/VP×100%)占 22.62%。
在普通广义遗传率中 , 又以母体遗传率为主 [h2m=
(VAm+ VDm)/VP×100%=40.98%], 种子遗传力次之
[h2o= (VA+ VD)/VP×100%=17.86%], 细胞质遗传力最
低(仅占 14.29%); 在互作广义遗传率中, 种子互作
遗传率是母体互作遗传率的 2 倍。进一步分析可知,
赖氨酸含量遗传又以狭义遗传率为主, 尤其是母体普
通狭义遗传率(h2m= VAm/VP×100%=40.48%)最高, 其次
是种子狭义遗传率。
综合分析赖氨酸含量的配合力效应及遗传特点
表明, 在自交系选育过程中, 应先对单株种子赖氨
酸含量进行选择, 再对单株后代籽粒作进一步选择;

表 6 赖氨酸含量的遗传方差及遗传率估值
Table 6 Estimates of genetic variance and heritability of lysine content over two environments
方差分量
Variance composition
方差估值
Estimated variance value
遗传率
Heritability (%)
标准误
SE
遗传主效应方差(VG) 0.0061 72.62
种子加性方差(VA) 0.0015** 17.86 0.0001
种子显性方差(VD) 0 0 0
细胞质方差(VC) 0.0012** 14.29 4.43×10–5
母体加性方差(VAm) 0.0034** 40.48 0.0001
母体显性方差(VDm) 4.24×10–5** 0.50 7.65×10–7
遗传主效应×环境互作方差(VGE) 0.0019 22.62
直接加性×环境互作方差(VAE) 0.0006** 7.14 4.98×10–50
直接显性×环境互作方差(VDE) 0.0007** 8.33 0.0001
细胞质×环境互作方差(VCE) 0 0 0
母体加性×环境互作方差(VAmE) 0.0003** 3.57 2.15×10–5
母体显性×环境互作方差(VDmE) 0.0003** 3.57 1.55×10–5
环境方差(VE) 0.0004** 0.0001
表型方差(VP) 0.0084 0.0067
VG: 遗传主效应方差; VA: 种子加性方差; VD: 种子显性方差; VC: 细胞质方差; VAm: 母体加性方差; VDm: 母体显性方差; VGE: 遗
传主效应×环境互作方差; VAE: 直接加性×环境互作方差; VDE: 直接显性×环境互作方差; VCE: 细胞质×环境互作方差; VAmE: 母体加性
×环境互作方差; VDmE: 母体显性×环境互作方差; VE: 环境方差; VP: 表型方差。
VG: variance of genetic effect; VA: variance of seed additive effect; VD: variance of seed dominant effect; VC: variance of cytoplasmic effect;
VAm: variance of maternal additive effect; VDm: variance of maternal dominant effect; VGE: co-variance of genetic×environment; VAE: variance of addi-
tive × environment; VDE: variance of dominance × environment; VCE: variance of cytoplasm × environment; VAmE: variance of maternal additive ×
environment; VDmE: variance of maternal dominance × environment; VE: variance of environment; VP: variance of phenotype.
1590 作 物 学 报 第 37卷

在组配杂交种的亲本选配时, 应从不同优势类群中
选择亲本, 尤其把高值亲本作为母本更有利于高赖
氨酸品种的选育。
2.5 籽粒赖氨酸含量与产量的关系
分别统计许昌、郑州两试点各组合重复间 F2籽
粒的平均产量和对应的赖氨酸含量 , 并利用
Microsoft Excel 2003进行籽粒产量与赖氨酸含量的
相关分析(数据略), 其相关系数分别为 0.0641 和
–0.0256; 两点合并分析, 相关系数为–0.0269, 均未
达到显著水平。表明籽粒产量的高低与赖氨酸含量
之间不存在明显相关性。因此, 通过基因重组, 实现
对产量和赖氨酸含量同步改良是可能的。
3 讨论
籽粒品质是复杂的数量性状, 除受基因型控制
外, 一定程度上还受土壤、气候、栽培管理等环境
因素的影响[18]。本研究结果显示, 父、母本各自基
因型以及基因型与环境互作分别达显著和极显著水
平, 说明赖氨酸含量与遗传背景存在很大关系, 同时
受环境因素的影响, 这与前人研究结果基本一致[7,19]。
因此, 从变异广泛的基础材料中对赖氨酸含量进行
选择是有效的。
众所周知, 配合力是衡量亲本利用价值的重要
指标。GCA是由基因加性效应所控制, 而 SCA是由
显性和上位性效应所控制, 性状的 GCA 效应越高,
对后代性状选择越有利。Bhatnagar 等[5]利用 7 个白
玉米自交系、9个优质蛋白(QPM)黄玉米自交系, 通
过双列杂交和田间试验, 结果表明, 不同环境条件
下, 籽粒产量的 GCA效应差异不显著而农艺性状和
籽粒品质性状差异达极显著水平。刘仁东[7]研究指
出, 赖氨酸的加性方差比显性方差重要的多。孔繁
玲等[6]也认为品质性状主要表现为一般配合力方差,
但特殊配合力方差也很重要。本研究的结果显示(表
4), 父、母本各自的配合力方差分别是其间互作方差
的 3~4 倍, 并且无论主效或互作差异均达极显著水
平, 这不仅说明赖氨酸含量的 GCA 方差更为重要,
而且也证实 SCA方差不可忽视。因此, 在高赖氨酸
育种中, 不仅要重视高值亲本的选择, 同时也要重
视不同优势类群间的广泛组配, 丰富其遗传差异。
玉米籽粒蛋白质的 80%存在于胚乳中, 20%在
胚中[20], 且籽粒中赖氨酸含量与蛋白质含量之间又
存在显著正相关[21]。因此, 从全籽粒赖氨酸含量来
看, 胚乳中赖氨酸绝对含量高于胚。但对于三倍体
胚乳和二倍体胚同时存在的赖氨酸性状来说, 由于
传统的 NCII 设计分析方法对母本性状的遗传方差
不能进一步细分, 不能充分揭示胚乳基因的遗传效
应和遗传关系, 所以本文结合传统 NCII设计和朱军
提出的三倍体种子胚乳-细胞质-母体效应模型, 分
析了玉米全籽粒赖氨酸含量的遗传方差, 并作遗传
力估计, 结果表明, 赖氨酸含量除受种子、母体效应
和细胞质 3 套遗传体系的共同控制之外, 还不同程
度地受到环境因素的影响, 在遗传主效应中, 以母
体植株基因型效应为主。这与魏良明等[22]的观点基
本一致。另外, 石海春等[23]、祁新等[24]采用不同的
方法研究了玉米赖氨酸的遗传规律, 都发现赖氨酸
的遗传以加性效应为主。本试验对赖氨酸含量的遗
传主效应方差分析表明, 加性方差(VA和 Vm)明显高
于显性方差(VD 和 VDm), 进一步证实基因加性效应
对赖氨酸含量的重要作用。
4 结论
玉米籽粒赖氨酸含量及配合力效应存在显著基
因型差异, “8822”和“M”是 2个赖氨酸含量较高的优
势类群, 可优先选用。赖氨酸含量除受种子、母体
效应和细胞质 3 套遗传体系共同控制外, 还不同程
度受环境因素的影响, 在遗传主效应方差 VG中, 种
子(VA+VD)、细胞质(VC)和母体效应方差(VAm+VDm)
分别占 24.6%、19.7%和 55.7%, 以母体效应为主, 在
基因型与环境的互作效应中, 以种子互作效应为主(占
68.4%); 赖氨酸含量以母体遗传力为主(h2m=40.98%),
且与产量之间不存在明显相关(r = –0.027)。因此, 在
高赖氨酸育种中, 必须重视高值亲本, 尤其是母本
的选择和利用, 并且有可能从变异广泛的基础材料
中对赖氨酸含量和籽粒产量同时进行选择和改良。
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