全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 429−435 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31071388)和宁波市自然科学基金项目(2006A610074)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 丁沃娜, E-mail: dwn@zju.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: lylyluo@yeah.net
Received(收稿日期): 2011-07-11; Accepted(接受日期): 2011-10-15; Published online(网络出版日期): 2012-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120104.1651.015.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00429
水稻短根相关基因 OsKSR2 的定位
罗丽丽 史俊颖 项显波 丁沃娜* 朱世华
宁波大学植物分子生物学研究室, 浙江宁波 315211
摘 要: 根系是将植物固定于土壤及吸收利用水分和养分的重要器官。本研究从甲基磺酸乙酯(ethyl methane sul-
fonate, EMS)诱变的籼稻 Kasalath突变体库中, 筛选到一个水稻根系发育缺陷的突变体, 命名为 Osksr2 (Oryza sativa
kasalath short root 2), 该突变体植株整体矮小, 主根、不定根和侧根的伸长都受到抑制。遗传分析表明该突变性状由
1对隐性核基因控制, 将该基因命名为 OsKSR2。将 Osksr2纯合体与粳稻日本晴杂交构建 F2群体, 利用已经公布的水
稻 SSR标记和自行设计的 STS标记进行基因定位, 将 OsKSR2定位在水稻第 8染色体 STS标记 S27887与 S27988之
间约 101 kb的范围内。通过水稻基因组注释系统共预测到 17个开放阅读框(ORF), 没有已知的与根系发育相关的基
因。对 OsKSR2的定位将为进一步克隆该基因和阐明水稻根系伸长的分子机理奠定基础。
关键词: 水稻; 短根突变体; 基因定位; 遗传分析
Mapping of a Short Root-related Gene OsKSR2 in Rice (Oryza sativa L.)
LUO Li-Li, SHI Jun-Ying, XIANG Xian-Bo, DING Wo-Na*, and ZHU Shi-Hua
Laboratory of Plant Molecular Biology, Ningbo University, Ningbo 315211, China
Abstract: The root system of plant plays an important role in supporting plants and uptaking nutrients and water from soil. In this
study, a rice mutant with significantly short roots was isolated from an EMS (ethyl methane sulfonate)-generated mutant library of
Kasalath and named as Osksr2 (Oryza sativa kasalath short root 2). Osksr2 showed a dwarf phenotype and the elongation of pri-
mary roots, adventitious roots and lateral roots in the mutant was severely impaired. Genetic analysis indicated that the mutant
phenotype was controlled by a single recessive nuclear gene, and named as OsKSR2. To map OsKSR2, we generated an F2 popula-
tion by crossing Osksr2 with Nipponbare wild type. By using the published SSR markers and newly designed STS markers,
OsKSR2 was mapped to a 101 kb region between the markers S27887 and S27988 on chromosome 8. Within this region there
were seventeen predicted genes, and none of them had been reported to be involved in root development. The study will be helpful
for the cloning of OsKSR2 and characterization of the molecular mechanism of root elongation in rice.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Short root mutant; Gene mapping; Genetic analysis
水稻的根系通常包括胚根和胚后发育的不定根
和侧根。作为植物不可或缺的器官, 根参与养分和
水分吸收、激素合成、植株固定以及与土壤中微生
物的交互作用等诸多生理生化过程。根的生长和活
动与地上部相互影响, 地上部进行光合作用为根部
提供充足的光合产物, 而根部为光合作用提供足够
的养分保证植物高产[1]。
因为土壤中养分和水供应的有限性和局部性 ,
根系的空间分布即根构型很大程度上决定了植物吸
收和利用它们的能力[2]。根构型由一系列参数决定,
如长度、数量和面积等, 根长作为最为重要的参数
之一与各种重要性状相关 , 如养分吸收 [3]、抗倒
伏[4]、抗旱[5-6]和产量[7-8]等。尽管根长对植物的产量
和抗逆境能力起着非常重要的作用, 但由于相关遗
传信息的缺乏, 人们很少将其作为指标用于育种和
栽培。
根的伸长由 2 个连续过程决定, 即细胞的分裂
和伸长。已证明对相关突变体的遗传分析是揭示根
430 作 物 学 报 第 38卷

系伸长调控机制的有效方法。在模式植物拟南芥中
获得了一些根伸长相关突变体, 如根分生组织缺失
突变体[9-10]、短根突变体[11-15]和根膨胀突变体[16-17]。
在番茄、玉米和水稻等作物中也分离并遗传鉴定了
一些短根突变体, 其中已克隆部分基因, 在水稻中
已发现 OsGNA1、GLR3.1、OsCyt-inv1 和 OsSPR14
个基因与根系的伸长有关[18-21], 更多与水稻根系发
育相关基因的克隆将有助于阐明禾本科作物根系伸
长调控的分子机理。
本研究所用的短根突变体 Osksr2 是从 EMS 诱
变的籼稻 Oryza sativa L. cv. Kasalath突变体库中筛
选而来, 该突变体在苗期与野生型有着明显的区别,
地上部矮化, 主根、不定根和侧根的伸长都受到不
同程度的抑制。在表型鉴定和遗传分析的基础上进
行了基因定位, 最终将OsKSR2定位在第 8染色体长
臂上。为该基因的分离克隆及其在水稻根系伸长过
程中的功能研究奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
突变体材料Osksr2来自浙江大学植物生理学与
生物化学国家重点实验室, 是由籼稻品种 Kasalath
经 EMS 诱变产生。该突变体经连续几代自交种植,
确认突变性状能稳定遗传。将 Osksr2纯合体与粳稻
品种日本晴杂交, 构建 F2 群体, 用于遗传分析和基
因定位。
1.2 突变体的表型鉴定
将野生型 Kasalath和突变体 Osksr2种子用蒸馏
水冲洗干净, 以 0.6%稀 HNO3破休眠处理 16 h, 37
℃暗处催芽约 2 d 至露白。将露白的种子播于水稻
培养液浮着的尼龙网纱上面, 每天白天 30℃, 夜晚
22℃, 光照 12 h, 营养液[22]pH 5.0, 对生长 7 d、14 d
和 21 d的野生型和突变体取样分析并拍照, 测量株
高、种子根长和不定根长, 目测不定根数目, 绘制生
长曲线。样本统计数为 20株, 3次重复。
Osksr2与粳稻日本晴杂交获得的 F2群体于上述
条件下培养 7 d, 挑选短根表型的单株用于基因定
位。
1.3 遗传分析
取 179 株 Osksr2 与粳稻日本晴杂交获得的 F2
单株于水稻培养液中培养, 生长 7 d 后将幼苗从尼
龙网纱取下, 统计野生型表现(正常)和突变型表现
(短根)植株的数量, 进行 χ2 测验, 根据孟德尔遗传
规律分析该突变表型是否由单基因控制。
1.4 DNA提取及 PCR检测
采用简易 TPS法[23]从水稻叶片中提取亲本、F1
和 F2分离群体的 DNA。PCR扩增体系含模板 DNA
1 μL、25 mmol L−1 MgCl2 1.2 μL、2.5 mmol L−1 dNTP
0.3 μL、引物(10 μmol L−1)各 0.3 μL、10×PCR buffer
1.0 μL、Taq DNA聚合酶(5 U μL−1) 0.1 μL, 以超纯
水补至 10 μL。反应条件为 94℃预变性 5 min; 94℃
变性 30 s, 64℃退火 30 s, 72℃延伸 30 s, 35个循环;
72℃延伸 5 min。PCR产物经 8%的非变性聚丙烯酰
胺凝胶电泳, 快速银染显色后观察。
1.5 SSR标记来源及 STS标记的开发
用于基因定位的分子标记来自已公布的 SSR序
列 (http://www.gramene.org/), 每条染色体按照 20
cM的遗传距离较均匀合理地选择约 10个 SSR标记
进行粗定位。根据已公布的粳稻品种日本晴全基因
组序列信息 RGP (http://rgp.dna.affrc.go.jp/E/toppage.
html)和中国华大基因研究中心提供的籼稻品种
9311 全基因组序列比对, 在有差异的序列两侧设计
引物, 检测后选取在亲本间条带有差异的 STS 标记
对 OsKSR2进行精细定位。STS和 SSR标记引物均
由上海生工生物工程有限公司合成。
1.6 遗传图谱的构建和基因预测
选取日本晴与 Osksr2 杂交获得的 F2短根单株
为作图群体。根据分子标记分析的结果 , 利用
MAPMAKER (EXP3.0b)作图软件进行连锁分析, 利
用 Kosambi 函数将重组率转化为遗传距离(cM)。依
据目的基因精细定位的区间结果, 通过 TIGR 网站
(http://rice.plantbiology.msu.edu/osa1.shtml)的水稻基
因注释信息预测 , 查看此区间内所有开放阅读框 ,
并了解每个基因的蛋白质功能。
2 结果与分析
2.1 突变体表型鉴定
与野生型相比, 突变体植株整体矮小, 生长 7 d
的地上部高度只有野生型的 51.19%, 主根长和不定
根长分别只有野生型的 43.50%和 11.46%, 侧根的伸
长也受抑制, 只有野生型的 33.33%。除此之外, 根
毛的发生发育未受影响(图 1和表 1)。通过描绘生长
曲线, 发现突变体根系的伸长比野生型缓慢, 特别
是不定根更为明显(图 2)。
2.2 突变体的遗传分析
将短根突变体 Osksr2 与粳稻日本晴杂交获得 F1,
第 3期 罗丽丽等: 水稻短根相关基因 OsKSR2的定位 431



图 1 野生型和突变体 Osksr2 的表型
Fig. 1 Phenotypes of the wild type (WT) and Osksr2 mutant
A: 7 d苗龄的野生型(左)和 Osksr2(右), bar = 2 cm; B: 21 d苗龄的野生型(左)和 Osksr2 (右), bar = 2 cm; C~D: 野生型(C)和 Osksr2 (D)
的主根在体视镜下的观测结果, bars = 0.5 mm。
A: 7 d-old seedlings of WT(left) and Osksr2 (right), bar = 2 cm; B: 21 d-old seedlings of WT (left) and Osksr2 (right), bar = 2 cm; C–D: The
primary root of WT (C) and Osksr2 (D) under stereoscope, bars = 0.5 mm.

图 2 野生型(WT)与突变体 Osksr2 的主根(A)和不定根(B)的生长曲线
Fig. 2 Growth curves of primary root (A) and adventitious root (B) of wild type (WT) and Oskrs2 mutant

表 1 野生型(WT)和突变体 Osksr2 7 d 苗龄植株的表型参数
Table 1 Characteristics of 7 d-old seedlings of wild type (WT) and Osksr2 (mean±SD)
性状
Trait
野生型
Wild type
Osksr2
株高 Plant height (cm) 17.29±0.91 8.86±0.34**
主根长 Primary root length (cm) 14.85±0.73 6.46±0.73**
不定根数 Adventitious root number 3.60±0.84 3.67±0.52
不定根长 Adventitious root length (cm) a) 4.79±1.67 0.56±0.22**
侧根长 Lateral root length (cm) b) 0.33±0.03 0.11±0.02**
侧根密度 Lateral root density (No. cm−1) 15.25±0.51 13.88±0.74
a) 3根最长不定根根长的平均值; b) 主根上的最长 20根侧根的平均长度; **在 0.01水平上差异显著。
a) The average length of three longest adventitious roots. b) The average length of 20 longest lateral roots on each primary root. ** Sig-
nificantly different to the WT at the 0.01 probability level.
432 作 物 学 报 第 38卷

其 F1个体表型均与野生型日本晴一致, 表明短根突
变体受隐性核基因控制。F1 自交获得 F2 群体, 179
个 F2单株间根长出现分离, 表现为正常表型(132 株)
和短根(47 株)两种情况, 经卡方检验符合孟德尔的
单基因控制的遗传规律(χ2 = 0.0912 < χ20.05 = 3.84),
表明该突变体表型由 1 对隐性基因控制, 将这个基
因命名为 OsKSR2。
2.3 OsKSR2的初步定位
选用日本晴做父本与Osksr2做母本杂交获得的
F2 群体作为定位群体, 利用混合分离分析法(bulked
segregant analysis, BSA)[24]进行 OsKSR2的初定位。
从 F2 分离群体中随机取 30 株短根单株分别提取
DNA, 然后取等量 DNA混合构建一个突变池。以突
变池为模板, 两亲本和 F1 DNA 为对照, 用 12 条染
色体上均匀分布的 98 对有多态的 SSR 标记进行扩
增 , 发现 OsKSR2 与第 8 染色体上的 SSR 标记
RM3376 连锁(图 3)。根据日本晴和 9311 的基因组
序列差异, 在 RM3376 附近发展了新的 STS 标记,
其中标记 S28470在两亲本基因组 DNA间检测到多
态性, 且交换单株与 RM3376 不同(图 3), 初步将
OsKSR2定位在 RM3376和 S28470之间。
2.4 精细定位及基因预测
在进一步的精细定位过程中 , 在 RM3376 和
S28470 之间又开发了 3 对具有多态性的 STS 标记
S27887、S27988和 S28350 (表 2)。在 8 985个单株
的日本晴/Osksr2 F2 分离群体中共获得短根表型的
单株 2 145个 , 利用新发展的 3对 STS标记和该区
间内的 SSR 标记 RM477 对这些短根单株进行分析,
在 STS 标记 S27887 和 S27988 与短根基因 OsKSR2
之间各发现 1个交换单株 , 且交换单株不同 , 最终
把 OsKSR2 基因精细定位在标记 S27887 和 S27988
之间, OsKSR2距标记 S27887和 S27988的遗传距离
均为 0.1 cM, 物理距离约为 101 kb。根据国际水稻
基因组测序计划(IRGSP)(http://rgp.dna.affrc.go.jp/E/
IRGSP/Build5/build5.html)数据库的测序图谱, 标记
S27887和 S27988间包含了 2个部分重叠的 BAC克
隆 P0439B07和 OJ1150_A11 (图 4)。
根据 TIGR网站(http://rice.plantbiology.msu.edu/
osa1.shtml)提供的水稻基因注释信息, 在定位的区
域中共有 17个预测基因, 分别为转座子和逆转座子

图 3 标记 RM3376 和 S28470 在日本晴/Osksr2 F2 群体中的分离
Fig. 3 Segregation of marker RM3376 and S28470 in the F2 population of Nipponbare/Osksr2
N: 日本晴; K: Kasalath; F1: F1(日本晴/Osksr2); 1~30: F2短根单株; *: 交换单株。
N: Nipponbare; K: Kasalath; F1: F1(Nipponbare/Osksr2); 1–30: Short root individuals in F2 population; *: Exchange plant.


图 4 OsKSR2 基因在第 8 染色体上的精细定位
Fig. 4 Fine mapping of OsKSR2 on rice chromosome 8

第 3期 罗丽丽等: 水稻短根相关基因 OsKSR2的定位 433


表 2 具有多态性的 STS 标记的引物序列
Table 2 Sequence of polymorphic STS markers
引物名称
Primer name
正向引物
Forward sequence (5′–3′)
反向引物
Reverse sequence (5′–3′)
S27887 TGCAGCGAACTATGTGAAGGA ACAACACAAGCAAGCTATGGC
S27988 GCAGTTGCTGTTCGATCTTCA TTAATGTACGGCAACGGGTTT
S28350 TTCTCCCTCTTCCTTGCTTGG ACCCGTCATGGTGAAAAAAGA
S28470 TTGCTGTTTGCATATTGCCTA GCAAGTAAGAACAGGAGTTGTG

基因各 1 个, 表达蛋白 2 个, 锌指结构蛋白 2 个,
ECT5基因 1个, 二氢新蝶呤醛缩酶基因 1个, GLTP
模序蛋白基因 1个, ATP水解酶基因 1个, 纤突蛋白
Fb14基因 1个, 磷脂酰肌醇磷酸酶/磷酸单酯水解酶
基因 1 个, vignain 前体基因 1 个, L-异天冬氨酸 O-
甲基转移酶基因 1个, RNA识别序列蛋白基因 1个,
低分子量酪氨酸磷酸酶基因 1 个和肽基脯酰异构酶
基因 1 个。经分析没有已经报道与根系发育相关的
基因, 因此该突变体基因为一个新的控制根系伸长
的基因, 目前我们正在对这些候选基因进行测序分
析。
3 讨论
水稻根系是植株吸收水分和营养物质、感受土
壤环境的桥梁, 对水稻的生长发育及产量形成具有
至关重要的作用。相对地上部而言, 水稻根系的研
究起步较晚, 研究较为薄弱。近年来, 该领域的研究
取得了一些进展, 发现了一些有意义的突变体, 至
今已有 4 个影响根伸长的基因被克隆, 其中 OsGNA1
基因位于第 9 染色体上 , 编码参与糖基化供体
UDP-GlcNAc 合成途径的葡萄糖氨-6-磷酸乙酰基转
移酶, 是维持水稻根细胞形状所必需的, 该基因突
变后造成内源 UDP-GlcNAc 水平明显降低, 细胞代
谢、细胞形状和微管稳定性出现异常, 导致主根、
不定根和根毛都变短[18]; GLR3.1基因编码植物离子
通道型谷氨酸受体, 位于第 4 染色体上, 对水稻幼
苗早期根尖分生组织维持细胞分裂和单个细胞存活
是不可或缺的, 该突变体的主根、不定根和侧根都
变短, 主根顶端直径变小, 组织学和 DNA合成分析
表明突变体根的分生组织活性丧失, 伴随着细胞程
序性死亡提高[19]; OsCyt-inv1基因位于第 2染色体上,
编码碱性/中性蔗糖转化酶, 与拟南芥的 AtCyt-inv1
基因同源, 该突变体根系伸长区细胞萎缩, 细胞纵
向长度显著变短 , 并且蔗糖累积 , 己糖减少 , 外源
提供葡萄糖可以恢复根长[20]; 最近 Jia 等[21]报道了
一个胚后短根基因 OsSPR1, 该突变体具有短的胚
后根, 包括不定根和侧根, OsSPR1位于第 1染色体,
编码一种新的线粒体蛋白, 具有 Armadillo-like 重
复域。
另外, 还有 2个短根突变体 srt5和 ksr1的突变
基因分别被定位在第 2 和第 4 染色体上, 相关基因
还未被克隆。srt5突变体苗期表现为地上部矮化, 主
根、不定根和侧根变短, 且根毛的形成也受到影响,
但是随着生长的进行根构型恢复正常。外源施加激
素 ABA可以部分恢复突变体的根生长, 而且 srt5突
变体对 2,4-D、GA3和 KIN的耐受性增加, 说明 SRT5
通过改变激素平衡特异影响早期根生长[25]。ksr1 突
变体植株矮化, 主根、不定根和侧根变短, 低温试验
能恢复根长[26]。尽管已分离和鉴定了一些与水稻根
伸长相关的突变体, 但人们对作物水稻根系伸长调
控机制的了解还是很零碎的。
本研究的水稻短根突变体Osksr2与上述水稻短
根突变体有所不同, 该突变体植株整体矮小, 主根、
不定根和侧根的伸长都受到不同程度的抑制, 特别
是不定根的伸长受到严重的影响。利用图位克隆法
将 OsKSR2 基因定位在第 8 染色体上的 STS 标记
S27887 和 S27988 之间, 与已定位的短根基因所在
的染色体位置均不同。生物信息学分析表明, 在定
位的 101 kb区间内有 17个开放阅读框, 没有已知的
与根长相关的基因, 因此推测 OsKSR2 是一个新的
控制根伸长的基因。对 OsKSR2 基因的定位为深入
研究该基因的功能和阐明水稻根系发生发育的分子
机制奠定基础。
4 结论
从 EMS诱变的籼稻Kasalath突变体库中获得一
个水稻短根突变体 Osksr2 (Oryza sativa kasalath
short root 2), 该突变性状受 1 对隐性基因控制, 突
变基因被定位于第 8 染色体的 STS 标记 S27887 和
S27988之间约 101 kb范围内。目前在该区域内还未
发现有关短根基因的报道, 因而 OsKSR2 是一个新
的控制水稻根系发育的基因。
434 作 物 学 报 第 38卷

致谢: 感谢浙江大学植物生理学与生物化学国家重
点实验室开放课题项目资助。
References
[1] Osaki M, Shinano T, Matsumoto M, Zheng T, Tadano T. A
root-shoot interaction hypothesis for high productivity of field
crops. Soil Sci Plant Nutr, 1997, 43: 1079−1084
[2] Lynch J. Root architecture and plant productivity. Plant Physiol,
1995, 109: 7−13
[3] Teo Y H, Beyrouty C A, Norman R J, Gbur E E. Nutrient uptake
relationship to root characteristics of rice. Plant Soil, 1995, 171:
297−302
[4] Terashima K, Ogata T, Akita S. Eco-physiological characteristics
related with lodging tolerance of rice in direct sowing cultivation.
Jpn J Crop Sci, 1994, 63: 34−41
[5] Nemoto H, Suga R, Ishihara M, Okutsu Y. Deep rooted rice va-
rieties detected through the observation of root characteristics
using the trench method. Breed Sci, 1998, 48: 321−324
[6] Azhiri-Sigari T, Yamauchi A, Kamoshita A, Wade L J. Geno-
typic variation in response of rainfed lowland rice to draught and
rewatering. Plant Prod Sci, 2000, 3: 180−188
[7] Kang S Y, Morita S, Yamazaki K. Root growth and distribution
in some japonica-indica hybrid and japonica type rice cultivars
under field conditions. Jpn J Crop Sci, 1994, 63: 118−124
[8] Morita S, Suga T, Yamazaki K. The relationship between root
length density and yield in rice plants. Jpn J Crop Sci, 1988, 57:
438−443
[9] Cheng J C, Seeley K A, Sung Z R. RML1 and RML2, Arabidop-
sis genes required for cell proliferation at the root tip. Plant
Physiol, 1995, 107: 365−376
[10] Vernoux T, Wilson R C, Seeley K A, Reichheld J P, Muroy S,
Brown S, Maughan S C, Cobbett C S, Montagu M V, Lnze D,
May M J, Sung Z R. The root meristemless1/cadmium sensitive2
gene defines a glutathione-dependent pathway involved in initia-
tion and maintenance of cell division during postembryonic root
development. Plant Cell, 2000, 12: 97−109
[11] Baskin T I, Betzner A S, Hoggart R, Cork A, Williamson R E.
Root morphology mutants in Arabidopsis thaliana. Aust J Plant
Physiol, 1992, 19: 427−437
[12] Baskin T I, Cork A, Williamson R E, Gorst J R. STUNTED
PLANT 1, a gene required for expansion in rapidly elongating but
not in dividing cells and mediating root growth responses to
applied cytokinin. Plant Physiol, 1995, 107: 233−243
[13] Benfey P N, Linstead P J, Robert K, Schiefelbein J W, Hauser M
T, Aeschbacher R A. Root development in Arabidopsis: four
mutants with dramatically altered root morphogenesis. Develop-
ment, 1993, 119: 57−70
[14] Mo X R, Zhu Q Y, Li X, Li J, Zeng Q N, Rong H L, Zhang H M,
Wu P. The hpa1 mutant of Arabidopsis reveals a crucial role of
Histidine homeostasis in root meristem maintenance. Plant
Physiol, 2006, 141: 1425−1435
[15] Zhu Y, Dong A, Meyer D, Pichon O, Renou J P, Cao K, Shen W
H. Arabidopsis NRP1 and NRP2 encode Histone chaperones and
are required for maintaining postembryonic root growth. Plant
Cell, 2006, 18: 2879−2892
[16] Cano-Delgado A, Metzlaff K, Bevan M W. The elil mutation
reveals a link between cell expansion and secondary cell wall
formation in Arabidopsis thaliana. Development, 2000, 127:
3395−3405
[17] Fagard M, Desnos T, Desprez T, Goubet F, Refregier G, Mccann
M, Rayon C, Vernhettes S, Hofte H. PROCUSTE1 encodes a
cellulose synthase required for normal cell elongation
specifically in roots and dark-grown hypocotyls of Arabidopsis.
Plant Cell, 2000, 12: 2409−2424
[18] Jiang H W, Wang S M, Dang L, Wang S F, Chen H M, Wu Y R,
Jiang X H, Wu P. A novel short-root gene encodes a
glucosamine-6-phosphate acetyltransferase required for
maintaining normal root cell shape in rice. Plant Physiol, 2005,
138: 232−242
[19] Li J, Zhu S H, Song X W, Shen Y, Chen H M, Yu J, Yi K K, Liu
Y F, Karplus V J, Wu P, Deng X W. A rice Glutamate
receptor-like gene is critical for the division and survival of
individual cells in the root apical meristem. Plant Cell, 2006, 18:
340−349
[20] Jia L Q, Zhang B T, Mao C Z, Li J H, Wu Y R, Wu P, Wu Z C.
OsCYT-INV1 for alkaline/neutral invertase is involved in root
cell development and reproductivity in rice (Oryza sativa L.).
Planta, 2008, 228: 51−59
[21] Jia L Q, Wu Z C, Hao X, Carrie C, Zheng L B, Whelan J, Wu Y
R, Wang S F, Wu P, Mao C Z. Identification of a novel mito-
第 3期 罗丽丽等: 水稻短根相关基因 OsKSR2的定位 435


chondrial protein, short postembryonic roots 1 (SPR1), involved
in root development and iron homeostasis in Oryza sativa. New
Phytol, 2011, 189: 843−855
[22] Yoshida S, Forno D A, Cock J H, Gomez K A. Laboratory Ma-
nual for Physiological Studies of Rice, 3rd edn. Manila:
International Rice Research Institute, 1976. p 62
[23] Zhang X-Q(张向前), Zou J-S(邹金松), Zhu H-T(朱海涛), Li
X-Y(李晓燕), Zeng R-Z(曾瑞珍). Genetic analysis and gene
mapping of an early flowering and multi-ovary mutant in rice
(Oryza sativa L.). Hereditas (遗传), 2008, 30(10): 1349−1355 (in
Chinese with English abstract)
[24] Michelmore R W, Papan I, Kesseli R V. Identification of markers
linked to disease resistance genes by bulked segregant analysis: a
rapid method to detect markers in specific genomic regions by
using segregating populations. Proc Natl Acad Sci USA, 1991, 88:
9828−9832
[25] Yao S G, Taketa S, Ichii M. A novel short-root gene that affects
specifically early root in rice (Oryza sativa L.). Plant Sci, 2002,
163: 207−215
[26] Ning Y-Q(宁永强), Ding W-N(丁沃娜), Zhu S-H(朱世华), Yu
H-W(余红卫), Yu H(於宏), Lu K-X(陆开行). Genetic analysis
and gene mapping of a short root mutant ksr1 in rice. Chin J Rice
Sci (中国水稻科学), 2010, 24(6): 652−654 (in Chinese with
English abstract)