全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 418−422 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 广西青年科学基金项目(桂科青 0640003); 广西农业科学院博士后基金项目(桂财教函[2005]205号)
作者简介: 王爱勤(1966–), 女, 副教授, 博士, 主要从事植物生理与分子生物学研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 李杨瑞。E-mail: liyr@gxaas.net
Received(收稿日期): 2007-05-18; Accepted(接受日期): 2007-09-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00418
乙烯利诱导甘蔗 ACC 合成酶基因家族三成员在茎中表达与乙烯释放
量和糖分积累的关系
王爱勤 1,2,3 范业赓 2 赵晓艳 2 何龙飞 2 杨丽涛 2,3 李杨瑞 1,2,3,*
(1 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室, 广西南宁 530007; 2 广西大学农学院, 广西南宁 530005; 3 中国农业科学院甘蔗研
究中心, 广西南宁 530007)
摘 要: ACC合酶(ACS)是高等植物乙烯生物合成途径中的限速酶。为明确 ACS基因在甘蔗茎中的表达与乙烯释放
量、蔗糖积累的关系, 在克隆到甘蔗 ACS基因 3个成员(Sc-ACS1、Sc-ACS2和 Sc-ACS3)的基础上, 分别以它们作为
探针, Northern杂交检验其在茎中的时空表达。结果表明, 甘蔗生长后期, ACS基因 3个成员在茎中不同品种和节间
持续表达, Sc-ACS1和 Sc-ACS2表达维持较低水平, Sc-ACS3维持较高水平。乙烯利处理明显提高 3个基因在茎的未
成熟和正在成熟节间的表达, 且 Sc-ACS1和 Sc-ACS2在未成熟节间的表达持续时间长达一个月, 而 Sc-ACS3在未成
熟节间的较高水平表达可持续 45 d。该结果与甘蔗节间尤其是未成熟和正在成熟节间的乙烯释放量增加以及糖分积
累的效应基本一致。相关分析表明, 桂糖 17品种乙烯释放量与蔗糖分在处理后 14 d和 28 d分别极显著和显著负相
关, 但巴西固氮品种 B1未达显著水平。
关键词: 甘蔗; ACC合酶; 表达; 乙烯释放量; 糖分积累
Expressions of Three Members of ACS Gene Family Induced by Ethephon
Relationship of Ethylene Production and Sugar Accumulation in Sugar-
cane Stalks
WANG Ai-Qin 1, 2, 3, FAN Ye-Geng 2, ZHAO Xiao-Yan 2, HE Long-Fei 2, YANG Li-Tao2, 3, and LI Yang-Rui 1, 2, 3, *
(1 Key Laboratory of Guangxi Crops Genetic Improvement & Biotechnology, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007,
Guangxi; 2 Agricultural College, Guangxi University, Nanning 530005, Guangxi; 3 Sugarcane Research Center, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Nanning 530007, Guangxi, China)
Abstract: 1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase (ACS) is one of the key rate-limiting enzymes for ethylene biosyn-
thesis in higher plants. In order to study expressions of ACS genes in stalks regulated with ethephon and its correlation with eth-
ylene production and sucrose accumulation in sugarcane, the spatial and temporal expressions of the three genes were tested in the
stalks of sugarcane with Sc-ACS1, Sc-ACS2, and Sc-ACS3 as the probes, respectively, based on the cloning of Sc-ACS1,
Sc-ACS2, and Sc-ACS3 of ACS gene family. Northern blotting analysis showed that three members of ACS gene family kept
expressions during late growth stage in the varieties and internodes with a lower level except Sc-ACS3. Ethephon treatment in-
creased expressions of the three genes in the immature and maturing internodes. Sc-ACS1 and Sc-ACS2 maintained the highest
expression level for 30 d and returned to normal level later, however, Sc-ACS3 kept the highest level for 45 d in the immature
stalks. The ethephon-induced gene expressions were in accordance with the significant effects on ethylene production and sucrose
accumulation in the immature and maturing internodes. The ethylene production was correlated negatively with the sucrose ac-
cumulation in internodes of variety GT17 significantly at P≤0.01 and P≤0.05 at 14 d and 28 d after treatment with ethephon,
respectively, but not significantly in the variety B1.
Keywords: Saccharum officinarum L.; 1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase; Expression; Ethylene production; Su-
crose accumulation
第 3期 王爱勤等: 乙烯利诱导甘蔗 ACC合成酶基因家族 3成员在茎中表达与乙烯释放量和糖分积累的关系 419


乙烯不仅影响果实成熟、衰老和休眠, 而且还调
控植物的许多发育过程, 比如种子萌发、根的发生、
植株生长发育、花芽分化、性别分化以及对环境胁迫
的反应等。生理生化研究表明, 乙烯对甘蔗的生长和
糖分积累具有重要的调控作用[1-3]。Solomon等[2]报道,
冬季甘蔗收获前 7~10 d, 用乙烯利处理甘蔗, 不仅提
高甘蔗的品质, 而且有效提高甘蔗地下潜伏芽的发
芽率。 Li 和 Solomon[3]等报道 , 高浓度乙烯利
(200~400 mg L−1) 明显抑制甘蔗生长 , 但低浓度
(80~100 mg L−1) 则显著促进甘蔗生长。在机理研究
方面, 以其他植物或果实进行的试验中, 许多研究者
认为外源乙烯的作用是通过诱导内源乙烯形成及信
号传导调控目的基因的表达实现的[4-7]。但 Foster等[8]
认为外源乙烯处理并不影响ACC和ACC结合物的水
平, 因而不会改变内源乙烯的生物合成。Yao 等[1]报
道乙烯利对甘蔗的催熟效应体现在显著提高未成熟
节间的糖分, 但对成熟甘蔗或成熟节间的影响不大。
然而, 迄今仍缺乏在分子水平的研究证据。
在高等植物体内, 乙烯的生物合成途径已经明
确, ACC合酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)是其关键酶,
从许多植物的各种组织中已克隆到编码这两个关键
酶的基因, 它们的表达和活性大小直接影响乙烯的
生物合成和产量。我们已经分离到编码甘蔗 ACC 合
酶(ACS)的 3 个基因家族成员(基因注册号分别为
AY620985、AY620986 和 AY788919) 并检测它们在
生长前期根、叶中的表达[9-10], 此文拟从分子水平探
讨甘蔗生长后期, 乙烯利诱导甘蔗 ACS 基因在茎的
不同节间表达与乙烯释放量和糖分积累的关系。
1 材料和方法
1.1 供试材料及乙烯利处理
甘蔗品种(Saccharum officinarum L. Hybrid)桂
糖 17 (GT17)和巴西固氮品种 B1由广西大学甘蔗研
究所提供。2005年 4月上旬在广西大学农学院教学
科研基地种植, 按照甘蔗大田生产方式栽培和管理。
在 10月 23日用 400 mg L−1乙烯利进行叶面喷施, 以
喷施自来水作为对照, 于喷后 3、7、14、21、26、30、
45和 56 d分别采样, 每次 6株, 分别取茎尖到+3节
间为未成熟节间(上段), +6 到+11 节间为正在成熟的
节间(中段), +22 到+28 节间为已成熟节间(下段), 进
行乙烯释放量、蔗糖分含量测定和 RNA提取。
1.2 乙烯释放量的测定
采用岛津 GA-17A 气相色谱仪 , 其色谱柱为
GDX-101不锈钢柱, 载气N2流速为 50 mL min−1, H2流
速为 50 mL min−1, 空气流速为 500 mL min-1。FID检测
器柱温 80 , ℃ 汽化室温度 110 , ℃ 检测器温度 150℃。
1.3 甘蔗糖分的测定
用常规方法[11]。
1.4 总 RNA的提取
用家用多功能食品加工机(DEPC 处理)将茎捣碎
成匀浆, 取匀浆的渣汁混合物 2 mL(即 1/5体积的离心
管), 加入 10 mL离心管(DEPC处理), 迅速加入 6 mL
异硫氰酸胍提取液(4 mol L−1的异硫氰酸胍; NaAc, pH
4.2), −80℃抽提 30 min后于−20 12℃ 000×g离心 20
min; 取上清液用 125∶24∶1 的酸性苯酚、氯仿、异
戊醇抽提3次, 再以异丙醇沉淀总RNA, 70%乙醇洗涤
沉淀 3 次, 去掉盐分, 用适量 DEPC 处理过的 ddH2O
溶解 RNA, 紫外分光光度法检测总 RNA 纯度, 1%琼
脂糖凝胶电泳检验 RNA样品的完整性。
1.5 Northern杂交
7 μg 样品总 RNA 经 1.2%甲醛变性胶电泳后,
将 RNA转移到尼龙膜上; 采用的 Hybond-N+膜是由
Amersham公司提供。杂交膜的预杂交、杂交和洗膜
等方法均参考 Wang 等[12]文献。杂交膜于 80℃下烘
干 2 h以固定 RNA。分别以 Sc-ACS1、Sc-ACS2和
Sc-ACS3 DNA 为探针, 根据 Promega 公司提供的
Random Labeling Systems反应盒用 32P同位素标记
DNA, 标记反应在 50 μL 的体积进行。用北京博大
泰克高效液相杂交液 , 杂交膜在 65℃杂交过夜。
2×SSC, 0.1% SDS洗液 65℃洗膜 2次, 每次 20 min,
再用 0.1×SSC、0.1%SDS 的洗液洗膜 2 次, 每次 20
min。所得的膜用保鲜膜包好 , 放置在加有增感屏
的压片夹内, 将一张磷屏放置在压片夹内的保鲜袋
上 , 夹紧并将盒子盖紧 , 室温放置过夜 , 然后取出
磷屏 , 用台风 9410-TYPHOON 型 Variable Mode
Imager扫描仪扫描并保存图像。
2 结果与分析
2.1 乙烯利处理对甘蔗不同节段乙烯释放量的影响
SAS软件统计分析表明, 2个甘蔗品种对照的乙
烯释放量在后期均维持在较低水平, 2 个品种的乙烯
释放量除未成熟节间、处理后 3 d的正在成熟和已经
成熟的节间有显著差异外, 其余都不显著, 乙烯释放
量以未成熟节间高于正在成熟和已经成熟的节间。与
清水处理相比, 乙烯利处理后 3~14 d极显著地提高 2
个品种各节间的乙烯释放量。处理后 7 d乙烯释放量
都达到最大值, 但乙烯利诱导乙烯产生的效果因品
种和节间不同而异(图 1)。乙烯利处理后 3 d, B1品种
各个节间乙烯释放量高于 GT17; 处理后 7 d, B1品种
未成熟和已经成熟的节间乙烯释放量仍高于
420 作 物 学 报 第 34卷


GT17(图 1-B), 但正在成熟节间及处理后 14 d未成熟
节间和正在成熟节间, 乙烯释放量小于 GT17(图 1-A
和 B)。乙烯利处理后 3~14 d, B1品种的乙烯释放量
表现为未成熟节间＞正在成熟节间＞已经成熟的节
间＞对照各相应节间。GT17品种除处理后 7 d的乙
烯释放量表现为正在成熟节间＞未成熟节间＞已经
成熟的节间＞对照各相应节间外, 其余与 B1 品种相
同。乙烯利处理后 21 d和 28 d, B1品种不同节间乙
烯释放量与对照差异不显著(图 1-B), 但GT17品种的
已成熟节间在处理后 21 d和未成熟节间在处理后 28
d (图 1-A)都高于对照, 并达到显著水平。



图 1 乙烯利对甘蔗 GT17(A)和 B1(B)品种不同节间乙烯
释放量的影响
Fig. 1 Effect of ethephon on ethylene production in different
internodes of sugarcane varieties GT17 (A) and B1 (B)
(U)CK、(M)CK 和 (D)CK分别为两个品种未成熟、正在成熟和
已经成熟的节间对照; 而(U)400、(M)400 和 (D)400 分别为它
们的处理。标有相同字母者为新复极差测验不显著。以下相同。
(U)CK, (M) CK, and (D) CK were the controls of immature, ma-
turing and matured internodes, respectively, and (U) 400, (M) 400，
and (D) 400 were the corresponding treatments with ethephon,
respectively. Bars superscripted by the same letter are not signifi-
cant by different as determined by Duncan’s test (P≤0.001)

2.2 乙烯利处理对不同品种甘蔗蔗糖分的影响
由图 2 可以看出, 对照的两个品种未成熟节间
的蔗糖分始终低于正在成熟和已成熟节间, B1 品种
未成熟节间的蔗糖分在处理后 14~56 d 保持一定水
平, GT17品种则在处理后 28 d达到最高, 然后也稳
定在一定水平; 两品种正在成熟节间和已经成熟节
间的蔗糖分, 在处理后 28 d都达到最高, 处理后 56
d 还稳定在高蔗糖分水平。用 SAS 软件统计分析表
明, 两品种未成熟节间蔗糖分与正在成熟和已成熟
节间差异显著, 而成熟节间之间差异不显著。在处
理后 14~56 d, B1品种未成熟节间蔗糖分差异不显著,
而GT17品种 14~28 d差异显著, 28~56 d差异不显著;
正在成熟和已经成熟节间, 两品种除B1已成熟节间
在 14~28 d差异显著外, 其余差异不显著。整个生长
后期, 两品种蔗糖含量除 GT17 在处理后 28 d 表现
为已成熟节间＞正在成熟节间＞未成熟节间外, 均
表现为正在成熟节间＞已成熟节间＞未成熟节间。


图 2 乙烯利处理对甘蔗 GT17 (A) 和 B1 (B)品种不同节间蔗
糖含量的影响
Fig. 2 Effect of ethephon on sucrose accumulation in different
internodes of sugarcane varieties GT17 (A) and B1 (B)

乙烯利处理对甘蔗糖分的影响因品种和节间不
同而不同。在处理后 14 d和 28 d, B1茎未成熟节间、
正在成熟节间和已成熟节间乙烯利处理的蔗糖分都
显著高于对照的, 催熟和增糖效应明显; 但处理后
56 d, 尽管蔗糖含量与对照没有显著差异 , 但都比
28 d有所下降(图 2-B)。对 GT17, 乙烯利处理 14 d和
28 d各节间蔗糖分均低于对照, 但差异不显著; 在处
理 28 d 后, 已成熟节间蔗糖分迅速提高, 接近对照
水平; 处理 56 d 后, 未成熟节间蔗糖含量明显比对
照高, 正在成熟节间的接近于对照的, 但与对照的
差异不显著, 而已成熟节间的比对照的低, 差异显
著(图 2), 催熟和增糖效应明显滞后(图 2-A)。
2.3 不同品种甘蔗节间乙烯释放量和糖分积累相
关性分析
相关性分析表明, B1 品种各节间在乙烯利处理
后 14 d和 28 d, 乙烯释放量和蔗糖分相关系数分别
为 r1=0.085 和 r2=0.361, 均没有达到显著水平(r0.05
第 3期 王爱勤等: 乙烯利诱导甘蔗 ACC合成酶基因家族 3成员在茎中表达与乙烯释放量和糖分积累的关系 421


=0.576); 而 GT17品种在乙烯利处理后 14 d和 28 d,
乙烯释放量和蔗糖分相关系数分别为 r3= −0.845 和
r4= −0.646分别达到极显著和显著水平(r0.01 = 0.708,
r0.05 = 0.576), 呈负相关关系。
2.4 甘蔗 ACS基因 3成员在茎中的表达
Northern 杂交分析表明, 在甘蔗生长后期, 高
浓度乙烯利处理后 14 d, 两品种各节间的清水对照,
与 Sc-ACS3比, 甘蔗 Sc-ACS1和 Sc-ACS2都维持在
一个比较低的水平(图 3)。Sc-ACS1和 Sc-ACS2基因
在品种间的表达也不同, Sc-ACS1在 B1品种中的表
达高于在 GT17 品种中, Sc-ACS2 则刚好相反, 在
GT17品种中表达高于 B1品种。400 mg L−1乙烯利
处理 14 d后, 用甘蔗ACS基因 3成员分别作为探针,
在 B1品种的 3个节间, 都检测到比对照更强的杂交
信号, 尤其是未成熟节间和正在成熟节间; 但 GT17
品种除了未成熟节间和正在成熟节间有稍强的信
号外, 与对照信号相当。Sc-ACS3 在整个生长后期
处理和对照都表现出极强的表达信号。


图 3 甘蔗 ACS基因 3成员在甘蔗两品种不同节间的表达
Fig. 3 Expressions of three members of ACC synthase gene
family in two sugarcane varieties and all the internodes at 14 d
after treatment with ethephon at late growth stage
泳道 1~3分别为巴西固氮品种 B1的未成熟、正在成熟和已成熟
节间对照, 4~6分别为乙烯利 400 mg L−1处理; 7~9分别为广西桂
糖 17品种的未成熟、正在成熟和已成熟节间对照, 10~12分别为
乙烯利 400 mg L−1处理。
Lanes 1–3 show the expressions of three genes in immature, ma-
turing and matured internodes in the control of B1 and lanes 4–6 are
those of the ethephon treatment, respectively. Lanes 7–9 show that
in the control of GT17, and lanes 10–12 show the ethephon treat-
ment, respectively.

2.5 甘蔗ACS基因 3成员在未成熟节间的持续表达
Northern杂交表明, 甘蔗生长后期 B1品种对照
的未成熟节间, ACS 基因 3 成员表达持续时间都较
长, Sc-ACS1 和 Sc-ACS3 基因在处理后 14~45 d,
持续表达的信号都比 Sc-ACS2强。乙烯利处理明显
提高 3 成员尤其是 Sc-ACS1 和 Sc-ACS3 的表达。
Sc-ACS1和 Sc-ACS2基因持续 30 d后, 表达信号强
度降到对照水平, 而 Sc-ACS3 基因则持续 45 d 后,
仍保持极强的表达信号(图 4)。



图 4 乙烯利对甘蔗ACS基因 3成员在未成熟节间持续表达的影响
Fig. 4 Expressions of three genes in the immature internodes
of the variety B1 at different time after treatment with ethephon
at late growth stage
泳道“-”为空白对照, C14d-C45d分别为 B1品种在处理后 14、 21、
30 和 45 d, 未成熟节间对照, E14d-E45d分别为乙烯利处理。
Lanes labeled with “-” are the blank (control), and lanes labeled
with C14d-C45d are the control of the variety B1 and lanes labeled
with E14d-E45d are the treatment with ethephon at 14, 21, 30，and
45 d, respectively.
3 讨论
乙烯利作为甘蔗催熟剂的效果早已得到证明。
姚瑞亮等 [7]研究表明, 乙烯利能显著提高未成熟节
间的蔗糖分, 在施用后 2 周即表现明显的效应, 4~6
周达高峰, 以后效应虽有所降低, 但仍然持续相当
长的时间, 对代谢活动缓慢或停滞的部位如成熟节
间的蔗糖分积累没有影响, 不起催熟作用, 因此认
为乙烯利催熟效应是在植株继续生长的条件下通过
调控其代谢活动向有利于蔗糖分累积的方向发展而
实现的, 其作用的主要部位是代谢活跃的部位, 代谢
越活跃的部位乙烯利的催熟增糖效应越强[1,3]。但潘
有强等[18]研究表明, 甘蔗分蘖期用 200 mg L−1浓度乙
烯利处理, 甘蔗叶片生长首先受到抑制, 而且抑制效
应持续 100 d才能恢复到正常生长水平, 认为这是分
蘖期高浓度乙烯利处理导致甘蔗产量下降的主要原
因。本研究结果与姚瑞亮等[1,3]的结果基本一致, 乙
烯利能有效提高甘蔗茎节乙烯释放量, 表现为未成
熟节间＞正在成熟节间＞成熟节间, 能显著提高未
成熟节间糖分积累速度, 但催熟增糖效率与不同品
种和部位有关。其催熟增糖滞后与 ACS基因 3成员
在两个甘蔗品种茎的时空表达有关, ACS 基因表达
与甘蔗茎节乙烯释放量呈正相关, 甘蔗茎节乙烯释
放量与蔗糖分含量呈负相关。
近年来糖信号与激素信号的通讯研究表明, 高
浓度蔗糖通过提高 ABA 水平抑制拟南芥幼苗发育,
而乙烯通过降低 ABA水平或敏感性拮抗 ABA, 从而
拮抗了幼苗发育的葡萄糖阻遏, 使幼苗发育的基因
得到表达, 促进幼苗发育 [13-14]。植物对非生物 胁迫
的乙烯反应与不同植物和组织对乙烯的感受能力有
422 作 物 学 报 第 34卷


关, 由乙烯受体表达水平调控。乙烯反应与受体表达
水平的关系可能和乙烯产量有关, 如果由于乙烯合
成增加导致乙烯反应增强, 可能会诱导受体表达水
平提高, 植物乙烯敏感性降低[10]。在某些胁迫条件下,
如果乙烯反应增强并不伴随乙烯产量上升, 则增强
的乙烯反应可能通过乙烯受体的减少而实现[16-17]。
我们以前的研究表明, 乙烯利处理 2 h在叶中检
测到的 Sc-ACS1表达明显高于对照的, 处理 10 h检
测到的 Sc-ACS2 基因表达明显高于对照和处理 2 h
的, 而处理 2~10 h在根中检测到的 Sc-ACS3 基因具
与对照一样的表达信号。本研究表明, 甘蔗生长后期,
处理后 14 d在甘蔗茎的各个节间都检测到 ACS基因
3 成员的表达信号, 高浓度乙烯利处理提高了 3 成员
在甘蔗茎各节间的表达, 表达量为未成熟节间＞正
在成熟节间＞成熟节间 ; Sc-ACS3 表达量大于
Sc-ACS1和 Sc-ACS2, 并持续较长的时间。推测乙烯
利在甘蔗生长后期的作用 , 可能是先后诱导叶片
Sc-ACS1 和 Sc-ACS2 基因表达, 促进叶片内源乙烯
的产生, 进而依次诱导 ACS 基因家族 3 个成员在未
成熟和正在成熟节间及 Sc-ACS3 在根中的时空表达,
从而加速这些器官乙烯的形成, 使其释 放量增加。
可能不同品种和部位对乙烯的感受能力即敏感性不
同, 因而调控甘蔗茎中内源激素和相关酶的平衡能
力也不同, 协同调控甘蔗生长、蔗糖分运输和积累的
能力也不同[1, 18-19]。高浓度乙烯可能降低顶芽和休眠
芽的 ABA水平或敏感性拮抗 ABA, 从而打破休眠芽
的休眠, 在有利于生长的环境条件下促进分蘖和顶
端生长[1-3], 以形成新的代谢库, 上茎段继续生长, 形
成叶片光合产物的新库, 茎糖分积累的新源; 而中、
下茎段累积的蔗糖分被分蘖和蔗株生长所消耗, 引
起甘蔗成熟节间蔗糖分的下降[2-3, 20]。
4 结论
甘蔗生长后期, 高浓度乙烯利处理提高了 ACS
基因 3成员在甘蔗茎各节间的表达, 表现为未成熟节
间＞正在成熟节间＞成熟节间; Sc-ACS3表达量大于
Sc-ACS1 和 Sc-ACS2, 并持续较长的时间。3 成员在
茎中的表达与其乙烯释放量增加和糖分积累一致。乙
烯释放量与蔗糖分积累的相关性因品种而异。
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