全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(11): 1967−1972 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由教育部新世纪优秀人才支持计划项目, 重庆市杰出青年基金项目(2008BA1033), 国家科技支撑计划项目(2006BAD01A01), 国家转基
因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08009-109B)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 何光华, E-mail: hegh@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: luoyz99@126.com
Received(收稿日期): 2009-05-22; Accepted(接受日期): 2009-07-22.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01967
水稻新型卷叶突变体 rl12(t)的遗传分析和基因定位
罗远章 赵芳明 桑贤春 凌英华 杨正林 何光华*
西南大学水稻研究所 / 农业部西南作物遗传改良与育种重点开放实验室, 重庆 400715
摘 要: 叶片是水稻光合作用的重要器官, 适度卷曲有利于改善群体光照、提高光能利用率, 卷叶基因是培育理想株
型的重要资源。本研究利用 EMS诱变优良恢复系缙恢 10号, 获得了一个水稻新型卷叶突变体, 该性状受一对显性基
因控制, 表现为新叶不卷, 老叶全卷, 而成熟叶片叶上部约 1/3 卷曲、中下部正常, 叶绿素含量极显著高于对照, 暂
被命名为 rl12(t)。利用 SSR标记将该基因定位于第 10染色体 SWU-1和 SWU-2之间, 遗传距离分别是 1.5 cM和 0.2
cM。目前, 类似于 rl12(t)卷叶突变体表型未见报道, RL12(t)是唯一一个在第 10染色体被分子定位的显性卷叶主基因。
研究结果为该卷叶基因的克隆和功能分析奠定了基础 , 对于揭示卷叶机理及应用于株型改良具有重要的
意义。
关键词: 水稻；显性卷叶基因；遗传分析；基因定位
Genetic Analysis and Gene Mapping of a Novel Rolled Leaf Mutant rl12(t)
in Rice
LUO Yuan-Zhang, ZHAO Fang-Ming, SANG Xian-Chun, LING Ying-Hua, YANG Zheng-Lin, and HE
Guang-Hua*
Rice Research Institute, Southwest University / Key Laboratory of Southwest Crop Genetic Improvement and Breeding, Ministry of Agriculture,
Chongqing 400715, China
Abstract: Leaf is an important organ in photosynthesis, its moderate rolling could facilitate the improvement of plant population’s
structure and enhance light-use efficiency, which is significant in ideotype breeding. Recently, more attention has been paid to the
identification of rice rolled leaf mutants and related gene cloning by breeders and geneticists. This paper reported a rolled leaf
mutant, temporarily named rl12(t), from the restorer line Jinhui10 treated by EMS. In the mutant, the initializing leaves did not
roll, the mature leaves curled the upper 1/3 section of them and the older mature leaves rolled completely, the pigment contents
increased significantly. To date, such phenotype has never been reported. One CMS line Xinong 1A with normal leaves was
crossed with the rl12(t) mutant, the F1/F2 populations were used for genetic analysis, suggesting that the mutant trait were con-
trolled completely by one single dominant nuclear gene. rl12(t) was finally located on the chromosome 10 between SWU-1 and
SWU-2 with genetic distances of 1.5 and 0.2 cM, respectively. There has been no rolled leaf gene reported on this chromosome.
Therefore, the RL12(t) should be novel, and also the unique dominant rolled leaf gene mapped by molecular markers up to now.
The results provide a basis for RL12(t) gene cloning and functional analysis, as well as mechanism studies of rolled leaf and the
application in plant-type breeding.
Keywords: Oryza sativa; Dominant rolled leaf gene; Genetic analysis; Gene mapping
水稻是世界上重要的粮食作物, 随着粮食需求
不断增加和耕地面积的持续减少, 提高单产一直是
水稻育种和栽培永恒的主题[1]。水稻叶片是光合作
用的重要场所, 也是株型构成的重要因素, 叶片适
度卷曲不但有利于保持叶片直立, 改善植株的受光
姿态, 提高光能利用效率, 同时可以减少叶片的蒸
腾作用, 提高植株在干旱条件下的忍耐性, 从而提
高产量和品质 [2-6], 因而卷叶是水稻宝贵的遗传资
源。
水稻中存在丰富的可稳定遗传的卷叶种质资源,
1968 作 物 学 报 第 35卷

但对卷叶基因的遗传研究仍较少, 目前在 Gramene
网站(http://www.gramene.org/)公布了 6 个水稻隐性
卷叶基因rl1、rl2、rl3、rl4、rl5 和rl6, 分别位于第
1、4、12、1、3、7染色体上, 但这些基因仅止于经
典遗传分析。定位到分子图谱上的隐性卷叶基因有
9个, 其中, 6个只控制卷叶性状的隐性基因[url1(t)、
rl7、rl8、rl9(t)、rl10(t)、rl11(t)]分别位于第 1、5、
5、9、9、7 染色体上[7-12]；sd-sl[13]和nal3[14]两个隐
性基因同时控制多个性状, sd-sl表现叶片短而微卷,
nal3主要控制窄叶, 但也控制内卷、矮化等性状, 分
别位于第 6和第 12染色体上；不完全隐性卷叶基因
rl(t)位于第 2染色体InDel 112.6~InDel 113之间, 物
理距离为 137 kb[15]。迄今定位的以上 15个卷叶基因
中 14个为隐性基因, 1个为不完全隐性基因。此外,
沈革志等 [16]和陈兆贵等 [17]利用T-DNA转化中花 11
获得了一个受显性单基因控制的卷叶突变体, 但都
没有进行基因定位。我们利用 EMS诱变籼稻恢复系
缙恢 10号, 获得了一个由显性基因控制的随生育进
程变化的水稻新型卷叶突变体 rl12(t), 本文对其进
行了遗传分析和基因定位。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2004年西南大学水稻研究所用 EMS化学诱变
自育恢复系缙恢 10号获得卷叶突变体 rl12(t), 连续
多代种植, 卷叶突变性状稳定遗传。遗传分析和基
因定位所用的另一亲本为叶片全生育期表现平展的
不育系西农 1A, 该不育系为西南大学选育的新不
育系。
1.2 F2遗传群体构建
2007年用卷叶突变体rl12(t)与平展叶的西农 1A
杂交, 2007年 8月在海南种植F1群体, 2008年在西南
大学水稻研究所分别种植亲本rl12(t)、西农 1A、F1各
60株, F2 群体 2 908株。在分蘖后期分离群体中以
老叶筒卷与成熟叶的中上部约 1/3卷曲(卷曲度)为标
准, 对每个单株进行鉴定。
1.3 叶绿素含量测定
在抽穗期分别取 10株 rl12(t)和 10株缙恢 10号
剑叶, 测定叶绿素含量, 方法参见文献[18]。
1.4 水稻 DNA的提取
用于基因池构建的 10 株正常株和 10 株卷叶株
以及两个亲本的DNA提取采用CTAB法[19], 用于连锁
分析的F2 大群体各单株DNA提取采用碱煮法[20]。
1.5 SSR分析
SSR 引物序列参照 http://www.gramene.org/
microsat/, 由上海生工生物技术有限公司合成。PCR
总体系为 25 µL, 包含 2.5 µL 10×PCR buffer, 1.3 µL
25 mmol L−1 MgC12, 1.0 µL 2.5 mmol L−1 dNTPs,
16.0 µL ddH2O, 2.0 µL 10 µmol L−1引物, 2.0 µL模板
DNA, 0.2 µL 5 U µL−1 Taq DNA聚合酶。PCR程序为
94℃预变性 5 min；94℃变性 30 s, 55℃退火 30 s,
72℃复性 1 min, 35个循环；72℃延伸 10 min。PCR
产物在 10%的非变性聚丙烯酰胺凝胶上电泳, 快速
银染法染色观察[20-21]。
1.6 遗传图谱构建
选取西农 1A×rl12(t)群体的F2隐性单株为作图群
体。将具有rl12(t)带型的单株记为A, 具有西农 1A
带型的单株记为B, 具有F 1带型的单株记为H, 用
Mapmaker3.0进行数据分析和作图[22], 用Kosambi函
数 [ 2 3 ] 将 重 组 率 转 化 为 遗 传 距 离 ( 用 c M
表示)。
2 结果与分析
2.1 rl12(t)的形态表现
rl12(t)叶片卷曲特性随生育进程而发生变化 ,
卷叶性状从分蘖期开始, 表现为新叶全部不卷, 老
叶全部逐渐卷曲呈筒状, 而其余叶片的中上部约 1/3
卷曲、中下部正常(图 1)。当剑叶抽出后, 剑叶也表
现为上部 1/3卷曲。




图 1 卷叶突变体 rl12(t)与缙恢 10号叶片形态比较
Fig. 1 The phenotype of mutant rl12(t) and its original parent
Jinhui 10
A：缙恢 10号；B：突变体 rl12(t); 1：新生叶; 2：中龄叶;
3：老叶。
A: Jinhui10; B: rl12(t). Arrow 1 represents the initializing leaf,
arrow 2 represents the top mature leaf, and arrow 3 represents other
mature leaves.
第 11期 罗远章等: 水稻新型卷叶突变体 rl12(t)的遗传分析和基因定位 1969

2.2 rl12(t)叶绿素含量
抽穗期叶绿素含量分析表明(图 2), rl12(t)叶绿
素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量均高于对照缙恢10号,
差异极显著。另外, 突变体类胡萝卜素含量也极显
著高于对照。叶绿素含量的提高为光合速率的提高
奠定了良好的基础。


图 2 rl12(t)和缙恢 10号叶绿素和类胡萝卜素含量
Fig. 2 The pigment contents of rl12(t) and Jinhui 10
**表示 0.01显著水平。
** represents significant at 0.01 probability level.

2.3 rl12(t)的遗传分析
用卷叶突变体rl12(t)为父本与平展叶西农 1A杂
交, F1植株叶片性状与rl12(t)表现相同, 老叶片全部
卷曲, 新叶不卷, 其余叶片中上部约 1/3位卷曲、中
下部 2/3不卷曲, 说明该突变体由显性基因控制。F2
代群体中出现了明显分离, 分别表现双亲性状, 没
有中间类型的卷叶植株出现。其中卷曲单株 2 204株,
正常单株 704 株, 经χ2测验, 卷叶∶正常叶完全符合
3∶1 分离比(χ2=0.9285＜3.84[χ2(0.05,1)]), 由此表明该
卷叶突变体受一对完全显性基因控制。
2.4 RL12(t)基因的分子图谱定位
随机选取 10株卷叶株的DNA混合构建卷叶池、
10 株正常平展叶株的DNA混合构建平展叶池, 利用
能较均匀覆盖全基因组的 400 对SSR标记对两个基
因池进行多态性筛选, 发现位于第 10染色体上的标
记RM3590 和RM5348 在两基因池间表现出多态性,
另选取F2中的 10 株突变株和 10 株正常株进行连锁
分析, 表明两个标记均与目标性状连锁。RM5348标
记的分析结果如图 3, 在显性群体卷叶组(1~10)中,
1、2、3、4、6、7 和 9 号卷叶株为重组型, 具有双
亲带型, 5、8和 10号为亲本突变型, 仅具有突变亲
本P1的带型, 从表型看, 10 株均表现与突变亲本的
卷叶性状一致；在隐性群体正常叶组(11~20)中, 18
号为交换株, 具有双亲带型, 其他 9 株的带型均与
野生型P2相一致。包括交换株在内的 10株隐性群体
所有叶片均表现平展而不卷曲。
由于RM3590 和RM5348 两标记与RL12(t)表现
连锁。因而用这两标记扩增F2群体中的 704 株正常
叶隐性群体, RM3590和RM5348分别筛选出 153个
和 35 个重组株, 且两标记的重组个体互不相同, 说
明 RL12(t)位于两标记之间 , 与标记 RM3590 和
RM5348的遗传距离分别为 11.0 cM和 2.48 cM (图 4)。
为了能将RL12(t)基因定位在更小的范围内, 根
据 RM3590 和 RM5348 间 已 公 布 的 SSR 标 记
(http://www.gramene.org/), 选择在日本晴和 9311 间
有差异的标记合成引物, 同时也在更近的标记之间
发展新的SSR标记, 经检测, 标记SWU-1 和SWU-2
在基因池间表现多态性(表1)。进一步对F2进行分析,
分别筛选出 21个和 3个重组株, 且SWU-1和SWU-2
的重组株都分别包含在RM3590和RM5348里面。因
此, 进一步将RL12(t)基因定位在SWU-1 和SWU-2之
间, 遗传距离分别为 1.5 cM和 0.2 cM (图 4)。
3 讨论
叶片是水稻最主要的同化器官, 叶片的姿态、
大小及其光合能力在株型改良及高产栽培体系中一
直是水稻遗传育种家和栽培学家关注的焦点。袁隆
平 [1]在水稻超高产株型模式中明确提出了水稻上 3



图 3 RL12(t) 连锁分析(RM5348)
Fig. 3 Linkage analysis (RM5348) of RL12(t)
P1为rl12(t)突变亲本；P2为野生型亲本西农 1A；M为卷叶基因池；W为正常基因池；1~10为卷叶株；11~20为正常株。
P1: the rl12(t) mutant; P2: wild-type parent Xinong 1A; M: DNA pool from the mutant phenotype; W: DNA pool from the wild phenotype;
lanes 1–10 and 11–20: plant with rolled leaf and normal leaf, respectively.

1970 作 物 学 报 第 35卷

表 1 新开发 SSR标记
Table 1 New SSR markers
标记
Marker
序列
Sequences (5–3)
片段大小
Banding size
(bp)
SWU-1F CGATCTTTAGGCTGAGCCAT
SWU-1R GCGACTACTACTACGTCCATCGT
321
SWU-2F GCCCATACTCTATGTAGCACCAAT
SWU-2R CTGTTTAGGTCCTATTAGTCCGG
262



图 4 水稻卷叶基因 RL12(t)在第 10染色体上的分子定位
Fig. 4 Gene mapping of RL12(t) on the short arm of chromo-
some 10

张叶片要“长、直、窄、凹、厚”, 其中叶片的“凹”
即指叶片的卷曲。叶片的适度卷曲能使叶片保持挺
直, 而由于挺直叶片具有明显改善上层叶片光合速
率, 增加中、下层叶片透光率[2], 以及获得较高的叶
面积系数以便于贮存大量氮用于籽粒灌浆等功
效[24-26]。因而可以说适度卷叶为群体接受尽可能多
的光能搭建好了平台, 而且叶片卷曲往往导致叶绿
素含量的提高[4,11,15]。孟军等[27]研究表明, 叶绿素a
含量决定叶绿素含量水平, 而且叶绿素a含量与剑叶
净光合速率显著正相关；欧志英等[28]研究发现超高
产品种两优培九的剑叶具有较高的叶绿素含量等多
项高光效指标, 表明它有相对较高的光能吸收、转
化和利用的能力。本研究表明卷叶突变体rl12(t)的叶
绿素a、叶绿素b、总叶绿素以及类胡萝卜素含量均
极显著高于野生型缙恢 10 号, 这为其光能吸收、转
化和利用的提高奠定了良好基础。因此, 卷叶基因
是重要的水稻遗传资源 , 在水稻高产株型改
良中具有重要的利用价值。
卷叶基因是高光效育种的重要资源, 明确其
遗传方式对基因分子定位和克隆具有重要的意
义。然而目前仅有 1个卷叶基因被克隆[29-30], 因而
卷叶基因的研究和利用任重而道远。卷叶性状的遗
传由不同基因控制并有不同的遗传方式, 目前报道
的水稻卷叶基因中多数由隐性单基因控制 , 如
Gramene网站(http://www.gramene.org/)公布的定位
于经典遗传图谱上的 6个水稻卷叶基因(rl1、rl2、rl3、
rl4、rl5和rl6)及被定位于分子图谱上的 8个水稻卷叶
基因[7-14]均属此类；此外, 还定位了 1个F2代单株间
存在明显卷曲度差异的不完全隐性基因rl(t)[15]。目
前只发现 1个受显性单基因控制的卷叶突变体[16-17],
但仅止于遗传分析, 尚未进行分子定位。也有少数
卷叶性状表现为 2 个基因互作隐性遗传[8], 此外还
发现一个卷叶性状由两对主基因+多基因混合遗传
模型控制[31]。还有一些研究结果表明, 水稻卷叶性
状受数量性状位点控制[32]。rl12(t)是一个随生育进
程而变化的水稻新型卷叶突变体, 不同于已报道的
卷叶性状, 表现为新叶全部不卷, 老叶全部逐渐卷
曲形成筒状, 而其余叶片的中上部约 1/3卷曲、中下
部约 2/3 正常。其F1各株均一致表现为上述卷叶特
性。在与平展叶不育系配置的F2分离群体中, 不同卷
叶植株的叶片卷曲程度没有明显差异, 而且卷叶株
与正常株完全符合 3∶1分离比, 由此可断定该基因
受 1 对完全显性基因控制。并进一步将其定位于第
10 染色体SWU-1 和SWU-2 之间, 遗传距离分别是
1.5 cM和 0.2 cM, 该基因是目前唯一一个在第 10染
色体上分子定位的单显性卷叶基因。这对于丰富水
稻的卷叶基因资源, 以及进一步的功能分析和卷叶
机理的研究具有重要的意义。
从表面看, 叶片仅仅是由几种不同类型的细胞
构成, 然而其发育却是一个相当复杂的过程 [33-34]。
在叶片形态构造上, 叶片的发育包括叶原基的起始
发育和叶片的轴性发育；而叶片的轴性发育过程又
分为叶片的近轴/远轴(adaxial-abaxial)发育、近端/
远端(proximal-distal)发育和叶片侧向发育, 叶片的
轴性发育直接影响到叶片的形态[10]。近年来, 随着
对植物叶发育的相关分子机理和调控机制的深入研
究 , 发现叶发育涉及多个基因家族 [ 35 - 37]和micro-
RNA[38-40], 另外, 生长素对叶片的发育有重要的作
用[41]。对叶片发育的研究较早和较多的是在拟南芥
(Arabidopsis thaliana)、玉米 (Zea mays)、金鱼草
第 11期 罗远章等: 水稻新型卷叶突变体 rl12(t)的遗传分析和基因定位 1971

(Antirrhinum majus)等植物中, 叶片的卷曲主要受叶
片近 /远轴发育基因的控制 , 这些基因主要存在于
HD-ZIPIII基因家族、MYB基因家族、YABBY基因
家族、KANADI基因家族之中[12,32-34]。在水稻上, Luo
等[11]预测在籼稻Ⅱ-32B中发现的动态卷叶基因是一
个编码类似MYB的转录因子, 该基因也与拟南芥中
KANADI基因同源；Yan等[29]和Zhang等[30]通过克隆
RL9 揭示了该基因编码拟南芥KANADI基因家族的
GARP蛋白；Shao等[15]通过同源基因的预测和分析,
在水稻rl(t)基因精细定位区间内发现了一个AGO蛋
白家族成员的编码基因 , 推测其可能参与了
microRNA系统对叶片的发育调控。然而这些突变体
的整株叶片均全部卷曲 , 而rl12(t)与它们的表现显
然不同 , 暗示rl12(t)可能有不同的卷曲机理 , 当然 ,
要揭示真相还需要进一步基因克隆及功能分析, 这
一工作正在进行之中。
4 结论
水稻新型卷叶突变体 rl12(t), 表现为新叶不卷,
老叶全卷, 而成熟叶片叶上部约 1/3卷曲、中下部正
常, 叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量均极显著高
于野生型缙恢 10号。该卷叶性状受 1对显性基因控
制, RL12(t)是一个新基因, 定位在第 10 染色体 1.7
cM区间内。


References
[1] Yuan L-P(袁隆平). Hybrid rice breeding for super high yield.
Hybrid Rice (杂交水稻), 1997, 12(6): 1–6 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[2] Shen F-C(沈福成). Several opinions on how to use rolled leaf
character of rice in breeding. J Guizhou Agric Sci (贵州农业科
学), 1983, (5): 6–8 (in Chinese with English abstract)
[3] Chen Z-X(陈宗祥), Pan X-B(潘学彪), Hu J(胡俊). Relationship
between rolled leaf and ideal plant type of rice (Oryza sativa L.).
J Jiangsu Agric Res (江苏农业研究), 2001, 22(4): 88–91 (in
Chinese with English abstract)
[4] Chen Z-X(陈宗祥), Chen G(陈刚), Pan X-B(潘学彪). Genetic
expression and effects of rolled leaf gene Rl(t) in hybrid rice
(Oryza sativa). Acta Agron Sin (作物学报), 2002, 28(6): 847–851
(in Chinese with English abstract)
[5] Lang Y-Z(郎有忠), Zhang Z-J(张祖建), Gu X-Y(顾兴友), Yang
J-C(杨建昌), Zhu Q-S(朱庆森). Physiological and ecological ef-
fects of crimpy leaf character in rice (Oryza sativa L.): I. Leaf
orientation, canopy structure and light distribution. Acta Agron
Sin (作物学报), 2004, 30(9): 883–887 (in Chinese with English
abstract)
[6] Lang Y-Z(郎有忠), Zhang Z-J(张祖建), Gu X-Y(顾兴友), Yang
J-C(杨建昌), Zhu Q-S(朱庆森). Physiological and ecological ef-
fects of crimpy leaf character in rice (Oryza sativa L.): II. Photo-
synthetic character, dry mass production and yield forming. Acta
Agron Sin (作物学报), 2004, 30(8): 806–810 (in Chinese with
English abstract)
[7] Yu D(余东), Wu H-B(吴海滨), Yang W-T(杨文韬), Gong P-T(巩
鹏涛), Li Y-Z(李有志), Zhao D-G(赵德刚). Genetic analysis and
mapping of the unilateral rolled leaf trait of rice mutant B157.
Mol Plant Breed (分子植物育种), 2008, 6(2): 220–226 (in Chi-
nese with English abstract)
[8] Li S-G(李仕贵), Ma Y-Q(马玉清), He P(何平), Li H-Y(黎汉云),
Chen Y(陈英), Zhou K-D(周开达), Zhu L-H(朱立煌). Genetic
analysis and mapping the flag leaf roll in rice (Oryza sativa L.). J
Sichuan Agric Univ (四川大学学报), 1998, 16(4): 391–393 (in
Chinese with English abstract)
[9] Shao Y-J(邵元健), Chen Z-X(陈宗祥), Zhang Y-F(张亚芳),
Chen E-H(陈恩会), Qi D-C(祁顶成), Liao J(缪进), Pan X-B(潘
学彪). One major QTL mapping and physical map construction
for rolled leaf in rice. Acta Genet Sin (遗传学报), 2005, 32(5):
501–506 (in Chinese with English abstract)
[10] Yan C J, Yan S, Zhang Z Q, Liang G H, Lu J F, Gu M H. Genetic
analysis and gene fine mapping for a rice novel mutant (rl9(t))
with rolling leaf character. Chin Sci Bull, 2006, 51(1): 63–69
[11] Luo Z K, Yang Z L, Zhong B Q, Li Y F, Xie R, Zhao F M, Ling Y
H, He G H. Genetic analysis and fine mapping of a dynamic
rolled leaf gene, RL10(t), in rice (Oryza sativa L.). Genome, 2007,
50: 811–817
[12] Shi Y-F(施勇烽), Chen J(陈洁), Liu W-Q(刘文强), Huang
Q-N(黄奇娜), Shen B(沈波), Leung H, Wu J-L(吴建利). Genetic
analysis and gene mapping of a novel rolled leaf mutant in rice
(Oryza sativa L.). Sci China (Ser C) (中国科学·C 辑), 2009,
39(4): 407–412 (in Chinese)
[13] Xia L(夏令), Chen L(陈亮), Guo C-M(郭迟鸣), Zhang H-X(张
红心), Zhao Z(赵政), Shen M-S(沈明山), Chen L(陈亮). Genetic
analysis and mapping of rice (Oryza sativa L.) sd-sl mutant. J
Xiamen Univ (Nat Sci) (厦门大学学报·自然科学版), 2007,
46(6): 847–851 (in Chinese with English abstract)
[14] Wang D K, Liu H Q, Li K L, Li S J, Tao Y Z. Genetic analysis
and gene mapping of a narrow leaf mutant in rice (Oryza sativa
L.). Chin Sci Bull, 2009, 54(5): 752–758
[15] Shao Y J, Pan C H, Chen Z X, Zuo S M, Zhang Y F, Pan X B.
Fine mapping of an incomplete recessive gene for leaf rolling in
rice (Oryza sativa L.). Chin Sci Bull, 2005, 50(21): 2466–2472
[16] Shen G-Z(沈革志), Wang X-Q(王新其), Yin L-Q(殷丽青), Wang
J(王江), Li L(李琳), Zhang J-L(张景六). Genetic analysis of a
rolled-leaf mutant in rice population of T-DNA insertion. Acta
Biol Exp Sin (实验生物学报), 2003, 36(6): 459–464(in Chinese
with English abstract)
[17] Chen Z-G(陈兆贵), Wang J(王江), Zhang Z-M(张泽民), Liu
F(刘芳), Zhu H-T(朱海涛), Wan X-S(宛新杉), Zhang J-L(张景
六), Zhang G-Q(张桂权). Genetic analysis of a rolled leaf muta-
tion by T-DNA (Ds) insertion in Oryza sativa. J South China
Agric Univ (华南农业大学学报), 2006, 27(1): 1–4 (in Chinese
with English abstract)
[18] Zou Q(邹琦). Experimental Guide for Plant Physiology (植物生
理学实验指导). Beijing: China Agriculture Press, 2000. pp
72–75 (in Chinese)

1972 作 物 学 报 第 35卷

[19] Rogers S O, Bendich A J. Extraction of DNA from plant tissues.
Plant Mol Biol Manual, 1988, A6: 1–10
[20] Sang X-C(桑贤春), He G-H(何光华), Zhang Y(张毅), Yang
Z-L(杨正林), Pei Y(裴炎). The simple gain of templates of rice
genomes DNA for PCR. Hereditas (遗传), 2003, 25(6): 705–707
(in Chinese with English abstract)
[21] Panaud O, Chen X, McCouch S R. Development of microsatellite
markers and characterization of simple sequence length poly-
morphism (SSLPs) in rice (Oryza sativa L.). Mol Gen Genet,
1996, 252: 597–607
[22] Lander E S, Green P, Abrahamson J, Barlow A, Daly M J, Lin-
coln S E, Newburg L. MAPMAKER: an interactive computer
package for constructing primary genetic linkage maps of ex-
perimental and natural populations. Genomics, 1987, 1: 174–181
[23] Kosambi D D. The estimation of map distances from recombina-
tion values. Ann Eugen, 1944, 12: 172–175
[24] Erik H M, Chen Y Z, Hubbart S, Peng S B, Horton P. Interaction
between senescence and leaf orientation determine in situ pat-
terns of photosynthesis and photoinhibition in field-grown rice.
Plant Physiol, 1999, 119: 553–563
[25] Peter H. Prospects for crop improvement through the genetic ma-
nipulation of photosynthesis: Morphological and biochemical as-
pects of light capture. J Exp Bot, 2000, 51: 475–485
[26] Sinclair T R, Sheehy J E. Erect leaves and photosynthesis in rice.
Science, 1999, 283: 1456–1457
[27] Meng J(孟军), Chen W-F(陈温福), Xu Z-J(徐正进), Li L-X(李
磊鑫), Zhou S-Q(周淑清). Study on photosynthetic rate and
chlorophyll content. J Shenyang Agric Univ (沈阳农业大学学
报), 2001, 32(4): 247–249 (in Chinese with English abstract)
[28] Ou Z-Y(欧志英), Peng C-L(彭长连), Yang C-W(阳成伟), Lin
G-Z(林桂珠), Duan J(段俊), Wen X(温学). High efficiency pho-
tosynthetic characteristics in flag leaves of super high-yielding
rice. J Trop Subtrop Bot (热带亚热带植物学报), 2003, 11(1):
1–6 (in Chinese with English abstract)
[29] Yan S, Yan C J, Zeng X H, Yang Y C, Fang Y W, Tian C Y, Sun Y
W, Cheng Z K, Gu M H. Rolled leaf 9, encoding a GARP protein,
regulates the leaf abaxial cell fate in rice. Plant Mol Biol, 2008,
68: 239–250
[30] Zhang G H, Xu Q, Zhu X D, Qian Q, Xue H W. SHALLOT-
LIKE1 is a KANADI transcription factor that modulates rice leaf
rolling by regulating leaf Abaxial cell development. Plant Cell,
2009, 21: 719–735
[31] Deng J-X(邓加省), Yu X-Q(余显权), Wang J(王锦), Gao G-Z(高
贵忠). Genetic analysis of the leaf rolling characteristics the
GuiNongTongHui. Southwest China J Agric Sci (西南农业学报),
2006, 19(6): 1005–1008 (in Chinese with English abstract)
[32] Gao Y-H(高艳红), Lü C-G(吕川根), Wang M-Q(王茂青), Wang
P(王澎), Yan X-Y(闫晓燕), Xie K(谢坤), Wan J-M(万建民).
QTL mapping for rolled leaf gene in rice. J Jiangsu Agric Sci (江
苏农业学报), 2007, 23(1): 5–10 (in Chinese with English ab-
stract)
[33] Micol L J, Hake S. The development of plant leaves. Plant
Physiol, 2003, 131: 389–394
[34] Byrne M, Timmermans M, Kidner C, Martienssen R. Develop-
ment of leaf shape. Curr Opin Plant Biol, 2001, 4: 38–43
[35] Talbert P B, Adler H T, Parks D W, Comai L. The REVOLUTA
gene is necessary for apical meristem development and for limit-
ing cell divisions in the leaves and stems of Arabidopsis thaliana.
Genes Dev, 1995, 121: 2723–2735
[36] Ratcliffe O J, Riechmann J L, Zhang J Z. INTERFASCICULARF
IBERLESS1 is the same gene as REVOLUTA. Plant Cell, 2000,
12: 315–317
[37] McConnell J R, Emery J, Eshed Y, Bao Y, Bowman J, Barton M
K. Role of PHABULOSA and PHAVOLUTA in determining radial
patterning in shoots. Nature, 2001, 411: 709–713
[38] Juarez M T, Kui J S, Thomas J, Heller B A, Timmermans M C.
MicroRNA-mediated repression of rolled leaf1 specifies maize
leaf polarity. Nature, 2004, 428: 84–88
[39] Mallory A C, Reinhart B J, Jones-Rhoades M W, Tang G, Zamore
P D, Barton M K, Bartel D P. MicroRNA control of
PHABULOSA in leaf development: Importance of pairing to the
microRNA 5 region. EMBO J, 2004, 23: 3356–3364
[40] Vaucheret H, Vazquez F, Crété P, Bartel D P. The action of
ARGONAUTE1 in the miRNA pathway and its regulation by the
miRNA path-way are crucial for plant development. Genes Dev,
2004, 18: 1187–1197
[41] Fujino K, Matsuda Y, Ozawa K, Nishimura T, Koshiba T, Fraaije
M W, Sekiguchi H. NARROW LEAF 7 controls leaf shape me-
diated by auxin in rice. Mol Genet Genomics, 2008, 279: 499–507