全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 76−84 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技攻关计划项目(2006BAD13B03)，教育部长江学者和创新团队发展计划项目(IRT0453)和四川省玉米育种攻关项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨克诚, Tel: 0835-2882465
第一作者联系方式: E-mail: zouchaoying1983@163.com
Received(收稿日期): 2009-05-31; Accepted(接受日期): 2009-08-30.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00076
控制双亲混合选择对不同玉米合成群体的改良效应
邹超英 李芦江 杨克诚* 潘光堂 荣廷昭
四川农业大学玉米研究所 / 教育部作物基因资源与遗传改良重点实验室, 四川雅安 625014
摘 要: 基于田间试验的统计分析和 SSR分子标记的遗传参数评估, 分析了 3个玉米人工合成群体 GP3、GP4和 GP5
经 4轮控制双亲混合选择的改良效应。结果表明, 多数性状在不同群体及不同轮回间存在真实的遗传差异, 粒深遗传
增益以 GP4＞GP5＞GP3, 穗行遗传增益以 GP3＞GP5＞GP4, 各个群体 C4 的粒深、穗行均值都显著或极显著大于
C0, 直接选择效应显著; 株高和穗位高随选择周期增加呈明显增加趋势, 且 GP4 的增幅显著大于 GP3 和 GP5, 单株
产量及穗粗的遗传增益以 GP4大于 GP3和 GP5, 各群体多数产量性状的均值以 C4显著大于 C0, 相关选择效应显著;
除株高、穗位高外, 其他性状 GCA变异群体间差异达显著或极显著水平, GP5多数产量性状的 GCA优于 GP3和 GP4,
各群体多数产量性状的GCA效应值随改良进展呈增加趋势, 对照优势大于 8%的大部分测交组合均为各群体C4所配
组合, 间接选择效应显著; 随改良世代进行, 群体部分性状的表型变异系数虽有所减小, 但变化幅度不大; 基于 SSR
分子标记估算的群体内遗传相似系数, GP3和 GP4改良后代呈略增趋势, GP5变化不大, 对于群体基因型数, GP3和
GP4 随改良代数增加呈略减趋势, GP5 呈略增趋势。上述结果说明, 适度控制双亲混合选择在有效改良群体的同时,
还能较好地保持群体的遗传多样性, 但不同基础群体及不同性状间, 其改良效应存在一定的差异。
关键词: 玉米; 群体改良; 选择效应; 遗传多样性; SSR
Effects of Improvement by Mass Selection on the Different Maize Synthetic
Populations
ZOU Chao-Ying, LI Lu-Jiang, YANG Ke-Cheng*, PAN Guang-Tang, and RONG Ting-Zhao
Maize Research Institute, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Genetic Resources and Improvement, Ya’an 625014, China
Abstract: On the basis of statistical analysis of field test and genetic parameters evaluation by Simple Sequence Repeat (SSR)
markers, the experiment was conducted with three maize synthetic populations GP3, GP4, and GP5 with mass selection for 4
cycles. The results showed that there existed genetic differences in most traits for the different populations and cycles, and the
significant interaction effects between populations with cycles. The genetic gain was GP3
GP5>GP4 in rows per ear. After 4 cycles of mass selection, there was an obvious increase in the mean kernel depth and rows per
ear, which displayed significant direct responses. Plant height and ear height exhibited an increase with selection, and the increase
in GP4 was significantly higher than that in GP3 and GP5. The genetic gain of GP4 in yield per plant and ear diameter was higher
than that of GP3 and GP5. Compared the cycle C4 with C0, most yield traits were improved for all the populations, which implied
a significant correlated response. Excluding plant height and ear height, the differences in GCA were significant for the other traits.
The GCA effects of GP5 in most yield traits were higher than those of GP3 and GP4. The population improvement by mass selec-
tion resulted in an increase in the GCA effects of most yield traits. Most test-cross combinations, with more than 8% of yield per
plant over the check, were derived from the cycle C4 of all the populations, which displayed significant indirect responses to mass
selection. For the coefficients of variation in phenotypic traits, there were no obvious changes. For the genetic similarity coeffi-
cients of intrapopulation, there were a gradual increase in the derivatives of GP3 and GP4 and no changes in those of GP5. The
genotype number in the derivatives of GP3 and GP4 showed a decreasing tendency while a little increases in those of GP5. The
results above indicated that populations might be improved effectively and retained a high genetic diversity by mass selection.
However, there existed different effects of genetic improvement on different populations and traits.
Keywords: Maize; Population improvement; Response to selection; Genetic diversity; SSR markers
第 1期 邹超英等: 控制双亲混合选择对不同玉米合成群体的改良效应 77


种质资源是作物育种的物质基础, 玉米育种的
突破性进展无不与突破性玉米种质的出现有关[1]。
目前, 我国玉米育种所用的育种材料主要是瑞得、
兰卡斯特、四平头、旅大红骨等几个优异的核心种
质类群[2-3], 存在由少数自交系和杂交种控制全国大
面积玉米生产的局面。由此可见, 玉米种质资源趋
于狭窄是玉米新品种选育中存在的主要问题, 是限
制玉米育种和生产可持续发展的重要因素之一, 种
质创新已成为亟待解决的问题[4]。群体改良是创造
优良种质的重要方法, 它不仅可以改良群体自身的
性状, 而且能改变群体间的配合力和杂种优势, 并
能将不同种质的有利基因集中于一些个体内, 提高
有利基因和基因型频率, 从而扩大和丰富种质资源
的遗传基础[5]。基于此, 在 21世纪初期, 四川农业大
学玉米研究所根据其所了解的玉米杂种优势类群状
况, 先后合成了一批玉米育种用群体, 并相继开展
了群体改良的研究, 以期为新系选育提供优良种质
材料。
混合选择是玉米群体改良常用的方法之一, 它
根据玉米的表现型进行选择, 然后把入选植株个体
的种子混合播种重组即构成下一代, 是玉米群体改
良中既省工、省地, 又行之有效的方法。混合选择
法分为两类, 即单性混合选择和两性混合选择, 后
者通过人工套袋同时控制雌雄配子, 故亦称为控制
双亲混合选择, 其选择效率优于单性选择。卢宝红
等[6]利用近红外光谱分析仪对玉米HS-1群体的淀粉
含量进行了两轮混合选择, 淀粉含量由 68.15%增加
到 69.27%, 实际增益为 1.64%, 平均每轮增益
0.82%。Genter[7]用 25个墨西哥玉米种族合成一个群
体, 经过 10 轮混合选择, 抽丝平均每轮提早 1.1 d,
雌雄花期间隔(ASI)平均每轮缩短 0.21 d, 籽粒产量
平均每轮递增 17.1%。陈彦惠等[8]对中综 3号进行了
5 轮混合选择, 结果表明群体自身产量平均每轮增
益为 2.1%, 群体测交种产量平均每轮增益为 1.7%,
群体产量一般配合力明显提高。彭泽斌等[9]研究了
混合选择与改良 S1家系法选择对玉米群体改良的效
果, 认为混合选择对玉米群体改良是有效的。随着
生物技术的发展, DNA 分子标记能够从本质上揭示
群体遗传变异趋势, 现已成为分析遗传多样性的有
效工具 [10]。王铁固等 [11]和黄素华等 [12]的研究表明,
SSR可用于玉米群体的遗传变异分析。
本研究中的 3个不同玉米人工合成群体, 经张建
辉等[13]通过群体性状及GCA评估, 认为是育种潜势
较大的基础种质群体, 以它们及其改良后代和与 7
个测验种按不完全双列杂交组配的 63 个组合为供试
材料, 通过田间试验的统计分析和 SSR 标记对各轮
群体的遗传参数评估, 分析控制双亲混合选择对不
同玉米人工合成群体的改良效应, 旨在为玉米群体
的有效改良及育种利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 基础群体的合成
基础群体GP3和GP4由四川农业大学玉米研究
所提供, GP5由四川省农业科学院作物研究所提供。
各群体分别为所选亲本自交系按不完全双列杂交配
制的组合经 2次隔离重组合成。群体组成材料见表 1。
1.2 改良方法和程序
采用控制双亲的混合选择法对群体进行改良。
2005 年春季, 将 3 个基础群体种植于四川农业大学
玉米研究所多营试验基地, 每个群体种植 600 株, 抽
丝散粉前根据田间长势、玉米主要病害抗性及植株
性状表现, 每个群体选择 200个以上优良单株雌雄套
袋。授粉时, 为避免单株自交, 每个群体把套袋的优
良单株按个数平均分为两组, 第一组的花粉混合给
第二组的套袋雌穗授粉, 反之, 第二组的混合花粉
授给第一组的套袋雌穗。收获时每个群体选择 100
个以上优良果穗, 经室内考种后, 针对基础群体存
在问题, 以穗行和籽粒深度为选择目标, 每个群体

表 1 群体的组成与来源
Table 1 Composition of population
群体
Population
合成群体的自交系
Inbred lines of synthesized population
来源
Resource

GP3 48-2, R08, R09, 152, 2199, 9601, 9603, 9651, RP128 四川农业大学玉米研究所
Maize Research Institute of Sichuan Agricultural University
GP4 478, 5003, 698-3, 成 687(Cheng 687), 7922, 32 四川农业大学玉米研究所
Maize Research Institute of Sichuan Agricultural University
GP5 273,CH01-1112,634-1112,698-3, 成 687(Cheng 687),
7932-1211, 5003, 18-599, 海 92-1(Hai 92-1)
四川省农业科学院作物研究所
Crops Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences

78 作 物 学 报 第 36卷

选留 60个较优果穗, 每个果穗中部等量籽粒混合形
成下一轮群体。同年秋季在云南, 翌年春季在四川
按同样方法继续对群体进行改良, 到 2006年秋季共
改良了 C1、C2、C3、C4四个世代。
1.3 田间试验
1.3.1 供试材料 共两组, 第一组是 GP3、GP4、
GP5 基础群体 C0 及其改良群体 C2、C4; 第二组是
测验种郑 58、昌 7-2、7922、齐 319、Mo17、R08
和丹 598与第一组材料按不完全双列杂交组配的 63
个组合, 对照品种(CK)为川单 13。
1.3.2 试验设计 2007 年春季将第一组材料共 9
个群体种植于四川农业大学多营试验基地。采用随
机区组设计, 3次重复, 5行区, 每行 24株, 双株种植,
密度为每公顷 48 000株。田间管理同大田生产。每
小区取中间 100 株考察农艺及经济性状获取数据
资料。
2008 年春季, 在四川农业大学多营试验基地进
行 63 个组合的田间试验, 每隔 30 个小区种植 1 个
对照品种。采用随机区组设计, 3次重复, 双行区, 每
行 14 株, 双株种植, 密度为每公顷 48 000 株。田
间管理同大田生产。每个小区取中间 20株获取数据
资料。
1.3.3 考察性状 抽丝散粉后以单株为单位调查
株高、穗位高; 收获风干后以单株为单位考察穗长、
秃尖长、穗粗、轴粗、粒深、穗行数、行粒数、穗
重、轴重、单株产量。
1.4 SSR分析
1.4.1 供试材料 第 1组的 9个群体。
1.4.2 DNA提取与检测 田间种植供试群体, 在
苗期随机抽取 30个单株叶片采用 2×CTAB法提取并
纯化 DNA[14]。以 λDNA为分子量 Marker, 用 1%琼
脂糖凝胶电泳检测 DNA, 确定其完整性, 利用分光
光度计检测 DNA 的浓度, 用 TE 将 DNA 浓度调至
40 ng μL−1和 10 ng μL−1, 在−20℃保存备用。
1.4.3 扩增反应和变性聚丙烯酰胺凝胶电泳 采
用辛景树[15]提出的方法。
1.5 统计分析
1.5.1 群体的统计分析
(1) 各性状以单株为单位 , 进行群体、轮回二
因素有重复的方差分析(F), 揭示群体间、轮回间的
差异。
(2) 对方差分析差异显著的性状做多重比较
(LSD 法)和遗传增益(ΔGi)估算, 揭示各群体的直接
选择效应和相关选择效应。
( ) / 100%i si i iG X X XΔ = − ×
siX 是选择后群体第 i 性状的平均数; iX 是基
础群体第 i性状的平均数。
(3) 用各性状的变异系数 CV作为统计量, 揭示
群体内的遗传变异。
(%) / 100CV SD X= ×
以上所有数据由 Microsoft Excel 和 SPSS 软件
完成。
1.5.2 测交种的统计分析 以小区均数为单位 ,
对主要性状组合间差异进行显著性检验(F), 对基因
型间差异显著的性状, 按不完全双列杂交模型作配
合力方差分析, 对一般配合力(GCA)群体间差异显
著的性状, 进一步估算配合力效应值, 揭示各群体
的间接选择效应。以上数据分析由 Microsoft Excel、
DPS软件完成。
1.5.3 SSR 资料统计分析 根据筛选出的具有多
态性的引物扩增结果, 在相同迁移位置上, 有带计
为 1, 无带计为 0, 缺失记为 9, 建立数据库。
(1) 计数或计算每对引物的总扩增位点数和基
因型数。将带型一致的计为同一基因型, 将带型不
一致的计为不同基因型 , 以此计算出各群体基因
型数。
(2) 根据 Nei&Li[16]的公式 , 遗传相似系数
2 /( )ij i jGS N N N= +
ijN 是材料 i 和 j 之间共同的等位基因, (Ni+Nj)
是两个材料所有的等位基因。
由 Microsoft Excel 和 NTSYSpc2.1 软件完成以
上所有数据计算。
2 结果与分析
2.1 不同基础群体及不同轮回间差异显著性检验
从群体、轮回二因素方差分析结果(表 2)可看出,
群体间除行粒数, 轮回间除穗长和行粒数外, 其他
性状在群体及轮回间均达极显著水平, 表明多数性
状在不同基础群体及不同轮回间存在真实的遗传
差异。
2.2 直接选择效应
经 LSD法多重比较(表 3), 3个群体的 C4粒深、
穗行均值都大于 C0, 其差异达显著水平。从遗传增
益看(表 3), 对于粒深是 GP4＞GP5＞GP3, 对于穗行
是 GP3＞GP5＞GP4。由此可见, 经直接选择后, 3个
群体 C4的粒深、穗行比 C0都有不同程度的增加, 获
得了显著的正向遗传增益, 说明控制双亲混合选择
第 1期 邹超英等: 控制双亲混合选择对不同玉米合成群体的改良效应 79


表 2 群体主要性状的方差分析结果
Table 2 Variance analysis of major traits
变异来源
Source of variation
df 株高
Plant height
穗高
Ear height
穗长
Ear length
秃尖长
Sterile length of ear
穗粗
Ear diameter
轴粗
Axis diameter
区组 Block 2 243.62** 10.46** 10.99** 3.95* 1.15 14.88**
群体 Population 2 22.60** 191.58** 38.05** 28.78** 78.29** 199.55**
轮回 Cycle 2 112.00** 291.42** 2.59 13.91** 57.19** 34.76**
群体×轮回 Pop×C 4 2.48* 16.31** 3.92** 5.68** 5.75** 4.21**
变异来源
Source of variation
df 粒深
Kernel depth
穗行数
Rows per ear
行粒数
Kernels per row
穗重
Ear weight
轴重
Axis weight
单株产量
Yield per plant
区组 Block 2 8.66** 1.51 9.91** 9.71** 1.23 2.80
群体 Population 2 28.33** 6.83** 0.03 44.03** 127.47** 30.84**
轮回 Cycle 2 26.81** 43.38** 0.09 12.85** 9.13** 12.61**
群体×轮回 Pop×C 4 13.13** 2.41* 2.79* 5.74** 4.45** 5.75**
*, ** 表示在 0.05和 0.01水平上显著。
* and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

对粒深、穗行的直接选择效应显著, 但不同基础群
体间存在一定的差异。
2.3 相关选择效应
从表 3 可以看出, 株高和穗位高随选择周期增
加呈明显增加趋势, 且 GP4 的增加幅度明显大于
GP3和 GP5。大多数产量性状的均值以 C4显著大于
C0。就遗传增益而言, 则不同群体和不同性状间表
现出较大的差异, 其中单株产量的遗传增益为 GP4
＞GP5＞GP3, 穗粗的遗传增益为 GP4＞GP3＞GP5,
且各群体轴径均随穗增粗而增粗, 但多数群体穗粗
的遗传增益大于轴粗的遗传增益。此外, GP4的秃尖
长还表现明显的负向增益。以上结果表明, 对粒深、
穗行的选择, 群体多数性状均获得了显著的相关选
择效应, 但仍然存在基础群体不同、性状不同其相
关选择效应也不尽一致的差别。
2.4 间接选择效应
2.4.1 组合间差异显著性检验 以小区均数为单
位, 对 63个组合 12个性状进行方差分析(表 4)。可
以看出, 12 个性状组合间差异均达极显著水平, 说
明各性状在组合间存在真实的遗传差异。
2.4.2 配合力方差分析 从以上组合间差异显著
性状的配合力方差分析(表 4)可以看出, 除株高、穗
位高外, 其他性状一般配合力(GCA)群体间差异均
达显著或极显著水平, 表明这些性状的 GCA在群体
间存在真实的遗传差异。
2.4.3 一般配合力分析 由表 5 可知, 各群体秃
尖长 GCA效应值随改良轮回增加呈减小趋势, 且经
4 轮改良后其作用方向均由正向变为负向; 轴粗 GCA
效应值, 除 GP5 略有减小外, GP3 和 GP4 则略有增
加, 但作用方向未发生改变; 轴重 GCA 效应值, 除
GP4 有较大增加外, GP3 和 GP5 则有较大幅度的减
小, 且 GP5经 4轮改良后 GCA作用方向由正向变为
负向。群体其他产量性状的 GCA效应值随改良世代
的增加, 均呈增加的趋势, 到改良 4轮后, 多数性状
GCA作用方向均由负向变为正向且达极显著水平。
说明间接选择效应明显。
由综合比较可以看出, 经 4 轮改良后 GP5 多数
性状的 GCA相对要好一些, 其次为 GP3。GP4在轴
粗、轴重等性状上表现出较优的 GCA。说明基础群
体育种潜势不同, 间接选择效应存在较大的差异。
2.4.4 测交组合产量的对照优势分析 对照优势
指某参数超过对照的百分数, 该值大于 8%的 17个测
交组合的单株产量均数列于表 6。可以看出, 这些组
合中有 13个为 GP3、GP4、GP5第 4轮改良群体所
配组合, 其余 4个为 GP3和 GP5经两轮改良群体所
配组合, 进一步表明经 4 轮控制双亲混合选择后高
代群体单株产量的 GCA得到了明显的改良, 间接选
择效应显著。此外, 从横向比较还可以看出, GP3和
GP5 改良后代的高产组合出现频率明显高于 GP4,
同样说明基础群体育种潜势不同, 其间接选择效应
存在一定的差异。
2.5 群体的表型变异系数比较
表 3表明, GP3、GP4和 GP5各轮改良群体除少
数性状的表型变异系数有不同程度减小外, 多数性



表 3 不同群体间差异显著性状的多重比较、变异系数及遗传增益
Table 3 The significant difference, variation coefficient, and genetic progress for different populations
株高 Plant height 穗高 Ear height 秃尖长 Sterile length of ear 穗粗 Ear diameter 轴粗 Axis diameter
性状
Trait 均值
Mean
CV
(%)
遗传增益
ΔG (%)
均值
Mean
CV
(%)
遗传增益ΔG
(%)
均值
Mean
CV
(%)
遗传增益
ΔG(%)
均值
Mean
CV
(%)
遗传增益ΔG
(%)
均值
Mean
CV
(%)
遗传增益ΔG
(%)
P3C4 249.02 a 7.63 114.54 a 15.18 1.65 b 71.40 4.75 a 7.03 2.58 a 10.48
P3C2 244.12 b 7.71 4.67 111.39 b 14.53 12.09 1.75 a 77.32 −8.33 4.61 b 8.45 3.04 2.56 b 11.27 3.61
P3C0 237.92 c 8.43 102.19 c 14.89 1.80 a 68.45 4.60 b 7.78 2.49 c 10.63
P4C4 242.58 a 9.48 107.35 a 14.36 1.69 c 73.48 4.57 a 7.39 2.38 a 10.31
P4C2 237.52 b 8.10 15.94 102.10 b 14.87 23.51 2.37 a 66.52 −11.52 4.47 b 8.62 6.28 2.27 b 11.34 7.69
P4C0 209.22 c 11.31 82.87 c 19.35 1.91 b 72.31 4.30 c 9.86 2.21 c 13.35
P5C4 239.27 a 8.88 101.83 a 15.05 1.48 b 78.96 4.67 a 7.24 2.42 a 10.56
P5C2 236.38 b 8.18 7.80 99.59 a 13.22 12.54 1.64 a 67.17 −1.99 4.58 b 8.05 2.86 2.40 a 11.17 2.54
P5C0 221.95 c 9.33 88.71 b 16.84 1.51 b 69.36 4.54 c 8.08 2.36 b 12.61
粒深 Kernel depth 穗行数 Rows per ear 穗重 Ear weight 轴重 Axis weight 单株产量 Yield per plant
性状
Trait 均值
Mean
CV
(%)
遗传增益ΔG
(%)
均值
Mean
CV
(%)
遗传增益ΔG
(%)
均值
Mean
CV
(%)
遗传增益ΔG
(%)
均值
Mean
CV
(%)
遗传增益ΔG
(%)
均值
Mean
CV
(%)
遗传增益ΔG
(%)
P3C4 1.09 a 11.98 15.83 a 15.44 137.78 a 27.40 22.28 a 30.16 115.51 a 28.56
P3C2 1.06 b 12.26 2.83 14.93 b 13.30 8.95 128.77 b 31.33 4.86 21.85 a 29.73 0.50 109.22 b 33.31 5.76
P3C0 1.02 c 11.87 14.53 c 15.81 131.40 b 31.62 22.17 a 32.79 106.92 b 33.02
P4C4 1.09 a 10.54 15.20 a 16.00 124.14 a 29.71 18.71 a 30.95 105.43 a 31.30
P4C2 1.10 a 12.60 4.81 14.91 b 14.77 4.76 117.76 b 28.92 17.58 18.29 a 30.00 15.95 99.47 b 30.54 17.86
P4C0 1.04 b 12.23 14.51 c 16.04 105.58 c 34.14 16.14 b 35.88 89.45 c 35.43
P5C4 1.13 a 11.04 15.87 a 15.04 125.58 a 32.85 18.29 a 30.52 110.29 a 34.49
P5C2 1.09 b 10.45 3.67 15.01 b 14.96 6.30 124.64 a 30.18 4.16 18.47 a 29.44 0.05 104.12 b 31.46 7.08
P5C0 1.09 b 11.45 14.93 b 15.12 120.57 b 31.05 18.28 a 32.64 103.00 b 31.89
均值后不同小写字母表示 LSD法检验在 0.05水平上差异显著。
The different letters following trait means indicate significant difference at 0.05 probability level according to LSD test.

第 1期 邹超英等: 控制双亲混合选择对不同玉米合成群体的改良效应 81


表 4 各性状的方差分析结果
Table 4 The variance analysis of traits
变异来源
Source of variation
df 株高
Plant height
穗高
Ear height
穗长
Ear length of ear
秃尖长
Sterile length
穗粗
Ear diameter
轴粗
Axis diameter
区组 Block 2 0.85 0.17 1.05 2.25 4.07* 0.45
组合 Hybrid 62 3.50** 4.08** 3.88** 4.32** 11.81** 8.48**
测验种 GCA GCA of tested lines 6 16.07** 15.27** 15.90** 12.16** 57.48** 79.88**
群体 GCA GCA of population 8 1.38 1.82 6.93** 10.57** 5.80** 4.55**
测验种×群体 SCA SCA of T.L×P 48 1.40 1.64* 1.21 1.30 1.67* 0.93
变异来源
Source of variation
df 粒深
Kernel depth
穗行数
Rows per ear
行粒数
Kernels per row
穗重
Ear weight
轴重
Axis weight
单株产量
Yield per plant
区组 Block 2 2.85 0.32 6.25** 15.01** 2.25 13.29**
组合 Hybrid 62 5.42** 7.76** 3.75** 7.07** 9.33** 6.01**
测验种 GCA GCA of tested lines 6 15.54** 17.48** 14.47** 42.00** 40.50** 30.02**
群体 GCA GCA of population 8 3.69** 3.75** 2.25* 23.27** 3.76** 23.32**
测验种×群体 SCA SCA of T.L.×P 48 1.97** 2.63** 1.52* 0.90 1.80* 0.90
*, **表示在 0.05和 0.01水平上显著。
* and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 5 群体 10个性状的 GCA效应
Table 5 GCA effect of 10 traits
群体
Population
穗长
Ear length
秃尖长
Sterile length of ear
穗粗
Ear diameter
轴粗
Axis diameter
粒深
Kernel depth
P3C0 –5.18** 14.50** –1.04** 2.90** –5.65**
P3C2 1.70** 7.85** 1.48** 0.92** 2.11**
P3C4 7.75** –38.86** 2.83** 3.73** 1.60**
P4C0 –7.29** 34.99** –3.85** –4.16** –3.41**
P4C2 –0.31 21.26** –2.39** –1.35** –3.55**
P4C4 2.49** –28.31** 0.09 –3.03** 3.79**
P5C0 –4.31** 35.24** –0.72** –0.27** –1.26**
P5C2 –3.18** 1.14** –0.01 1.58** –1.87**
P5C4 8.32** –47.82** 3.61** –0.33** 8.24**
LSD0.05 0.81 0.25 0.10 0.10 0.07
LSD0.01 1.07 0.33 0.13 0.13 0.09
群体
Population
穗行数
Rows per ear
行粒数
Kernels per row
穗重
Ear weight
轴重
Axis weight
单株产量
Yield per plant
P3C0 –0.33 –2.67** –4.84 10.30** –7.33
P3C2 –2.15** –1.68 2.69 8.16** 1.79
P3C4 4.35** –0.68 12.24** 2.35** 13.87**
P4C0 –4.81** –5.99** –15.03** –12.83** –15.40**
P4C2 –2.49** 3.61** –4.17 –0.94 –4.70
P4C4 2.75** 1.14 3.48 –7.58** 5.31
P5C0 –0.48 1.67* –6.87 2.40** –8.40*
P5C2 –2.10** –2.46* 1.13 1.19 1.12
P5C4 5.26** 7.05** 11.38** –3.05** 13.76**
LSD0.05 0.50 1.89 7.79 1.60 7.62
LSD0.01 0.66 2.49 10.25 2.10 10.03
*, **表示在 0.05和 0.01水平上显著。
* and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

82 作 物 学 报 第 36卷

表 6 单株产量对照优势大于 8%的杂交组合
Table 6 Hybrid combinations with superiority more than 8% over CK in yield per plant
杂交组合
Hybrid combination
单株产量
Yield per plant
(g)
对照优势
Advantage over CK
(%)
杂交组合
Hybrid combination
单株产量
Yield per plant
(g)
对照优势
Advantage over CK
(%)
丹 598×P3C2 Dan 598×P3C2 124.99 10.43 郑 58×P3C4 Zheng 58×P3C4 132.52 17.09
丹 598×P3C4 Dan 598×P3C4 129.00 13.98 齐 319×P3C4 Qi 319×P3C4 125.11 10.54
丹 598×P4C4 Dan 598×P4C4 126.83 12.06 齐 319×P4C4 Qi 319×P4C4 123.30 8.94
丹 598×P5C4 Dan 598×P5C4 127.47 12.63 齐 319×P5C4 Qi 319×P5C4 128.39 13.44
昌 7-2×P3C4 Chang 7-2×P3C4 127.68 12.81 R08×P3C4 133.72 18.15
昌 7-2×P4C4 Chang 7-2×P4C4 127.96 13.06 R08×P4C4 132.59 17.15
昌 7-2×P5C2 Chang 7-2×P5C2 128.05 13.14 R08×P5C2 125.77 11.12
昌 7-2×P5C4 Chang 7-2×P5C4 142.08 25.53 R08×P5C4 137.17 21.20
郑 58×P3C2 Zheng 58×P3C2 122.86 8.55 CK 113.18

状的表型变异系数呈波动式变化 , 但从总体上看 ,
各轮改良群体大多数性状的表型变异系数变化幅度
均较小, 说明控制双亲混合选择在较大样本容量和
适宜选择强度下, 能较好地保持群体的遗传变异。
2.6 SSR标记的扩增结果
共筛选 40对有差异的具有清晰多态性的 SSR引
物, 对 9 个供试群体的 270 份单株 DNA 样品进行
PCR扩增。这些引物分别分布于玉米的 10条染色体
上, 平均每条染色体为 4对。从扩增结果看, 40对引
物共检测到 287个等位基因变异, 每对引物检测到 4~
12个等位基因, 平均每对引物 7.18个。
2.7 群体内遗传相似系数分析
平均遗传相似系数及遗传相似系数的变异系数
列于表 7。可以看出, 各群体内遗传相似系数变幅均
较大, 表明在重组过程中, 个体间基因的交换区域
以及整个基因组交换频率较大。从平均遗传相似系
数看, GP3、GP4改良后代有略增趋势, 表明群体的
同质性有所增加, 这可能是由于遗传漂变减小了基
础群体的异质性。而 GP5 改良后代则变化不大, 且
在 P5C4 还略有减小, 形成这种结果的原因可能是群
体经过几次重组交换, 增加了部分个体间的异质性。
2.8 不同群体基因型数比较
从表 8 可以看出, GP3 和 GP4 基因型数随选择
世代的增加呈略减的趋势, 而 GP5 则随改良代数的
增加而增加。形成基因型数目差异的原因可能有三
个方面, 一是选择使某些基因型丢失, 二是选择过
程中基因重组产生了新的基因型, 三是选择前后扩
增的等位位点数产生了变化。说明在轮回选择中 ,
优株的选择以及中选优株间的重组十分重要, 只有
充分重组并准确选择, 才能使子代群体产生更丰富
的基因型变异, 也才有可能从新一轮群体中选出比
上一轮更优良的个体。
3 讨论
3.1 基础群体育种潜势与改良效果探讨
用轮回选择法改良的基础群体应具有较丰富的

表 7 群体内遗传相似系数
Table 7 Genetic similarity coefficients of intrapopulation
群体 Population P3C0 P3C2 P3C4 P4C0 P4C2 P4C4 P5C0 P5C2 P5C4
最大值 Max 0.8223 0.7979 0.8723 0.7909 0.8049 0.9449 0.7909 0.7805 0.7735
最小值 Min 0.5575 0.5749 0.744 0.6028 0.6167 0.7495 0.5784 0.5505 0.5819
平均值 Mean 0.6756 0.6843 0.8052 0.7067 0.7116 0.8245 0.6779 0.6908 0.6763
标准差 SD 0.0384 0.0361 0.024 0.0354 0.0346 0.0264 0.0391 0.0373 0.0347
CV(%) 5.6891 5.2828 2.9778 5.0125 4.8654 3.2065 5.6645 5.4058 5.1327

表 8 群体基因型数
Table 8 Genotype number of GP3, GP4, and GP5 in different cycles
群体 Population P3C0 P3C2 P3C4 P4C0 P4C2 P4C4 P5C0 P5C2 P5C4
总体 Total 477 460 468 426 415 401 446 477 506
平均 Mean 11.925 11.500 11.700 10.650 10.375 10.025 11.150 11.925 12.650
第 1期 邹超英等: 控制双亲混合选择对不同玉米合成群体的改良效应 83


遗传基础, 选择进展取决于群体内的遗传变异。国
内外育种工作者普遍认为用多个优良自交系或地方
品种随机交配组成的种质是群体改良的理想材料[17]。
本研究发现, 控制双亲混合选择对群体主要性状及
其 GCA的改良效果, 既取决于基础群体的遗传组成,
更与基础群体的育种潜势有关。张建辉等[13]的研究
揭示, 群体 GP5 和 GP3 的主要产量性状及其 GCA
表现明显优于群体 GP4。本研究结果表明, 控制双
亲混合选择对群体主要产量性状及其 GCA 的改良
效果, 不同群体间存在较大的差异, 且对于多数产
量性状的 GCA GP5 改良后代明显优于 GP3 和 GP4
改良后代, 而 GP3改良后代又优于 GP4改良后代。
因此, 笔者认为在着手进行群体改良前, 有必要先
开展对基础群体育种潜势评估的研究。以育种潜力
大的群体进行改良, 有助于提高改良效率。
3.2 选择强度与遗传增益分析
选择强度与长期和短期的遗传增益密切相关。
Jenkins[18]时对玉米抗虫性进行轮回选择, 在 10%中
选率时, 每年每茎蛀洞数减少 0.9个和 1.42个; 当选
择强度下降到 20%时, 每年每茎蛀洞数减少 0.7个和
1.13个。选择强度降低后, 进展速度明显放慢, 但是
在同一群体样本容量情况下提高选择强度, 又会增
加丢失有用基因的机会。因此, 在提高选择强度的
同时扩大群体样本容量, 是解决上述矛盾的主要方
法。本研究中, 被改良群体样本容量在 600 株左右,
选择强度为 10%, 经 4轮控制双亲混合选择, 从总体
上看, 反映群体遗传多样性的各项参数并未发生明
显的变化, 而粒深、穗行及其他性状均有较高的遗
传增益, 且群体配合力也得到了有效的改良。由此
可见, 采用控制双亲混合选择改良窄基群体, 上述
样本容量和选择强度可以作为重要的参考指标。
3.3 目标性状与重组选择问题
群体改良是通过选择、人工控制下的自由交配
等一系列育种手段, 进行优良基因的重组。但要提
高群体改良的效果, 在整个群体改良过程中, 除应
注意基础群体的育种潜势, 样本容量及选择强度以
外, 还应考虑需改良性状的遗传特性以及杂种优势
等问题。前人研究结果表明, 群体 GP3、GP4和 GP5
存在穗行偏少, 籽粒深度偏浅的问题, 且粒深、穗行
遗传均是以加性效应为主, 狭义遗传力较高, 受环
境影响较小, 并与产量之间存在着正相关[19-22]。本
研究把它们作为直接选择对象, 经 4 轮控制双亲混
合选择后取得了明显的直接改良效果和较好的相关
选择效应及间接选择效应。因此, 群体改良中根据
实际情况确定目标性状就显得十分重要。但与此同
时, 本研究中均不同程度出现植株、穗位增高, 穗轴
增粗等问题, 所以在继后的改良中, 可采用动态改
良方案, 掺入目标基因重组。另外, 群体改良技术的
发展趋势是从群体内改良过渡到群体间改良, 对于
GCA 已得到较好改良的高轮次群体, 则可采用群体
间相互轮回选择, 在改良群体GCA和 SCA同时, 使
种质改良与杂交种选育紧密结合。
本研究田间试验部分仅进行一年, 尚缺乏环境
因素对试验结果的影响。有关多年多点的研究, 目
前正在进行中。
4 结论
多数农艺性状在不同基础群体及不同轮回间存
在真实的遗传差异; 4轮控制双亲混合选择后, 群体
多数性状及其 GCA得到了较好的改良, 但不同基础
群体及不同性状间, 其直接选择效应、相关选择效
应和间接选择效应存在一定的差异, 说明基础群体
的选择和目标性状的确定在群体改良中显得尤为重
要; 从总体上看, 改良群体后代遗传变异变化不大,
表明在样本容量 600 株左右, 选择强度为 10%的情
况下 , 控制双亲混合选择在有效改良群体的同时 ,
还能较好地保持群体的遗传多样性。
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