全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(3): 467−474 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101700)，江西省教育厅基础研究项目(2007321)，江西省科技厅指导性项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 朱英国, E-mail: zhuyg@public.wh.hb.cn; Tel: 027-68756530
第一作者联系方式: E-mail: shihua_duan@yahoo.com.cn; Tel: 0796-8100493
Received(收稿日期): 2008-05-31; Accepted(接受日期): 2008-10-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00467
野生稻与亚洲栽培稻的遗传多样性
段世华 1,2 李绍清 2 李绍波 3 朱英国 2,*
1 井冈山大学生命科学学院, 江西吉安 343009; 2 武汉大学植物发育生物学教育部重点实验室, 湖北武汉 430072; 3 南昌大学生命科学
学院, 江西南昌 330031
摘 要: 为评价野生稻与亚洲栽培稻的遗传多样性及其变异关系, 56对 SSR引物被用于研究广泛地理分布的 55份普
通野生稻(其中 32份 O. rufipogon和 23份 O. nivara)和 25份亚洲栽培稻(14份 indica和 11份 japonica)样本。298个
多态性位点被检出, 占总扩增等位点的 98.68%。野生稻多态性位点的百分比(平均达 91%)及 Nei’s 遗传多样性值(h)
明显高于亚洲栽培稻, 表明普通野生稻比亚洲栽培稻具更丰富的遗传多样性。UPGMA聚类分析显示野生稻的两个类
群(O. rufipogon和 O. nivara)关系密切, 但在遗传上存在明显的分化, 支持其作为两个独立物种的分类观点。许多普
通野生稻中籼粳分化尽管不很明显, 然而亚洲栽培稻的籼粳亚种分化是明显的。亚洲栽培稻与多年生普通野生稻(O.
rufipogon)关系更为密切, 符合异源起源的遗传分化模式。
关键词: SSR; 亚洲栽培稻; 普通野生稻; 遗传多样性
Genetic Diversity of Wild Rice and Cultivated Rice
DUAN Shi-Hua1,2, LI Shao-Qing2, LI Shao-Bo3, and ZHU Ying-Guo2,*
1 College of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an 343009, China; 2 Key Laboratory of Ministry of Education for Plant Developmental Bio-
logy, Wuhan University, Wuhan 430072, China; 3 College of Life Sciences, Nanchang University, Nanchang 330031, China
Abstract: To evaluate the genetic diversity and variation of common wild rice and Asian cultivated rice, 55 accessions of com-
mon wild rice (32 accessions of O. rufipogon and 23 accessions of O. nivara) and 25 cultivars of Asian cultivated rice (14 indica
and 11 japonica) collected worldwide were analyzed by 56 SSR primer pairs. The polymorphic loci percentage was 98.68% and
298 polymorphic loci were detected. A comparison of the polymorphic loci percentage and Nei’s genetic diversity (h) indicated
that the genetic diversity of common wild rice was obviously higher than that of Asian cultivated rice. The UPGMA cluster analy-
sis revealed that there was a close relationship between O. rufipogon and O. nivara, but distinct genetic differentiation was de-
tected between them, supporting the piont of view that they are two independent species. The results indicated that the in-
dica-japonica differentiation was not very apparent in many wild rice whereas it was obvious in Asian cultivated rice. According
to the cluster analysis, there was a closer consanguineous relationship between Asian cultivated rice and O. rufipogon, which
supported the diphyletic origin hypotheses.
Keywords: SSR; Cultivated rice; Common wild rice; Genetic diversity
水稻是中国乃至全世界最重要的粮食作物之一,
迄今已经有 11 000多年的栽培驯化历史[1]。亚洲栽
培稻(Oryza sativa L.)在其栽培驯化过程中由于适应
不同的农业生态环境, 形成了丰富的遗传多样性和
明显的遗传分化, 产生了适应于不同农业生态环境
种植的籼型(indica)和粳型(japonica)栽培稻亚种[2]。
稻属的野生物种中含有丰富的优良性状基因, 是水
稻栽培品种改良的重要遗传资源。野生稻(包括一年
生的 Oryza nivara Sharma et. Shastry 和多年生的
Oryza rufipogon Griff.)被认为是亚洲栽培稻的祖先
种, 广泛分布于亚洲热带和亚热带地区。栽培稻与
野生稻(O. nivara和 O. rufipogon)具有相同的基因组
型(AA 基因组), 遗传关系密切, 近年来许多研究者
分别从形态、同工酶和 DNA水平对其遗传分化及变
异模式进行了广泛的探讨[3-7], 然而, 依然存在三方
面争议: (i)野生稻O. nivara和O. rufipogon的分类分
级处理; (ii)亚洲栽培稻的起源, 是来源于一年生类
型野生稻, 还是多年生类型野生稻或者是多年生与
468 作 物 学 报 第 35卷

一年生类型的中间型野生稻; (iii)栽培稻的籼粳亚种
是单次起源还是多次起源。
微卫星 DNA(microsatellite DNA)或称简单序列
重复(simple sequence repeat, SSR)在水稻染色体上
具有广泛的分布[8-9]。由于其具有检测等位基因数目
多 , 扩增结果稳定 , 重复性好 , 检测手段简便易行
等优点, 并且 SSR 标记为共显性遗传, 能很好地揭
示供试个体或群体内完整的遗传信息, 因此被广泛
应用于亲缘关系密切或一些快速辐射类群间遗传变
异关系的分析[10-11]。本研究在基因组 DNA 水平上,
对野生稻(包括 O. rufipogon 和 O. nivara)与亚洲栽
培稻的遗传多样性及其变异关系进行了分析, 同时
也对亚洲栽培稻的起源与分化进行了探讨。
1 材料与方法
1.1 植物材料
采用了来自不同稻作国家和地区的亚洲栽培稻
样品 25份, 其中 O. sativa ssp. indica 14份, O. sativa
ssp. japonica 11 份, 以及来自广泛地理分布的野生
稻样本 55 份(包括 32 份 O. rufipogon 和 23 份 O.
nivara)。野生稻样本均由菲律宾国际水稻研究所遗
传资源中心(Genetic Resources Center, International
Rice Research Institute, Los Banos, Philippines)提供
(表 1), 所有栽培稻种子样品均为本实验室收集保存
(表 2)。
1.2 方法
1.2.1 DNA 的提取 基因组总DNA 均从各供试

表 1 野生稻样品号、来源及类型
Table 1 Accession number, origins, and types of wild rice used in this study
编号
No.
品系号
Accession No.
来源
Origin
类型 a
Type a
编号
No.
品系号
Accession No.
来源
Origin
类型 a
Type a
1 103835 Bangladesh N 29 104057 China R
2 103841 Bangladesh N 30 105400 China R
3 105712 Cambodia N 31 101193 Taiwan, China R
4 105728 Cambodia N 32 101974 India R
5 106309 Cambodia N 33 104709 India R
6 103821 China N 34 105349 India R
7 103824 China N 35 105079 India R
8 81857 India N 36 106083 India R
9 101978 India N 37 106158 Laos R
10 102163 India N 38 106145 Laos R
11 101971 India N 39 106161 Laos R
12 104705 India N 40 105491 Malaysia R
13 106148 Laos N 41 106036 Malaysia R
14 106153 Laos N 42 106386 Myanmar R
15 106344 Myanmar N 43 105696 Nepal R
16 106345 Myanmar N 44 105698 Nepal R
17 105704 Nepal N 45 106264 Papua New Guinea R
18 105706 Nepal N 46 106281 Papua New Guinea R
19 103415 Sri Lanka N 47 101075 Philippines R
20 103419 Sri Lanka N 48 103305 Philippines R
21 104612 Sri Lanka N 49 105568 Philippines R
22 104650 Thailand N 50 103423 Sri Lanka R
23 104659 Thailand N 51 104599 Sri Lanka R
24 105887 Bangladesh R 52 100219 Thailand R
25 103844 Bangladesh R 53 101941 Thailand R
26 105902 Bangladesh R 54 106166 Vietnam R
27 105735 Cambodia R 55 106516 Vietnam R
28 106321 Cambodia R
a R: O. rufipogon; N: O. nivara
第 3期 段世华等: 野生稻与亚洲栽培稻的遗传多样性 469


表 2 栽培稻品种名、来源及类型
Table 2 The name, origins, and types of rice cultivars used in this study
编号
No.
品种名
Name of cultivar
来源
Origin
类型 a
Type a
编号
No.
品种名
Name of cultivar
来源
Origin
类型 a
Type a
56 南特号 Nantehao Guangdong, China I 69 Peta Indonesia I
57 矮脚南特 Aijiaonante Guangdong, China I 70 R1409 Jiangsu, China J
58 胜泰 1号 Shengtai 1 Guangdong, China I 71 L-湘晴 L-xiangqing Shanghai, China J
59 湘早籼 Xiangzaoxian 21 Hunan, China I 72 C418 Liaoning, China J
60 广陆矮 4号 Guanglu’ai 4 Guangdong, China I 73 中花 11 Zhonghua 11 Beijing, China J
61 珍汕 97 Zhenshan 97 Jiangxi, China I 74 PC311 Hunan, China J
62 特青 Teqing Guangdong, China I 75 R1229 Tianjin, China J
63 93-11 Jiangsu, China I 76 日本晴 Nipponbare Japan J
64 明恢 63 Minghui 63 Fujian, China I 77 秋光 Qiuguang Japan J
65 台中本地 1号
Taichung native 1
Taiwan, China I 78 台北 309 Taibei 309 Taiwan, China J
66 密阳 23 Milyang 23 Korea I 79 Balila Italy J
67 IR36 IRRI I 80 Lemont USA J
68 IR64 IRRI I
a I: indica; J: japonica

水稻材料的新鲜叶片中提取, 方法为修改的 CTAB
法[12]。
1.2.2 SSR 扩增反应及扩增产物的电泳检测 共
选用了 56 对大致均匀分布于水稻基因组 12 条染色
体上的 SSR 引物进行 PCR 扩增(表 3)。25 μL 反应
体系中含 10 mmol L−1 Tris-HCl, 50 mmol L−1 KCl,
0.001% Gelatin, 2.5 mmol L−1 MgCl2, 200 μmol L−1
dNTPs (TaKaRa), 0. 3 μmol L−1 SSR引物, 1 U Taq
DNA polymerase (TaKaRa), 25 ng模板 DNA。94℃预
变性 5 min, 40 个循环 , 每循环 94℃ 1 min,
55~62℃(各引物所用的退火温度根据推荐设置) 1
min, 72℃ 1.5 min, 最后 72℃延伸 10 min。PCR扩增
在 PTC-100 Programmable Thermal Controller PCR仪
上完成。将扩增产物在含有 0.1 g L−1 溴化乙锭的
4.0%琼脂糖凝胶上电泳分离。DL2000为 DNA分子
量标准。将电泳产物在凝胶成像系统(Gel DOC 2000,
BIO-RAD Laboratories-Segrate, Milan, Italy)的紫外
灯下观察、照相并保存图片。
1.2.3 数据统计与分析 每对 SSR引物检测 1个
位点, 视每条多态性带为 1 个等位基因; 将观测到
的每条带视为 1 个性状, 有此带时赋值为“1”, 无此
带时赋值为“0”, 按 Nei 的方法求算每两份材料间的
遗传距离 D, 即 D = 1 − [2Mxy/(Mx + My)], 式中 Mx
和 My分别为 X 和 Y 材料的总片段数, Mxy为两材料
的公共片段数。对各物种(或亚种)类群内的 SSR 扩
增位点数、多态性位点的百分数、Shannon 指数(I)
以及 Nei’s无偏倚遗传多样性值(h)[h = (N/N − 1)(1 −
∑Pi2)][13], 通过人工或 1.31版本的 POPGENE软件进
行统计[14]。通过所有品系的两两配对组合形成的数
据矩阵, 并利用 NTSYS-PC 2.02[15]软件计算相似系
数。根据相似系数的数据集, 利用非加权配对算术
平均法(unweighted pair group method with arithmetic
average, UPGMA)构建遗传关系树状图。根据Bostein
等[16]描述和 Anderson 等[17]修改的对于自花传粉物种
的多态性信息量(polymorphism information content,
PIC)值来描述等位基因的多态性, PIC = 1 − ∑pij2, pij
是指标记 i的第 j种模式的频度直至第 n种模式的总
和。
2 结果与分析
2.1 SSR引物的 PCR扩增
56 对 SSR 引物分别对 80 份亚洲栽培稻和野生
稻材料进行了 PCR 扩增, 大部分引物产生了丰富的
遗传多态性变异模式。图 1 是 RM286 对 80 份水稻
材料 PCR 扩增产生的凝胶电泳图谱。56 个 SSR 引
物对在 80 份水稻材料中扩增所产生的等位基因数
有相当大的变化, 其变化范围为 2~8 个等位点, 平均
每个引物对产生的等位基因为 5.4个。每个 SSR引物
对所揭示的多态性信息量 PIC表现出非常大的变化,
在 0.431~0.864 之间(表 3)。56 个 SSR 引物对在所
470 作 物 学 报 第 35卷

表 3 检测的 SSR位点及其在供试水稻材料中的等位基因数和多态性信息量
Table 3 SSR locus, allele number, and polymorphism information content (PIC) in rice materials of this study
位点
Locus
染色体
Chromosome
等位基因数
No. of alleles
PIC a 位点
Locus
染色体
Chromosome
等位基因数
No. of alleles
PIC a
RM5 1 6 0.597 RM214 7 6 0.710
RM212 1 5 0.532 RM11 7 7 0.828
RM220 1 5 0.618 RM10 7 5 0.722
RM243 1 7 0.613 RM248 7 6 0.817
RM323 1 2 0.471 RM230 8 5 0.686
RM154 2 5 0.802 RM407 8 4 0.523
RM263 2 5 0.713 RM544 8 2 0.431
RM250 2 4 0.604 RM556 8 7 0.732
RM208 2 5 0.675 RM419 8 6 0.649
RM282 3 3 0.622 RM105 9 5 0.760
RM85 3 4 0.591 RM285 9 5 0.652
RM156 3 2 0.503 RM189 9 6 0.721
RM168 3 7 0.781 RM271 10 4 0.720
RM307 4 7 0.831 RM228 10 7 0.828
RM255 4 5 0.639 RM330A 10 5 0.732
RM303 4 6 0.762 RM333 10 8 0.823
RM401 4 5 0.627 RM258 10 6 0.757
RM216 4 4 0.722 RM20 11 7 0.817
RM559 4 5 0.632 RM287 11 7 0.832
RM161 5 6 0.641 RM144 11 6 0.764
RM507 5 7 0.821 RM552 11 7 0.697
RM440 5 5 0.546 RM332 11 5 0.650
RM574 5 6 0.723 RM286 11 6 0.721
RM225 6 5 0.769 RM254 11 7 0.805
RM3 6 5 0.722 RM415 12 5 0.631
RM235 6 6 0.805 RM260 12 6 0.864
RM435 6 8 0.823 RM463 12 4 0.596
RM557 6 5 0.621 RM277 12 3 0.560
a PIC: polymorphism information content.

有的水稻材料中共检测出302个等位点, 其中 298个
为多态性等位点(占 98.68%)。在 56 对 SSR 引物的
扩增图谱中有大约 5.3%的杂合位点在供试水稻材料
中被检测出, 这可能是亚洲栽培稻与普通野生稻在
地理分布上的一定重叠及品种之间相互异交或者基
因渗入所致。另外也有一些引物在某些样品中产生
零扩增位点, 如引物 RM307在野生稻样本“103423”
和引物 RM559在栽培粳稻“日本晴”中经过多次反复
扩增均没有扩增产物(图片未显示)。
2.2 亚洲栽培稻与野生稻种群内遗传多样性分
析
根据 56个 SSR引物对在 80个水稻材料中扩增
出的 302 个等位点构成的数据矩阵, 对亚洲栽培稻
(indica 和 japonica)和野生稻(O. nivara 和 O. rufi-
pogon)各类群内的遗传多样性参数进行了统计分
析。在所有供试物种或亚种类群中扩增出的多态性
位点百分比(percentage of polymorphic bands, PPB)
为 98.68%, 其变化范围为 59.79%~93.28%, 野生稻
的两个类群的多态性位点明显高于栽培稻的籼粳类
群。在不同物种或者亚种类群中观察到的等位基因
数 (Na)呈现出明显的变化 , 拥有最高值的是 O.
rufipogon (1.7273), 最低值的是 O. sativa ssp. ja-
ponica (1.3953)。所有水稻材料的总 Nei’s遗传多样
性值(h)为 0.1905, 表现出相当程度的变化, 具有最
高值的是 O. rufipogon (0.1937), 而具有最低值的是
O. sativa ssp. indica (0.1061)。有效等位基因数(Ne)
和 Shannon’s 信息指数(I)在不同物种或者亚种类群
中的变化趋势与 Nei’s 遗传多样性值(h)的变化趋势
相类似, 所有供试水稻材料总的有效等位基因数(Ne)
和Shannon’s信息指数(I)分别是1.2968和0.3048(表4)。
第 3期 段世华等: 野生稻与亚洲栽培稻的遗传多样性 471




图 1 RM 286对亚洲栽培稻和普通野生稻样品扩增电泳图谱
Fig. 1 PCR product from the cultivated rice and common wild rice accessions amplified by the primer pair RM286
图中数字为各水稻材料的编号同表 1和表 2, M表示 DNA marker DL2000。
Numbers for each lane correspond with the code for each accession given in Tables 1 and 2. M indicates DNA marker DL2000.

表 4 野生稻和栽培稻物种的遗传多样性
Table 4 Genetic diversity in common wild rice and cultivated rice
物种或亚种名
Species or subspecies
品系数
No. of accessions
多态性条带数
NPB
多态性百分比
PPB (%)
Na Ne h I
O. nivara 23 264 88.59 1.6798 1.3002 0.1887 0.2960
O. rufipogon 32 278 93.28 1.7273 1.3023 0.1937 0.3070
O. sativa (indica) 14 182 61.07 1.4071 1.1688 0.1061 0.1674
O. sativa (japonica) 11 178 59.73 1.3953 1.1863 0.1148 0.1788
总计 Total 80 298 98.68 1.8024 1.2968 0.1905 0.3048
NPB: number of polymorphic bands; PPB: percentage of polymorphic bands; Na: observed number of alleles; Ne: effective number of
alleles; h: Nei’s genetic diversity; I: Shannon’s information.

2.3 野生稻及亚洲栽培稻各样品间的遗传关系
分析
根据 56 对 SSR 引物扩增位点构建的多态性数
据矩阵, 计算出亚洲栽培稻和野生稻各样本间的配
对遗传相似系数, 其变化范围为 0.77~0.96。再根据
所有水稻材料间的遗传相似系数利用 UPGMA 法构
建遗传关系树状图(图 2)。由图可以看出, 所有供试
材料大致分成 7个类群, 分别来自越南和老挝的各一
个多年生普通野生稻样本(106166 和 106161)与其供
试材料关系较远而构成了树状图的基部类群(第 I 类
群), 基于两者与其供试材料间的关系, 本研究倾向
将其作为一个原始型多年生普通野生稻类群 ; 第
II 类群为一年生和多年生普通野生稻组成的复合群
体, 主要由来自南亚和东南亚的 6 个 O. nivara 和 4
个O. rufipogon样本构成, 这可能是多年生普通野生
稻在演化成一年生普通野生稻过程中的一个中间类
群; 第 III类群主要是由 17个 O. nivara构成的一年
生普通野生稻类群; 第 IV和第 V类群分别由 5份和
19 份多年生普通野生稻组成, 鉴于其与栽培稻粳稻
和籼稻亚种较近的聚类关系, 而将它们分别作为偏
粳型和偏籼型多年生普通野生稻类群; 除粳稻品种
C418 与籼稻类群聚在一起外, 亚洲栽培稻的 indica
和 japonica 样本, 各自聚为一个组群(即第 VI 和第
VII 类群 ), 表明两个亚洲栽培稻亚种 (indica 和
japonica)遗传分化非常明显, 粳稻品种 C418与籼稻
类群聚为一群是由于 C418 在选育过程中并入较多
的籼稻遗传背景。此外, 从树状图上也可以看出, 野
生稻类群(包括O. rufipogon和O. nivara)表现出比栽
培稻类群(包括 indica和 japonica)更为丰富的遗传多
样性, 其相似系数的变化范围在 0.79~0.95 之间, 明
显大于栽培稻的 0.86~0.96。
3 讨论
从传统分类学角度来看, 亚洲栽培稻的 indica
472 作 物 学 报 第 35卷



图 2 80份亚洲栽培稻和野生稻样品构建的遗传关系树状图
Fig. 2 A dendrogram of 80 Asian cultivated rice and wild rice accessions illustrating genetic relationships
I: indica, J: japonica, R: O. rufipogon, N: O. nivara.

和 japonica 类群无论从形态学和生活史特征上均存
在明显的差异, 将其作为两个生态亚种的分类为研
究者普遍认可。普通野生稻虽然在形态学和生活史
特征上也存在明显差异, 但人工杂交结果表明它们
之间没有生殖隔离[18-19], 说明两者之间有着密切的
亲缘关系, 因此在其分类上至今一直颇具争议。有
些学者认为应将其划分为两个种, 即 O. rufipogon
Griff.和 O. nivara Sharma et Shastry[20-21]; 也有些学
第 3期 段世华等: 野生稻与亚洲栽培稻的遗传多样性 473


者认为应该将后者划归前者[18]。本研究聚类结果显
示, 大部分的 O. rufipogon 和 O. nivara样本各自聚
在一起, 说明它们的分化明显, 但在聚类结果中却
有 4份 O. rufipogon和 6份 O. nivara样本聚在一起,
是否可以认为这是一个由多年生和一年生普通野生
稻构成的复合类群, 并且可能处于原始型多年生普
通野生稻分化为偏籼偏粳多年生普通野生稻与一年
生普通野生稻的过渡阶段, 这也进一步说明这两个
类群间密切的遗传关系。但从遗传学的角度, 笔者
支持将其作为不同物种的观点[21-23]。
野生稻(包括O. rufipogon和O. nivara)是亚洲栽
培稻的祖先种的观点为研究者普遍接受, 两者具有
密切的亲缘关系。近年来, 许多研究者对亚洲栽培
稻和野生稻的遗传分化及多样性关系的广泛评价大
致表明, 亚洲栽培稻基因多样性下降, 杂合度降低,
等位基因数明显减少[3-7,10]。本研究结果显示, 普通
野生稻群体(包括 O. rufipogon 和 O. nivara)具有比
亚洲栽培稻更丰富的遗传多样性, 这种结果还表现
在各类群的杂合子比例上, 野生稻具有高达 7.2%的
杂合位点, 远高于栽培稻(约 2.1%)。其原因可能是
野生稻, 特别是多年生的 O. rufipogon 具较高的异
交率。而亚洲栽培稻, 在其野生祖先种驯化过程中,
经过自然选择和人工选择而成为一种严格自花授粉
作物 , 杂合度降低 , 遗传多样性下降 , 遗传基础变
窄。这一现象在以往的水稻遗传研究中也多次被报
道 [5,24-25]。因此, 加强对野生稻遗传多样性的保护,
发掘野生稻中优异的基因资源, 对水稻种质资源的
开发与利用以及水稻品种的遗传改良无疑具有非常
重要的意义。
亚洲栽培稻籼粳亚种的起源与分化问题依然存
在诸多争议。目前主要存在两种假说：(i)单源起源
假说 (monophyletic origin), 认为亚洲栽培稻的
indica 和 japonica 是野生稻经人工驯化成栽培稻以
后才开始分化的, 二者的差异在野生稻中并不存在
[18,26], 或者说 indica是由野生稻 O. rufipogon (包括
O. nivara)驯化而来, 而 japonica则是由 indica进一
步分化出的一种适应高海拔高纬度地区的生态型
[21,23,27]; (ii)异源起源假说 (diphyletic origin), 认为
indica 和 japonica 各自独立起源于不同的普通野生
稻(包括 O. rufipogon和 O. nivara)群体[25,28-30]。孙传
清等 [31]通过对普通野生稻和亚洲栽培稻的基因组
RFLP 研究表明, 除少数原始型普通野生稻外, 大多
数的国内外普通野生稻都发生了籼粳分化, 但是与
栽培稻相比普通野生稻的籼粳分化是十分微小和初
步的。本研究的聚类结果显示, 亚洲栽培稻与多年
生普通野生稻(O. rufipogon)的遗传关系更为密切 ,
推测栽培稻的 indica 和 japonica 均可能源自多年生
普通野生稻。同时从聚类模式来看, 原始型多年生
普通野生稻在进化过程中可能产生了偏籼型和偏粳
型多年生普通野生稻的分化。因此, 本研究也认为
栽培稻的 indica 和 japonica 可能分别从不同的多年
生野生稻分化而来, 遵循异源起源的分化模式, 即
粳型普通野生稻演化为粳稻, 籼型普通野生稻演化
为籼稻[28]。
4 结论
野生稻比亚洲栽培稻(包括 indica 和 japonica)
具更丰富的遗传多样性; 野生稻的两个生态类群, O.
rufipogon 和 O. nivara, 尽管关系非常密切, 但存在
明显的遗传分化, 应将其作为两个物种来分类; 许
多普通野生稻中已发生了籼粳分化, 虽然不很明显,
然而亚洲栽培稻籼粳分化是明显的; 亚洲栽培稻的
indica 和 japonica 为异源起源, 均源自多年生野生
稻。
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