全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1744−1749　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA100106, 2006AA10Z1C2); 国家科技支撑计划项目(2006BAD07A04); 中国农业科
学院油料作物研究所所长基金项目
作者简介: 杨春杰(1980−), 女, 辽宁铁岭人, 硕士研究生。E-mail:Ycj0729@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 张学昆(1968−), 研究员, 博士生导师, 从事油菜遗传育种研究。Tel: 027-86813983; E-mail: seedcq@263.net
Received(收稿日期): 2008-01-31; Accepted(接受日期): 2008-05-11.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01744
模拟干旱胁迫下不同甘蓝型油菜品种发芽能力的配合力与遗传效应分
析
杨春杰 程 勇 邹崇顺 张学昆* 郑普英 李桂英 杨 畅
(中国农业科学院油料作物研究所, 湖北武汉 430062)
摘 要: 选择 7个干旱胁迫下发芽能力不同的甘蓝型油菜品种进行完全双列杂交, 将亲本及 F1代种子在 10% PEG模
拟干旱胁迫条件下发芽, 测定相对单株鲜重、相对茎长、相对成苗率、相对发芽率、相对发芽势和相对活力指数, 用
Griffing I 方法对发芽性状进行一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)遗传分析。结果表明, 一般配合力方差在 42 个
组合间各性状达到了极显著水平, 特殊配合力方差在 42 个组合间除了相对活力指数外的各性状也达到了极显著水
平。其中, 中双 9号上述 6性状的一般配合力效应值最高分别为 0.0656、0.0708、0.1185、0.1048、0.1096和 0.0861;
中双 6号一般配合力效应虽然不高, 但其组合中双 6号×西农长角和中双 6号×中双 10号的特殊配合力效应较高, 是
耐旱性较强的组合。
关键词: 甘蓝型油菜; 种子; 模拟干旱胁迫; 耐旱性; 配合力分析; 双列杂交; 发芽
Combining Ability and Genetic Effects of Germination Ability in Different
Brassica napus L. Cultivar under Simulated Drought Stress
YANG Chun-Jie, CHENG Yong, ZOU Chong-Shun, ZHANG Xue-Kun*, ZHENG Pu-Ying, LI Gui-Ying,
and YANG Chang
(Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430062, Hubei, China)
Abstract: The rapeseed breeding for tolerance to drought is one of the most important ways to reduce yield loss from drought
stress in autumn. Therefore, an experiment was conducted to estimate combining ability and heritability of drought tolerance dur-
ing seed germination using complete diallel crossing design of seven cultivars. The germinating seeds of parents and F1 were
treated with simulated drought stress in 10% PEG and grew for 7 d, then relative length of stem, relative fresh weight per plant,
relative survival percentage, relative germination rate, relative germination energy, and relative vigor index were measured, gen-
eral combining ability and special combining ability of germination traits were analyzed by Griffing I. The results showed that
general combining ability was significantly different in six drought traits. And meanwhile special combining ability in five traits
was significantly different except relative vigor index. Among 42 combinations, Zhongshuang 9 had the highest general combin-
ing ability effect values of six traits above which were 0.0708, 0.0656, 0.1185, 0.1048, 0.1096, and 0.0861, respectively. Although
the general combining ability of Zhongshuang 6 was not very high, but the special combining ability of its combinations Zhong-
shuang 6 × Xinongchangjiao and Zhongshuang 6 × Zhongshuang 10 was higher. The combinations can be used in rapeseed
breeding for drought tolerance.
Keywords: Brassica napus L.; Seed; Simulated drought stress; Drought tolerance; Combining ability; Diallel crossing;
Germination
第 10期 杨春杰等: 模拟干旱胁迫下不同甘蓝型油菜品种发芽能力的配合力与遗传效应分析 1745


我国油菜常年种植面积 730万公顷, 总产量 1 190
万吨, 均占世界的 1/3, 居世界首位[1]。长江流域是
我国油菜主产区, 虽然降雨充沛, 但全年降水并不
均匀, 季节性干旱频繁发生。影响长江流域油菜生
产的季节性干旱主要是秋旱和春旱, 其中秋旱对油
菜生产影响最大[2-4]。据湖南省汉寿县 22年的气象资
料统计, 该县秋冬干旱共发生 10 次, 造成该县油菜
播种面积显著减少, 播种期显著推迟, 油菜产量大
幅下降。秋旱发生时一般正值油菜播种期 , 长达
10~15 d以上的干热天气导致气温高, 土壤水分蒸发
量大, 轮作稻田耕作困难, 油菜出苗慢、出苗不整
齐、基本苗少。严重干旱还导致播种期推迟, 播种
面积下降, 区域总产减少 25%~32%。在干旱胁迫下,
还会加重油菜缺硼的发生程度和范围, 导致油菜花
而不实[5]。
已有研究表明, 作物耐旱性状是由多基因控制
的数量性状[6-10]。配合力的高低是杂交育种和杂种优
势利用中亲本选择的主要依据之一, 广泛地应用于
玉米、水稻、油菜等多种作物。油菜上有关产量性
状和品质性状方面的配合力和遗传分析已有很多报
道[11-12], 但是关于耐旱性状的配合力及遗传分析鲜
见报道。本文以种子发芽期耐旱能力不同的 7 个甘
蓝型油菜品种为亲本进行完全双列杂交设计。将亲
本及 F1代种子在 10％PEG模拟干旱胁迫条件下发芽,
测定发芽性状并对其进行配合力分析, 进而研究油
菜发芽期耐旱性的遗传机制, 为选育耐旱性强的油
菜优良品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
用 10% PEG模拟干旱胁迫对现有油菜资源进行耐
旱鉴定, 根据相对活力指数及相关性状选择高活力指
数的 2个材料, 中等活力指数的 3个材料, 低活力指数
的 2个材料进行双列杂交试验设计[15]。试验材料及来源
见表１, 其中西农长角、渝黄 1 号选系、油研 10 号选
系为市场购买后进行多代单株选择得到的自交系。

表 1 材料来源及性状
Table 1 Origin and traits of materials
编号
Code
名称
Name
来源
Origin
相对茎长
Relative stem length
相对单株重
Relative fresh
weight per plant
相对成苗率
Relative survival
percentage
相对活力指数
Relative vigor
index
1 4204 中国农业科学院油料作物研究所
OCRI
0.478 0.661 0.790 0.378
2 渝黄 1号选系(F7)
Yuhuang 1 (F7)
西南大学
SWU
0.782 0.982 0.975 0.762
3 西农长角
Xinongchangjiao
西南大学
SWU
0.547 0.685 0.980 0.536
4 油研 10号选系(F8)
Youyan 10 (F8)
贵州省油料作物研究所
GZOCRI
0.549 0.619 0.470 0.258
5 中双 10号
Zhongshuang 10
中国农业科学院油料作物研究所
OCRI
0.652 0.677 0.850 0.554
6 中双 6号
Zhongshuang 6
中国农业科学院油料作物研究所
OCRI
0.906 0.868 0.970 0.879
7 中双 9号
Zhongshuang 9
中国农业科学院油料作物研究所
OCRI
0.691 0.742 0.990 0.684
SWU: Southwest University, Chongqing, China; OCRI: Oil Crops Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Science,
Wuhan, China; GZOCRI: Oil Crops Research Institute of Guizhou, Guizhou, China.

1.2 试验方法
2006 年 9 月 27 日于中国农业科学院油料作物
研究所试验农场(湖北省武汉市武昌区)直播 7个亲本,
按常规方法进行田间管理。2007年 3月采用 7×7完
全双列杂交配制杂交组合, 2007年 5月 4日于黄熟
期收获杂种 F1 及自交后代, 于室内自然风干脱粒,
晾晒后保存于 4℃冰箱中待测。按照杨春杰等的方
法[13], 选取亲本和 F1代种子 100粒, 在铺有 8层吸
水纸和一层滤纸的培养皿中, 以加 10% PEG 15 mL
模拟干旱, 对照加蒸馏水; 播后第 5 天测发芽势, 播
后第 7 天测发芽率、茎长、单株鲜重、萎蔫数, 分
别计算相对茎长、相对发芽势、相对发芽率、相对
单株鲜重、相对成苗率和相对活力指数。用唐启义
等[14]的DPS数据处理系统中的Griffing完全双列杂
交第一种方法进行配合力方差分析及一般配合力
和特殊配合力效应值的估算 , 并计算有关遗传参
数。试验重复 3 次, 用反正弦转化以百分率为单位
的性状值。
1746 作 物 学 报 第 34卷

2 结果与分析
2.1 模拟干旱胁迫下甘蓝型油菜发芽性状的方
差分析
随机区组设计的方差分析结果表明, 6个发芽性
状在 42个组合间均达到极显著差异, 说明各组合基
因型效应之间存在着真实差异, 可进一步对其进行
配合力方差分析(表 2)。
2.2 模拟干旱胁迫下发芽性状的配合力方差分析
甘蓝型油菜 6 个发芽性状一般配合力(GCA)均
达到了极显著水平, 除相对活力指数外各性状特殊
配合力(SCA)也达到了极显著水平(表 3)。说明相对茎
长、相对单株鲜重、相对成苗率、相对发芽率和相
对发芽势由加性效应和非加性效应共同控制, 而相
对活力指数主要受加性效应控制。

表 2 模拟干旱胁迫下甘蓝型油菜 6个发芽性状的随机区组设计方差分析
Table 2 Analysis of variance on 6 germination traits of B. napus L. under simulated drought stress
发芽性状
Germination trait
组合均方
Mean squares of combination
机误均方
Mean squares of error
F值
F-value
相对茎长 Relative stem length 0.0877 0.0105 8.3442**
相对单株鲜重 Relative fresh weight per plant 0.0770 0.0103 7.4745**
相对成苗率 Relative survival percentage 0.2318 0.0282 8.2098**
相对发芽率 Relative germination rate 0.2551 0.0183 13.9312**
相对发芽势 Relative germination energy 0.2595 0.0136 19.0608**
相对活力指数 Relative vigor index 0.0873 0.0171 5.1048**
** 表示在 0.01水平上差异显著。**: significant at 0.01 probability level.

表 3 模拟干旱胁迫下甘蓝型油菜发芽性状配合力的方差分析
Table 3 Variance analysis of combining ability of germination traits in B. napus L. under simulated drought stress
反交效应
Reciprocal cross effect
一般配合力
GCA
特殊配合力
SCA 发芽性状
Germination trait
机误
Error 均方 MS F值 F-value 均方 MS F值 F-value

均方 MS F值 F-value
相对茎长 Relative stem length 0.0035 0.0371** 10.5801** 0.0464 13.2329** 0.0165 4.7115**
相对单株鲜重 Relative fresh weight per plant 0.0034 0.0307** 8.9443** 0.0456 13.2836** 0.0149 4.3450**
相对成苗率 Relative survival percentage 0.0094 0.1227** 13.0367** 0.0926 9.8458** 0.0274 2.9154**
相对发芽率 Relative germination rate 0.0061 0.1083** 17.7411** 0.1057 17.3270** 0.0559 9.1511**
相对发芽势 Relative germination energy 0.0045 0.1109** 24.4406** 0.1072 23.6242** 0.0562 12.3771**
相对活力指数 Relative vigor index 0.0057 0.0469** 8.2295** 0.0411 7.2034** 0.0079 1.3804
** 表示在 0.01水平上差异显著。**: significant at 0.01 probability level.

2.3 模拟干旱胁迫下发芽性状的配合力效应分析
6 个性状一般配合力差异很大, 同一性状不同
亲本的一般配合力效应值不同, 说明同一性状不同
亲本的遗传作用有显著差别(表 4)。同一亲本不同性
状的一般配合力效应值也不同, 说明各性状的加性
效应间存在本质上的差异, 这种差异为鉴定和选用
综合性状一般配合力高的亲本提供了可能。其中中
双 9 号的相对茎长、相对单株鲜重、相对成苗率、
相对发芽势、相对发芽率和相对活力指数的一般配
合力效应值均最高。因此, 在 PEG 模拟干旱胁迫的

表 4 模拟干旱胁迫下甘蓝型油菜 6个发芽性状的一般配合力效应
Table 4 GCA effects for 6 germination traits of B. napus L. under simulated drought stress
材料编号 Code of material 性状
Germination trait 1 2 3 4 5 6 7
LSD0.05 LSD0.01
相对茎长 Relative stem length 0.0304(3) 0.0174(4) −0.0440(5) 0.0559(2) −0.0711(7) −0.0594(6) 0.0708(1) 0.1405 0.1860
相对单株鲜重 Relative fresh weight per plant 0.0629(2) 0.0090(4) −0.0557(5) 0.0353(3) −0.0613(7) −0.0558(6) 0.0656(1) 0.1390 0.1841
相对成苗率 Relative survival percentage 0.0900(2) −0.0562(5) −0.0901(7) 0.0343(3) −0.0630(6) −0.0335(4) 0.1185(1) 0.2301 0.3047
相对发芽率 Relative germination rate 0.0770(2) 0.0017(4) −0.0824(6) 0.0574(3) −0.0255(5) −0.1329(7) 0.1048(1) 0.1853 0.2454
相对发芽势 Relative germination energy 0.0728(2) 0.0019(4) −0.0852(6) 0.0567(3) −0.0229(5) −0.1328(7) 0.1096(1) 0.1598 0.2116
相对活力指数 Relative vigor index 0.0330(3) −0.0225(5) −0.0540(6) 0.0380(2) −0.0625(7) −0.0181(4) 0.0861(1) 0.1791 0.2372
同行数据后括号内数字表明位次。
Numbers in brackets in the same row indicate the place in GCA effects.
第 10期 杨春杰等: 模拟干旱胁迫下不同甘蓝型油菜品种发芽能力的配合力与遗传效应分析 1747


条件下, 认为该品种在提高杂种 F1种子发芽期耐旱
能力方面是一个比较理想的亲本。
在配制杂交组合时, 虽然应选用一般配合力较
好的材料作亲本, 但同时还应考虑亲本的特殊配合
力效应。42 个杂交组合的分析结果表明, 同一性状
不同组合间及同一杂交组合不同性状间的特殊配合
力效应值均有较大差异(表 5)。6 个发芽性状的反交
效应均达到极显著水平, 说明反交组合间存在着极
显著差异(表 6)。杂交组合中双 6 号×西农长角和中
双 6 号×中双 10 号的相对活力指数、相对发芽势、

表 5 模拟干旱胁迫下 7个品种发芽性状的特殊配合力分析
Table 5 Effective value of SCA on germination traits of B. napus L. under simulated drought stress
组合
Combination
相对茎长
Relative stem
length
相对单株鲜重
Relative fresh
weight per plant
相对成苗率
Relative survival
percentage
相对发芽率
Relative
germination rate
相对发芽势
Relative
germination energy
相对活力指数
Relative vigor
index
1×2 0.0132 0.0188 −0.0682 −0.0041 −0.0072 −0.0195
1×3 0.0251 0.0316 −0.0227 0.0816 0.0883 −0.0222
1×4 −0.0303 −0.0430 −0.1036 −0.0615 −0.0552 −0.0487
1×5 0.0260 −0.0084 0.0544 0.0298 0.0176 0.0350
1×6 0.0520 0.0761 0.1764 0.1410 0.1394 0.0800
1×7 −0.0594 −0.0603 −0.0449 −0.1073 −0.1116 −0.0418
2×1 0.0448 0.0456 0.1961 −0.0034 0.0000 0.1330
2×3 0.1092 0.1157 −0.0009 0.1552 0.1525 0.0147
2×4 0.0428 0.0338 −0.0491 0.0157 0.0108 0.0092
2×5 0.0594 0.0498 0.0501 0.1144 0.1040 0.0436
2×6 −0.1705 −0.1720 −0.1554 −0.3038 −0.2937 −0.0929
2×7 −0.0408 −0.0235 −0.0075 −0.0486 −0.0301 −0.0308
3×1 0.0145 0.0108 0.2447 −0.0017 −0.0051 0.1342
3×2 0.0286 −0.0054 −0.2807 0.0000 0.0017 −0.1305
3×4 −0.0472 −0.0220 0.0569 −0.0682 −0.0739 0.0281
3×5 −0.1451 −0.1504 −0.2266 −0.3076 −0.3104 −0.1157
3×6 −0.1190 −0.1107 −0.1025 −0.1599 −0.1562 −0.0588
3×7 −0.0206 −0.0070 0.1048 0.0629 0.0617 0.0018
4×1 −0.0164 0.0025 −0.1546 −0.0017 0.0068 −0.0844
4×2 −0.0652 −0.0535 −0.2958 0.0102 0.0119 −0.2130
4×3 −0.1868 −0.1767 −0.2441 −0.1644 −0.1665 −0.2095
组合
Combination
相对茎长
Relative stem
length
相对单株鲜重
Relative fresh
weight per plant
相对成苗率
Relative survival
percentage
相对发芽率
Relative
germination rate
相对发芽势
Relative
germination energy
相对活力指数
Relative vigor
index
4×5 0.0009 0.0441 0.1275 0.0917 0.1076 0.0283
4×6 0.0531 0.0419 0.1454 0.1536 0.1470 0.0520
4×7 0.0173 0.0080 −0.0384 −0.0877 −0.0938 0.0234
5×1 0.0667 0.0358 0.1293 −0.0168 −0.0035 0.1003
5×2 −0.1089 −0.0926 −0.2803 0.0127 0.0088 −0.2040
5×3 −0.2416 −0.2166 −0.3217 −0.5100 −0.5108 −0.1643
5×4 0.1458 0.0481 0.0587 −0.0524 −0.0740 0.1416
5×6 −0.0938 −0.0826 −0.1457 −0.2688 −0.2753 −0.0611
5×7 −0.0315 −0.0330 0.0027 0.2284 0.2365 −0.0486
6×1 0.0642 0.0200 0.0024 −0.0071 −0.0018 0.0581
6×2 −0.2891 −0.2652 −0.4563 −0.4904 −0.5046 −0.2630
6×3 0.2793 0.2618 0.4752 0.5503 0.5551 0.2656
6×4 −0.0007 −0.0092 0.0013 −0.0102 −0.0067 −0.0006
6×5 0.2774 0.2843 0.4592 0.4983 0.4983 0.2548
6×7 0.0726 0.0817 0.0596 0.0975 0.0923 0.0621
7×1 0.0234 0.0201 0.0850 0.0000 0.0000 0.0635
7×2 0.0223 −0.0071 −0.1890 −0.0134 −0.0106 −0.0689
7×3 0.0296 0.0330 0.0730 −0.0029 0.0082 0.0603
7×4 0.0419 0.0405 0.1106 0.0000 0.0017 0.0926
7×5 −0.0470 −0.0292 −0.1334 0.2332 0.2424 −0.0909
7×6 −0.0494 −0.0545 −0.1207 −0.0084 −0.0051 −0.0871
第 1列编号相对应的品种参见表 1。
Codes for materials same as in Table 1.

1748 作 物 学 报 第 34卷

表 6 模拟干旱胁迫下发芽能力指标的遗传参数估计
Table 6 Estimates of genetic parameters of 6 germination traits of B. napus L. under simulated drought stress
项目
Item
相对平均茎长
Relative stem
length
相对单株鲜重
Relative fresh
weight per plant
相对成苗率
Relative survival
percentage
相对发芽率
Relative germina-
tion rate
相对发芽势
Relative germination
potential
相对活力指数
Relative vigor
index
一般配合力方差 Variances of GCA 0.0002 0.0002 0.0006 0.0004 0.0003 0.0003
特殊配合力方差 Variances of SCA 0.0026 0.0025 0.0069 0.0045 0.0033 0.0042
反交效应方差
Variances of the effect of reciprocal cross
0.0018 0.0017 0.0047 0.0031 0.0023 0.0029
广义遗传力 Broad heritability (%) 52.71 51.57 41.04 66.06 73.04 25.92
狭义遗传力 Narrow heritability (%) 19.38 20.80 19.58 13.52 14.78 20.57

相对发芽率、相对成苗率、相对单株鲜重和相对平
均茎长等发芽性状的特殊配合力效应表现为较高的
正值 , 综合反交效应值较大 , 表现较好 , 且均达到
了极显著水平, 因此, 这两个组合是发芽期耐旱能
力较强的组合(表 5)。
2.4 模拟干旱胁迫下发芽性状的遗传效应和遗
传参数
在干旱胁迫下发芽相关性状的一般配合力方差
达到极显著水平, 除相对活力指数外其他性状的特
殊配合力方差达到极显著水平, 说明除相对活力指
数主要受加性效应控制外, 其他性状由加性效应和
非加性效应共同控制。相对发芽率和相对发芽势的
狭义遗传力相对较低(分别为 13.52 和 14.78), 而广
义遗传力相对较高, 表明这两个性状受环境影响大,
在后期世代进行选择才能收到较好的效果。相对茎
长、相对单株鲜重、相对活力指数和相对成苗率的
狭义遗传力较高, 而广义遗传力较低, 在早期世代
对这些性状进行选择会收到较好的效果。所以, 配
制杂交组合时 , 除要考虑加性基因的累加效应外 ,
还应重视非加性效应的作用。
3 讨论
在育种实践中, 一般配合力主要用于亲本的选
择, 特殊配合力主要用于组合的选育。实际应用中,
组合的特殊配合力效应一般转换为亲本的特殊配合
力方差[16]。张向群[17]研究认为, 杂交育种中亲本选
配的合适指标是配合力类型, 即一般配合力与特殊
配合力方差的结合类型, 最佳类型是一般配合力高,
特殊配合力方差大。
由双亲产生的一般配合力方差包含全部加性效
应遗传方差及小部分上位性加性效应遗传方差, 而
双亲互作产生的特殊配合力方差则还包括全部显性
方差引起的非加性遗传方差和绝大部分上位性作用
的非加性遗传方差。一般配合力是亲本品种基因加
性效应对杂种产生的平均效应; 特殊配合力则是亲
本品种在特定组合内由基因的显性方差、上位性作
用等对某一性状产生的不符合品种平均表现的一种
能力, 可使杂种性状表现偏高或偏低的现象[15]。
本研究结果表明, 各发芽性状的一般配合力在
遗传型间的差异均达到了极显著水平, 除了相对活
力指数外其他 5 个性状的特殊配合力在遗传型间的
差异也达到极显著水平。相对平均茎长、相对单株
鲜重、相对成苗率、相对发芽率、相对发芽势和相
对活力指数等性状的特殊配合力方差大于一般配合
力方差, 这些性状受基因的加性效应和非加性效应
共同控制。所以配制杂交组合时, 除要考虑加性基
因的累加效应外, 还应重视基因的非加性效应, 才
能收到较好的效果。
4 结论
7 个品种间的一般配合力均存在极显著差异, 特
殊配合力除相对活力指数外的其他性状均存在极显
著差异。相对活力指数主要受基因的加性效应控制;
而相对茎长、相对单株鲜重、相对成苗率、相对发
芽率、相对发芽势等性状由基因的加性效应和非加
性效应共同控制。中双 9 号的相对平均茎长、相对
平均单株鲜重、相对成苗率、相对发芽率、相对发
芽势和相对活力指数等性状的一般配合力都表现出
较高的正向效应值, 是选配耐旱性强组合的理想亲
本; 中双 6号×西农长角和中双 6号×中双 10号的相
对活力指数、相对发芽势、相对发芽率、相对成苗
率、相对单株鲜重和相对平均茎长等性状的特殊配
合力效应表现为较高的正值, 是耐旱性较强的组合。
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