全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(9): 1656−1661 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2007CB108900); 国家科技支撑计划项目(2007BAD89B15-1); 国家自然科学基金项目
(30671308); 四川省青年基金项目(2007Q14-032); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(IRT0453); 饲草玉米育种攻关项目
作者简介: 段桃利(1983–), 女, 在读硕士生, 研究方向: 玉米遗传育种。E-mail: duantaoli83713@yahoo.com.cn
*
通讯作者(Corresponding authors): 唐祈林, E-mail: tangql@sicau.edu.cn, Tel: 0835-2882107; 荣廷昭, E-mail: rongtz@sicau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-01-21; Accepted(接受日期): 2008-05-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01656
玉米与摩擦禾、薏苡的杂交不亲和性
段桃利 牟锦毅 唐祈林* 荣廷昭* 王 培
(四川农业大学玉米研究所 / 教育部作物基因资源与遗传改良重点实验室, 四川雅安 625014)
摘 要: 采用荧光显微技术, 对摩擦禾、薏苡花粉在玉米柱头上的萌发和生长过程进行了观察。摩擦禾花粉粒在玉米柱头
上均能萌发, 花粉管在柱头中伸长并到达花柱基部, 且可将雄配子送入胚囊内, 玉米果穗顶端有受精结实痕迹, 说明摩擦
禾与玉米的杂交障碍不是杂交不亲和, 而是胚囊不亲和或杂种衰亡。薏苡花粉粒在玉米柱头也能萌发, 花粉管能伸入花柱,
但玉米与薏苡杂交生殖隔离较摩擦禾严格, 杂交极其困难, 杂交障碍为胚囊不亲和或花柱不亲和。玉米与薏苡杂交时, 薏
米花粉管能到达玉米花柱基部, 而川谷花粉管却在花柱中停止生长, 杂交障碍与薏苡种类有关。玉米与薏苡杂交的花粉管
异常率高于玉米与摩擦禾杂交花粉管异常率, 反映了玉米与摩擦禾的亲缘关系较与薏苡近。
关键词: 花粉管; 远缘杂交; 杂交障碍; 玉米; 摩擦禾; 薏苡; 荧光显微技术
Sexual Incompatibility between Maize and Its Wild Relatives Tripsacum L.
and Coix L.
DUAN Tao-Li, MU Jin-Yi, TANG Qi-Lin*, RONG Ting-Zhao*, and WANG Pei
(Maize Research Institute / Key Laboratory of Crop Genetic Resources and Improvement, Ministry of Education, Sichuan Agricultural University,
Ya’an 625014, Sichuan, China)
Abstract: Pollens of Tripsacum L. could germinate on the stigmas of maize (Zea mays L.). After extending in maize style, the
pollen tubes reached the top of ovary and released androgamete into embryo sac. But the normal hybrids of maize × Tripsacum L.
were not obtained because of embryo sac incompatibility or hybrids abortion. Pollens of Coix L. could also germinate on the
stigmas of maize, and the pollen tubes of C. lacryma-jobi L. var. frumentacea could reach the base of maize style, but the pollen
tubes of Coix lacryma-jobi L. stopped growing at maize pistil. This indicated that there was a strict reproductive isolation between
maize and Coix L. and style or embryo sac incompatibility was the crossing barrier between maize and Coix L. The ratio of the
abnormal pollen tubes in the cross between maize and Coix L. was higher than that between maize and Tripsacum L., suggesting
that maize has a closer relationship to Tripsacum L. than to Coix L.
Keywords: Pollen tube; Distant crossing; Sexual barrier; Maize; Tripsacum L.; Coix L.; Fluorescence microscopy
远缘杂交是将近缘种属材料有益性状基因导入栽培
种的重要手段, 在作物、蔬菜、花卉中已得到广泛应用[1-4]。
摩擦禾(Tripsacum L.)和薏苡(Coix L.)是与玉米亲缘关系
较近的两个野生近缘属, 它们在长期的自然选择中保留
有许多栽培玉米不具有的抗逆、抗病虫等优异基因, 可通
过远缘杂交将这些优良基因导入到玉米中, 为玉米种质
改良提供丰富的优异基因资源 [5-6]。Mangelsdorf 和
Reeves[7]采用特殊授粉方式并结合胚拯救方法首次获得
了玉米和摩擦禾杂种后代, 后来陆续有玉米与二倍体和
四倍体摩擦禾杂交成功的报道[8-11], 但必须进行胚拯救才
能获得杂种后代[12]。与摩擦禾相比, 薏苡与玉米亲缘关系
更远。有人认为玉米与薏苡杂交能获得远缘杂种后代[13],
但必须以薏苡作母本, 反交则不能获得杂种[14]。事实上玉
米与摩擦禾或薏苡远缘杂交很难成功, 其杂交障碍至今
还是一个研究热点。该领域的研究突破将对玉米遗传育种
中导入、利用这些近缘种有利基因有重要意义。
近缘物种间杂交 , 机能上往往会出现许多障碍 , 且
遗传关系越远生殖隔离越盛。物种间杂交生殖隔离方式
有杂交不亲和、杂种衰亡和杂种不育等 [15], 而杂交不亲
和的方式又表现为花粉在柱头表面不能萌发、花粉管不
第 9期 段桃利等: 玉米与摩擦禾、薏苡的杂交不亲和性 1657


能进入花柱、或进入花柱后停止生长、不受精等。荧光
显微镜技术与荧光染料结合应用大大促进了对杂交不亲
和性 , 即花粉管在柱头中行为的研究。荧光染料水溶性
苯胺蓝脱色(碱性)溶液, 可与花粉管的胼胝质特异结合 ,
在荧光显微镜 U 激发下呈明亮的黄绿色, 而柱头和子房
组织自发弱荧光呈较暗颜色 , 从而使花粉管、花柱和子
房组织反差明显 , 花粉管在花柱中的位置易于确定 , 对
判断远缘杂交不亲和性观察十分有效[16-23]。本研究以玉
米为母本 , 与玉米近缘野生种摩擦禾和薏苡进行杂交 ,
对授粉后花粉在柱头上的萌发情况及花粉管伸长情况进
行了观察。
1 材料与方法
1.1 材料
杂交父本为摩擦禾 12834 (T. pilosum)和 TL-89 (T. da-
ctyloides)以及薏苡 T0611(薏米)(C. lacryma-jobi L. var.
frumentacea Makino)、T0617(川谷)(C. lacryma-jobi L.), 母
本为玉米自交系 48-2。48-2花粉自交为对照。
2007 年 6—9 月在四川农业大学玉米研究所多营农
场, 分批播种母本, 以使花期相遇而获得更多杂交果穗。
开花前 , 分别对父母本进行套袋 , 开花后取近缘野生种
花粉对剪掉部分苞叶和“花丝”的玉米授粉。收获时, 每组
合随机取 10 个果穗考种, 分别记录雌穗小花数和结实籽
粒数, 计算结实率(结实籽粒数与雌穗小花数的比值)。
1.2 荧光显微观察方法[24]
分别取授粉后 0.5、1、2、3、5、7和 24 h的雌蕊各
30枚, 用 FAA固定液固定, 常温保存备用。
从不同阶段的固定材料中剥取雌蕊, 用 5% KOH 软
化透明 3~4 h, 水洗后以 0.1%苯胺蓝(由 0.033 mol L-1
K3PO4溶液配制)染色 24 h, 压片后在 Olympus BX61荧光
显微镜(Olympus公司, 日本)下(U激发)观察、摄影。
2 结果与分析
2.1 玉米自交花粉管生长情况及结实率
授粉后 0.5 h, 花粉在柱头上的萌发率达 70%以上, 3
h后达 80%以上, 24 h达 100%。萌发后的花粉管能迅速伸
入花柱, 授粉后 0.5 h, 有 40%以上的花粉管伸入花柱, 3 h
时达 80%以上, 7 h时达 100%。在授粉后 7 h, 约有 43%
的花粉管到达花柱基部, 24 h约为 50%(表 1, 图 1-a~f)。
自交结实率为 82.5%。

表 1 玉米(48-2)自交花粉萌发及花粉管生长
Table 1 Pollen germination and pollen tube growth of self-pollinated maize (48-2)
花粉管到达位置百分率 Percent pollen tubes entering (%) 授粉时间
Hours after pollination (h)
花粉萌发率
Percent pollen germination (%) 羽状柱头 Pinnate stigma 花柱 Style 花柱基部 Base of style
0.5 71 28 43 0
1.0 75 25 50 0
2.0 75 25 50 0
3.0 80 0 80 0
5.0 86 0 86 0
7.0 100 0 100 43
24.0 100 0 100 48

图 1 48-2自交花粉管在花柱中的行为
Fig. 1 Normal behavior of self-pollinated 48-2 pollen tubes
a: 花粉粒在羽状花柱表面萌发, 花粉管很短; b和 c: 花粉管伸长并进入羽状组织; d: 花粉管进入花柱;
e: 花粉管在花柱中快速生长, 并到达花柱基部; f: 花粉管到达胚囊上部。
a: germinated pollens of Z. mays with short pollen tubes; b, c: pollen tubes growing into the pinnate tissues; d: pollen tubes entered stigma;
e: pollen tubes quickly extended in the style, and reached the base of style; f: pollen tubes reached the top of embryo sac.
1658 作 物 学 报 第 34卷

2.2 摩擦禾与玉米远缘杂交中花粉管生长及结实情况
授粉后 0.5 h, 摩擦禾花粉在玉米柱头上的萌发率为
82%以上, 3 h后达 90%以上, 24 h达 94%。萌发后的摩擦
禾花粉管能迅速伸入玉米花柱, 授粉后 0.5 h, 有 49%以
上的花粉管伸入玉米花柱, 3 h达 68%以上, 24 h达 79%以
上。在授粉后 5 h, 约有 9%的摩擦禾花粉管到达玉米花柱
基部, 7 h约为 12%, 授粉后 24 h达 22%以上(表 2, 图 2-a
至 d)。杂交结果表明, 摩擦禾与玉米杂交产生不能正常生
长发育的远缘杂种, 在玉米果穗顶端发现干瘪皱缩的结
实痕迹(图 2-f)。

表 2 摩擦禾花粉在玉米柱头上的萌发及其花粉管生长
Table 2 Germination of Tripsacum pollen in maize stigma and the growth of pollen tube
花粉管到达位置百分率 Percent pollen tubes entering (%) 组合
Combination
授粉时间
Hours after pollination (h)
花粉萌发率
Percent pollen germination (%) 羽状柱头 Pinnate stigma 花柱 Style 花柱基部 Base of style
0.5 82 33 49 0
1.0 89 25 64 0
2.0 89 23 66 0
3.0 90 22 68 0
5.0 90 21 69 8
7.0 92 16 76 13
48-2×12834
24.0 94 15 79 23


0.5 88 35 53 0
1.0 95 25 70 0
2.0 100 24 76 0
3.0 100 17 83 0
5.0 100 9 91 9
7.0 100 9 91 11
48-2×TL-89
24.0 100 8 92 23

图 2 玉米与摩擦禾杂交中花粉管生长及结实表现
Fig. 2 Growth of pollen tubes of Tripsacum L. in pistil and cobs of maize pollinated by Tripsacum
a、b、c: 授粉后 0.5、3.0及 24.0 h, 摩擦禾花粉管在玉米花柱中的生长情况; d: 摩擦禾花粉管到达玉米花柱基部;
e: 玉米自交籽粒, 示可育胚; f: 玉米与摩擦禾(左)、薏苡(右)杂交果穗结实表现。
a, b, c: growth of pollen tubes of Tripsacum L. in maize style at 0.5, 3.0, and 24.0 h after pollination, respectively; d: pollen tubes of Tripsacum L.
reached the base of maize style; e: self-pollinated kernel of maize inbred line 48-2, showing viable embryo; f: cobs of maize pollinated by Tripsacum
(left) and Coix (right).

2.3 薏苡与玉米远缘杂交中花粉管生长及结实情况
授粉后 0.5 h, 薏苡花粉管在玉米柱头上的萌发率
达 90%以上, 约 47%的 T0617 花粉管伸入玉米花柱, 但
未见 T0611 花粉管伸入玉米花柱(图 3)。授粉后 3 h, 薏
苡花粉萌发率达 94%以上, 其中 68%以上的花粉管能伸
入玉米花柱。授粉后 24 h, 薏苡花粉萌发率达 100%, 伸
入花柱的花粉管达 88%以上, T0611 约 10%的花粉管伸
入玉米花柱基部(表 3, 图 3-a, b), 但未见 T0617 花粉管
伸入到玉米花柱基部(图 3-c, d)。薏苡与玉米杂交不能结
实。
第 9期 段桃利等: 玉米与摩擦禾、薏苡的杂交不亲和性 1659



图 3 玉米与 T0611和 T0617杂交中花粉管差异
Fig. 3 Pollen tube difference when maize crossed with T0611 and T0617
a、b: 花粉管伸入玉米花柱基部(T0611授粉); c、d: 授粉后 24 h花粉管仍不能到达玉米花柱基部(T0617授粉)。
a, b: pollen tubes reached the base of maize style (pollinated by T0611); c, d: pollen tubes could not reach the base of maize style even 24 h after
pollination (pollinated by T0611).

表 3 薏苡花粉在玉米柱头上的萌发及其花粉管生长
Table 3 Germination of Coix pollen in maize stigma and the growth of pollen tube
花粉管到达位置百分率 Percent pollen tubes entering (%) 组合
Combination
授粉时间
Hours after pollination (h)
花粉萌发率
Percent pollen germination (%) 羽状柱头 Pinnate stigma 花柱 Style 花柱基部 Base of style
0.5 90 90 0 0
1.0 93 53 40 0
2.0 94 34 60 0
3.0 100 19 81 0
5.0 100 11 89 8
7.0 100 9 91 9
48-2×T0611
24.0 100 0 100 10

0.5 93 46 47 0
1.0 93 41 52 0
2.0 94 27 67 0
3.0 94 26 68 0
5.0 96 24 72 0
7.0 100 24 76 0
48-2×T0617
24.0 100 12 88 0

2.4 摩擦禾和薏苡与玉米杂交中对花粉管的比较及其异
常表现
由表 4可见, 48-2×T0611及 48-2×TL-89的花粉粒萌
发率显著高于 4 8 - 2 × 1 2 8 3 4、 4 8 - 2 × T 0 6 1 7 及对照
(48-2×48-2)。进入花柱的花粉管比率由高到低依次为
48-2×TL-89、48-2×12834、对照、48-2×T0617 和
48-2×T0611, 但差异均不显著。到达花柱基部的花粉管比
率由高到低依次为对照、48-2×12834、48-2×TL-89、
48-2×T0611及 48-2×T0617, 其中 48-2×T0617组合显著低
于对照、48-2×12834及 48-2×TL-89, 但与 48-2×T0611差

表 4 玉米授摩擦禾、薏苡花粉后花粉管生长情况比较
Table 4 Comparison of pollen tube growth of Tripsacum and Coix in maize (%)
花粉来源
Source of pollen
萌发率
Percentage of pollen germination
进入花柱
Percentage of pollen tubes entering style
到达花柱基部
Percentage of pollen tubes reaching style base
玉米Maize (control) 48-2×48-2 84 b 73 13 a
摩擦禾 Tripsacum 48-2×TL-89 94 a 79 6 a
48-2×12834 84 b 73 6 a
薏苡 Coix 48-2×T0611 97 a 66 4 b
48-2×T0617 89 b 67 0 b
标以不同字母的数值在 5%水平上差异显著。
Values followed by the same letter are not significantly different at 5% probability level.

1660 作 物 学 报 第 34卷

异不显著。从生长趋势看摩擦禾花粉在玉米柱头的萌发率
高于对照和进入花柱的花粉管比率高于对照, 但与对照
差值缩小 , 到达花柱基部的花粉管比率低于对照; 薏苡
在玉米柱头的萌发率高于对照, 但进入花柱及花柱基部
的花粉管比率低于对照。表明在玉米花柱中摩擦禾和薏苡
花粉管的生长均明显受到阻碍, 并且薏苡受阻程度大于
摩擦禾。
尽管摩擦禾和薏苡花粉粒均能在玉米柱头上萌发 ,
花粉管能在玉米花柱中生长, 但部分花粉管在生长过程
中, 出现一些区别于玉米花粉管生长(图 1-a~f)的不正常现
象 , 如花粉粒在玉米柱头羽状组织表面萌发后 , 盘绕卷
曲在羽状组织表面, 较迟或很难进入羽状柱头(图 4-a); 胼
胝质分布不均, 胼胝质筛长短不一(图 4-b); 花粉管末端弯
曲转折, 有的甚至破裂(图 4-c); 花粉管生长方向背离子房
(图 4-d)等。以第一种异常发育最常见。玉米与 2 份薏苡
材料(T0611和 T0617)杂交的异常花粉管率为 30%和 25%,
与摩擦禾 2 份材料(12834 和 TL-89)杂交的异常花粉管率
为 25%和 12%。

图 4 摩擦禾和薏苡花粉在玉米自交系柱头上、花柱中的异常现象
Fig. 4 Abnormal behaviors of pollen tubes on maize stigmas when maize pollinated with pollens of Tripsacum and Coix
a: 授粉后 24 h有的花粉管还很短, 未能进入花柱, 盘绕卷曲在花柱羽状组织表面, 可能停止生长; b: 胼胝质分布不均, 胼胝质筛长短不一;
c: 花粉管末端出现弯曲转折, 有的甚至破裂; d: 花粉管生长过程中, 有的向化生长不明显, 花粉管生长方向背离子房。
a: 24 h after pollination, some pollen tubes of Tripsacum and Coix were very short, and crimping on pinnate tissues of maize stigmas.
They probably stopped growing later; b: cllose plugs differing in length, deposited irregularly; c: pollen tubes curved abnormally with different size,
and some even broke; d: pollen tubes grew anti-tropically towards the ovules.

3 讨论
严格的生殖隔离制约了远缘物种基因的转移[15]。物种
间亲缘关系越远 , 越易产生杂交障碍 , 且杂交障碍产生
时期越早, 杂交异常率也越高。
摩擦禾与玉米杂交时, 花粉管能到达玉米花柱基部,
且果穗上出现结实痕迹, 表明摩擦禾与玉米的杂交障碍
主要发生在花粉管伸入子房后, 属于单胚囊不亲和或杂
种不活。而薏苡和玉米杂交时, 花粉管在玉米雌蕊不同位
置受到抑制 , 其杂交果穗没有结实痕迹 , 其障碍可能为
花柱或胚囊不亲和。比较表明, 薏苡与玉米杂交障碍早于
摩擦禾与玉米杂交障碍产生时期, 说明摩擦禾、薏苡与玉
米间亲缘关系的远近与生殖隔离产生时期早晚存在相关,
玉米与摩擦禾关系比与薏苡关系更近, 这与前人的一些
研究结果一致[25-28]。另外, 薏苡花粉萌发率、到达玉米花
柱基部和子房的花粉管比率几乎均低于摩擦禾, 进一步
说明摩擦禾、薏苡与玉米间亲缘关系的远近与它们生殖隔
离程度相关。
在花粉管中, 胼胝质有规则均匀地间隔沉积是花粉
管生长显著的特点 [29], 而胼胝质不规则堆积则是杂交或
自交不亲和的重要表现[18,29-34] 。本研究中, 摩擦禾、薏
苡与玉米间远缘杂交组合的花粉管均出现了一些异常现
象, 主要表现为胼胝质异常, 说明摩擦禾、薏苡花粉管在
玉米花柱上均存在不同程度的不亲和性。玉米×薏苡花粉
管异常率比玉米×摩擦禾高也反应了物种间亲缘关系的
远近。
本研究表明, 摩擦禾与玉米的杂交障碍主要为胚乳
退化, 这是远缘杂交受精后生殖隔离较为普遍的现象[35]。
针对这一障碍, 可用体外培养面临夭亡的胚获得一些玉
米×摩擦禾杂种后代 , 这是获得远缘杂种的一种有效措
施。而薏苡与玉米的杂交障碍主要为杂交不亲和, 针对这
种杂交障碍, 可在雌蕊蕾期柱头上起识别作用的蛋白尚
未合成时授粉以提高杂种结实率; 对于已经形成识别蛋
白的柱头, 可用有机溶剂处理柱头, 或通过机械损伤、热
处理等方法破坏柱头表膜; 还可用蒙导花粉授粉法 , 即
用已被杀死的亲和花粉混合在不亲和花粉中给成熟雌蕊
授粉, 使不亲和花粉能够萌发完成受精; 此外, 还可利用
试管受精的实验胚胎学途径, 即在无菌条件下对置于培
养基上的雌蕊及裸露胚珠授粉, 使花粉管在培养条件下
到达胚囊完成受精。
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