全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(9): 1529−1536 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101708); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104); 国家自然科
学基金项目(30671266); 国家科技支撑计划项目(2006BAD13B05-7); 教育部高等学校创新引智计划项目(B08025)
作者简介: 张军(1967–), 男, 黑龙江巴彦人, 博士研究生, 研究方向为作物遗传育种。E-mail: sd_b@sina.com
*
通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒(1936–)。Tel：025-84395405; E-mail: sri@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-11-22; Accepted(接受日期): 2008-02-01.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01529
中国东北大豆育成品种遗传多样性和群体遗传结构分析
张 军 1,2 赵团结 1 盖钧镒 1,*
(1南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2滨州职业学院, 山东滨
州 256603)
摘 要: 1923—2005年中国育成 1 300个大豆品种, 其中东北育成 682个品种。选用大豆基因组 64个 SSR标记分析
东北 169 份大豆育成品种的遗传变异, 探讨东北大豆育成品种群体遗传多样性及分时期亚群间、分省亚群间的遗传
多样性和互补性, 及该地区育成品种群体的遗传结构。结果表明, 东北大豆育成品种遗传多样性丰富, 分时期亚群随
着时间推移旧的等位变异在消失而新的等位变异不断增加, 新增加的多于消失的旧等位变异。分省亚群(黑龙江、吉
林、辽宁)间都存在较多互补等位变异数, 最多的在黑龙江与辽宁亚群间。分时期亚群间、分省亚群间分别拥有各自
特有或特缺的等位变异。东北大豆育成品种分省亚群、分时期亚群分类与 SSR 标记遗传距离聚类间有显著相关, 省
份分群、时期分群都有其相应的遗传基础。东北大豆育成品种可能源自两个血缘群体, 分别占 I、II类群的绝大部分,
和 III、IV 类群中较大比例; 黑龙江品种兼有两方面血缘, 吉林、辽宁品种则侧重在同一种血缘, 前者遗传基础较后
两者广; 东北各分时期亚群均有 2 种血缘。研究结果启示在新品种选育中应加强东北 3 省间大豆育成品种种质的交
流、增加优异基因相互渗透, 从而拓宽大豆品种的遗传基础。
关键词: 中国东北; 大豆育成品种; 遗传多样性; 互补等位变异; 群体遗传结构
Genetic Diversity and Genetic Structure of Soybean Cultivar Population
Released in Northeast China
ZHANG Jun1,2, ZHAO Tuan-Jie1, and GAI Jun-Yi1,*
(1 Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop
Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Binzhou Vocational College, Binzhou 256603, Shandong, China)
Abstract: There were 1 300 soybean cultivars released during 1923−2005 in China, of which 682 were from northeast China.
In the present study, 169 cultivars out of the 682 were analyzed with 64 SSR markers to reveal the genetic diversity of the north-
east China soybean cultivar population (NECSCP), the genetic diversity and marker allele complementarity among provincial
subpopulations (PSP) and released period subpopulations (RPSP), and the genetic structure of the population and subpopulations.
The results showed that there existed a plenty of genetic diversity in NECSCP; with the period advance, some of the old alleles in
earlier RPSP disappeared and some new alleles came out in later RPSP and the new ones were more than the old ones. Some mu-
tual complementary alleles appeared among PSP, with the largest number of mutual complementary alleles between Heilongjiang
subpopulation and Liaoning subpopulation. There also existed some specifically existent and specifically deficient alleles in PSP
and RPSP. Significant relationship was found between SSR clusters and PSP as well as RPSP, indicating the sound genetic bases
of the classification of PSP and RPSP. The NECSCP was traced to two model-based populations according to the Structure Analy-
sis (Structure version 2.2). The two sources of germplasm accounted for the most part of Cluster I and II, and the most part of
Cluster III and IV, respectively. The Heilongjiang subpopulation mainly contained both sources of germplasm, while Jilin and
Liaoning subpopulations contained one of them, indicating the former possesed genetic base broader than the latter. In addition,
all of the RPSP almost equally contained the two sources of germplasm. The results implied that germplasm exchange among PSP
should be encouraged for broadening the genetic base in NECSCP.
1530 作 物 学 报 第 34卷

Keywords: Northeast China; Released soybean cultivar; Genetic diversity; Complementary alleles; Population genetic
structure
东北是中国大豆的主产区, 其播种面积和总产
量都约占全国的一半, 在中国大豆商品生产中占有
非常重要的地位。1923—2005 年中国育成大豆品种
1 300个, 其中东北育成 682个。研究东北大豆育成
品种遗传变异, 对揭示该地区大豆群体遗传多样性
和群体遗传结构具有重要意义。以往研究大豆育成
品种遗传关系是通过对试材表型观察分析或系谱追
溯来进行的。利用表型性状研究遗传变异易受环境
影响, 并且可研究的性状数极其有限。品种间的系
谱关系是在品种遗传改良过程中形成的亲缘关系的
记录, 其前提是品种的系谱要清楚, 而系谱亲本系
数是平均值, 实际可能受分离和选择的影响而有所
偏离。近年来, 利用分子标记技术研究作物资源越
来越受到重视[1-3]。其中, SSR 标记以其操作简单、
成本低、稳定性好、多态性高等优点, 被广泛应用
于大豆遗传多样性研究[4-8]。东北拥有丰富的大豆遗
传资源并进行了较多遗传多样性评价 [7-9]。Mimura
等[6]采用 17对 SSR标记的多态性检测把 130份来自
日本、中国、美国菜用大豆种质中的 99份区分开, 证
明日本菜豆遗传基础狭窄, 遗传多样性比其他国家
菜豆低。Lee 等 [5]利用耐盐大豆品种 S-100 和感盐
大豆品种 Tokyo 杂交 F2:5代家系鉴定出 1 个大豆耐
盐的主效 QTL, 其两侧 SSR 标记是 Sat_091 和
Satt237; 在这 2 个品种衍生家族的品种中同时具有
耐盐品种这 2 个标记等位变异的品种都耐盐, 同时
含有感盐品种这 2 个标记等位变异的品种都感盐。
为大豆耐盐分子标记辅助育种提供了启迪。
大豆育成品种继承并综合了祖先亲本和部分育
成品种(品系)的优良遗传物质, 是选育新品种直接
用于生产的主要优异基因源。世界范围内对东北大
豆育成品种的 SSR标记评价未见系统报道。本研究
利用 SSR标记探讨东北大豆育成品种群体遗传多样
性及分时期亚群间、分省亚群间的遗传多样性和互
补性, 以及该地区育成品种群体的遗传结构, 为合
理有效组配优异亲本、培育东北大豆新品种提供帮
助。
1 材料与方法
1.1 材料
供试的 169份大豆品种(表 1)选自东北育成品种
的主要家族, 按省份来源划分为黑龙江、吉林、辽
宁亚群各 94、52 和 23 份, 其比例大体与育成品种
数相当; 又依据大豆品种育成时间的先后顺序, 结
合育成品种数量划分为祖先亲本、1923—1970年、
1971—1990 年、1991—2000 年和 2001—2004 年等
亚群, 分别为 12、22、23、50和 62份, 其比例大体
与育成品种数也相当。鉴于该样本系从全部 682 个
育成品种中按多种因素的相应比例抽取, 同时照顾
到种子供应的可能性, 可将其看作为东北育成品种
群体的 1个代表性样本。
1.2 基因组 DNA提取及 SSR扩增
利用苗期的幼嫩叶片 , 参考 Aljanabi 等 [10]的
CTAB法, 进行大豆基因组 DNA的提取和纯化。在
所用的 64对 SSR引物(表 2)中有 52对较均匀覆盖大
豆 20条连锁群[11], 另外在 C2、F、I连锁群增选 12
对与主要农艺性状有关的引物。反应体系为 10 μL,
含模板基因组 DNA溶液(50 ng) 3.0 μL、10×buffer
1.46 μL、10 mmol L−1 dNTP 0.24 μL、0.5 U Taq酶
0.1 μL、25 mmol L−1 Mg2+ 0.8 μL、引物 3.0 μL、ddH2O
1.4 μL。PCR程序为 94℃预变性 3 min; 95℃变性 1
min; 55℃退火 110 s; 72℃延伸 60 s; 30个循环; 72℃
延伸 8 min; 4℃保温。PCR扩增产物中加入 2 μL溴
酚蓝缓冲液, 在 8％聚丙烯酰胺胶上 20 W恒功率电
泳 1 h左右, 然后用银染法显色, 接着用 Bio-Rad的
Quantity One 软件、根据晶美生物工程公司生产的
pBR322DNA/BsuRI (Hae III) Marker测定扩增条带
的分子量大小, 而后进行凝胶成像扫描保存图像。
1.3 数据分析
首先进行东北大豆育成品种群体的遗传多样性
分析, 然后研究分时期亚群间、分省亚群间的遗传
多样性和互补性, 最后进行群体遗传结构分析。
(1) 丰富度是群体内遗传类型的多少 , 用群体
内等位变异的总数表示。
(2) 多态性信息量:
1
2 2 2
1 1 1
1 2
k k k
l lu lu lv
u u v u
PIC p p p
−
= = = +
= − −∑ ∑ ∑% % %
其中, lPIC 为第 l位点 PIC均值, l =1, 2, …, 64, lup%
为第 l位点等位变异 u在群体的频率, lvp% 为第 l位点
等位变异 v在群体的频率, k为该位点等位变异总数,
u = 1, 2, …, k−1, v = u+1,…, k。(1)、(2)两项指标在
软件 PowerMarker version 3.25[12]上完成。
第 9期 张 军等: 中国东北大豆育成品种遗传多样性和群体遗传结构分析 1531


表 1 供试的 169份东北大豆品种
Table 1 One hundred sixty-nine soybean cultivars from northeast China used in the study
时期
Period
黑龙江
Heilongjiang province
吉林
Jilin province
辽宁
Liaoning province
祖先种
Ancestor
白眉 Baimei, 大白眉 Dabaimei, 四粒黄 Silihuang, 蓑衣领
Suoyiling, 小粒黄 Xiaolihuang, 逊克当地种 Xunkedang-
dizhong
珲春豆 Hunchundou, 铁荚四粒黄
Tiejiasilihuang, 小金黄 Xiaojin-
huang, 一窝蜂 Yiwofeng
铁荚子 Tiejiazi, 雄岳小黄
豆 Xiongyuexiao huangdou

1923
−1970
东农 4 号 Dongnong 4, 丰收 1 号 Fengshou 1, 丰收 2 号
Fengshou 2, 丰收 6号 Fengshou 6, 丰收 10号 Fengshou 10,
丰收 11 Fengshou 11, 丰收 12 Fengshou 12, 黑河 3号 Heihe
3, 荆山 扑 Jingshanpu, 满仓 金 Mancangjin, 元宝金
Yuanbaojin
黄宝珠 Huangbaozhu, 吉林 5 号
Jilin 5, 集体 3号 Jiti 3, 集体 4号
Jiti 4, 集体 5号 Jiti 5, 群选 1号
Qunxuan 1, 小金黄 1号 Xiaojin
huang 1
丹豆 1号 Dandou 1, 集体 1
号 Jiti 1, 集体 2号 Jiti 2, 铁
丰 3号 Tiefeng 3

1971
−1990
北丰 3号 Beifeng 3, 北丰 4号 Beifeng 4, 北呼豆 Beihudou,
钢 201 Gang 201, 合丰 22 Hefeng 22, 黑河 4号 Heihe 4, 黑
农 10号 Heinong 10, 黑农 11 Heinong 11, 黑农 26 Heinong
26, 黑农 28 Heinong 28, 建丰 1 号 Jianfeng 1, 嫩丰 9 号
Nenfeng 9, 绥农 3 Suinong 3, 绥农 4 Suinong 4
长农 4 号 Changnong 4, 吉林 13
Jilin 13, 九农 17 Jiunong 17, 九农
6号 Jiunong 6, 九农 7号 Jiunong
7,九农 9 号 Jiunong 9, 通农 5 号
Tongnong 5
丹豆 2 号 Dandou 2, 凤交
66-12 Fengjiao 66-12

1991
−2000
北丰 15 Beifeng 15, 合丰 34 Hefeng 34, 合丰 35 Hefeng 35,
合丰 38 Hefeng 38, 合丰 39 Hefeng 39, 合丰 40 Hefeng 40,
黑河 11 Heihe 11, 黑河 17 Heihe 17, 黑河 18 Heihe 18, 黑河
19 Heihe 19, 黑河 20 Heihe 20, 黑河 21 Heihe 21, 黑河 22
Heihe 22, 黑河 23 Heihe 23, 黑农 37 Heinong 37, 黑农 38
Heinong 38, 黑农 40 Heinong 40, 黑农 41 Heinong 41, 红
丰 9号Hongfeng 9, 抗线虫 2号 Kangxianchong 2, 抗线虫 3
号Kangxianchong 3, 垦丰 3号Kenfeng 3, 垦丰 4号Kenfeng
4, 垦丰 5 号 Kenfeng 5, 垦丰 6 号 Kenfeng 6, 垦农 16
Kennong 16, 绥农 10 Suinong 10, 绥农 11 Suinong 11, 绥农
12 Suinong 12, 绥农 15 Suinong 15, 绥农 16 Suinong 16
白农 8 号 Bainong 8, 白农 9 号
Bainong 9, 长农 8 号 Changnong
8, 长农 9 号 Changnong 9, 长农
11 Changnong 11, 吉林 29 Jilin
29, 吉林 30 Jilin 30, 吉林 32 Jilin
32, 吉林 33 Jilin 33, 吉林 34 Jilin
34, 吉林 36 Jilin 36, 吉农 7 号
Jinong 7, 吉农 8号 Jinong 8, 九农
22 Jiu- nong 22, 九农 23 Jiunong
23
丹豆 7 号 Dandou 7, 辽豆
11 Liaodou 11, 铁丰 29
Tiefeng 29, 铁丰30 Tiefeng
30

2001
−2004
北丰 16 Beifeng 16, 北丰 17 Beifeng 17, 合丰 41 Hefeng 41,
合丰 42 Hefeng 42, 合丰 43 Hefeng 43, 合丰 44 Hefeng 44,
合丰 45 Hefeng 45, 合丰 46 Hefeng 46, 合丰 47 Hefeng 47,
黑河 24 Heihe 24, 黑河 27 Heihe 27, 黑河 28 Heihe 28, 黑河
29 Heihe 29, 黑河 32 Heihe 32, 黑河 33 Heihe 33, 抗线虫 4
号Kangxianchong 4, 垦丰 7号Kenfeng 7, 垦丰 8号Kenfeng
8, 垦丰 9 号 Kenfeng 9, 垦丰 10 号 Kenfeng 10, 垦丰 11
Kenfeng 11, 垦丰 12 Kenfeng 12, 垦鉴豆 25 Kenjiandou 25,
垦鉴豆 26 Kenjiandou 26, 垦鉴豆 27 Kenjiandou 27, 垦农 17
Kennong 17, 嫩丰 16 Nenfeng 16, 绥农 17 Suinong 17, 绥农
18 Suinong 18, 绥农 19 Suinong 19, 绥农 20 Suinong 20, 绥
农 21 Suinong 21
长农 10 Changnong 10, 长农 15
Changnong 15, 长农 16 Chang
nong 16, 长农 17 Changnong 17,
吉农 9 Jinong 9, 吉农 10号 Jinong
10, 吉农 11 Jinong 11, 吉农 12
Jinong 12, 吉农 13 Jinong 13, 吉
农 14 Jinong 14, 吉农 15 Jinong
15, 集 1005 Ji 1005, 九农 24 Jiu-
nong 24, 九农 25 Jiunong 25, 九
农 26 Jiunong 26, 九农 27 Jiu-
nong 27, 九农 28 Jiunong 28, 九
农 29 Jiunong 29, 通农 13 Tong-
nong 13
丹豆 10 Dandou 10, 丹豆
12 Dandou 12, 辽豆 14
Liaodou 14, 辽豆 15 Liao
dou 15, 辽豆 16 Liaodou
16, 辽豆 17 Liaodou 17,
辽首 1号 Liaoshou 1, 铁丰
31 Tiefeng 31, 铁丰 32
Tiefeng 32, 铁 丰 33
Tiefeng 33, 岫 豆 94-11
Xiudou 94-11

(3) Nei等(1983)的遗传距离:
1 1
11
jam
A ij ij
j i
D p q
m = =
= − ∑∑
其中 pij、qij分别是两群体在 j 位点第 i 个等位
变异的频率, aj是在 j位点等位变异数, m是检测位点
总数。在软件 PowerMarker version 3.25[12]上, 根据
Nei 等(1983)的遗传距离, 通过 Neighbor-Joining 算
法进行无根树状遗传关系聚类。
(4) 为了估测大豆品种群体的遗传结构, 应用
Pritchard 等[13-15]的基于模型的多位点基因型数据分
析方法(软件 Structure version 2.2)对供试大豆品种聚
类(假定每类 cluster内都遵循 Hardy-Weinberg平衡),
并确定材料的血缘组成。具体分析过程是, 先设定
群体数目(K)为 2~10, 并假定位点都是独立的, 本文
从 64 个位点选用非连锁群或同一连锁群遗传距离
大于 47 cM 的 37 个位点参加分析 , 将 MCMC
(Markov chain Monte Carlo)开始时不作数迭代
(Length of burn-in period)设为 10 000次, 再将不作
数迭代后的 MCMC设为 100 000次, 然后依据似然
值最大的原则选取一个合适的 K 值并且画出基于模
型的群体遗传结构图。
1532 作 物 学 报 第 34卷

表 2 64个 SSR标记所在连锁群及其多样性
Table 2 Linkage groups and polymorphism information content of 64 SSR markers
连锁群
LG
标记
Marker
等位变
异数
Allele
number
多态
信息量
PIC
连锁群
LG
标记
Marker
等位
变异数
Allele
number
多态
信息量
PIC
连锁群
LG
标记
Marker
等位
变异数
Allele
number
多态
信息量
PIC
A1 Sat_385 7 0.652 D1a Sat_332 6 0.667 H Satt442 4 0.482
Satt225 3 0.507 Satt436 5 0.749 Satt302 5 0.579
A2 Be820148 4 0.547 Satt147 4 0.591 I Sat_219 7 0.670
Aw132402 3 0.508 D1b Be475343 3 0.504 Satt496 7 0.740
Satt209 4 0.488 Satt005 5 0.624 Sat_174 4 0.476
B1 Satt509 3 0.293 Sat_289 8 0.607 Satt239 4 0.584
Satt665 4 0.599 D2 Satt443 3 0.343 Sat_299 7 0.684
B2 Satt168 6 0.723 Satt311 6 0.670 J Aw310961 4 0.435
Satt020 5 0.643 Satt186 5 0.615 Satt244 6 0.670
C1 Sat_337 6 0.563 E Satt720 3 0.547 K Satt046 5 0.677
Sct_191 3 0.452 Satt606 5 0.712 Sct_190 3 0.510
C2 Satt291 3 0.410 F Satt269 9 0.817 Sat_293 5 0.580
Satt286 4 0.578 Be806387 3 0.518 L Satt284 4 0.574
Satt277 7 0.526 Satt659 6 0.391 Satt373 6 0.678
Satt557 5 0.417 Satt510 6 0.545 M Satt150 5 0.586
Satt289 5 0.651 Sat_317 3 0.383 Satt567 2 0.179
Satt134 6 0.700 Sct_033 5 0.621 Satt210 4 0.562
Sat_312 6 0.512 Satt334 3 0.487 N Satt683 7 0.670
Satt489 6 0.642 Satt522 6 0.699 Satt234 2 0.358
Satt307 4 0.409 G Satt163 6 0.553 O Satt347 3 0.400
Satt316 4 0.621 Satt324 3 0.392 Satt592 3 0.410
Af162283 2 0.373
LG: linkage group; PIC: polymorphism information content.

2 结果与分析
2.1 东北大豆育成品种群体和亚群的遗传多样性
2.1.1 群体的遗传多样性 64个 SSR位点在东北
大豆育成品种中共检测到 300个等位变异, 平均每个
位点等位变异数为 4.69 个, 变化范围为 2~9 个(表
3)。
2.1.2 分时期亚群间的遗传多样性与互补性 各
分时期亚群平均等位变异数最多的是 2001—2004,
最少的是祖先亲本亚群(表 3)。随着时间的推移东北
大豆育成品种亚群的遗传多样性有所增加。东北大
豆育成品种不同分时期亚群有着明显遗传差异 ,
1923—1970 与 2001—2004 大豆育成品种亚群间遗

表 3 供试品种群体及分时期亚群的遗传多样性
Table 3 Genetic diversity of released soybean cultivar population and period subpopulations in northeast China
多态性信息量(等位变异数) PIC value (allele number) 标记
Marker 中国东北
Northeast China soybean
祖先种
Ancestor
1923–1970 1971–1990 1991–2000 2001–2004
平均 Mean 0.552 (4.69) 0.521(3.64) 0.492 (3.72) 0.497 (3.80) 0.537 (4.14) 0.544 (4.23)
合计 Total (300) (233) (238) (243) (265) (271)
最小值 Min 0.180 (2) 0.000 (1) 0.083 (2) 0.146 (2) 0.189 (2) 0.217 (2)
最大值 Max 0.815 (9) 0.777 (6) 0.789 (7) 0.758 (6) 0.785 (9) 0.789 (9)
PIC: polymorphism information content.

第 9期 张 军等: 中国东北大豆育成品种遗传多样性和群体遗传结构分析 1533


传差异更明显。
比较两个群体的等位变异时, A群体有而B群体
没有的等位变异可以作为用 A拓宽 B遗传基础的潜
力, 此处称为 A对 B的补充等位变异数; A对 B与 B
对 A的补充等位变异数之和可以衡量 A与 B实际相
差的等位变异数、也可以评价 A和 B遗传关系远近,
此处称为 A与 B的互补等位变异数。东北大豆育成
品种的分时期亚群间补充等位变异数最多的是 1991
—2000亚群对祖先亲本亚群, 最少的是 1923—1970
亚群对 2001—2004 亚群(表 4)。亚群间互补等位变异
数最多的(即遗传关系最远的)是 1991—2000 亚群与
祖先亲本亚群; 最少的(即遗传关系最近的)是 2001
—2004亚群与 1991—2000亚群(表 4)。东北大豆育
成品种的分时期亚群随着时间的推移, 旧的等位变
异在消失而新的等位变异不断增加, 新增加的多于
消失的旧等位变异; 祖先亲本亚群等位变异随着时
间的推移所传递的等位变异数逐渐减少(表 4)。
群体间互补的等位变异中有一部分变异是群体
特殊的。特有等位变异是某群体具有而其他各群体
都没有的等位变异; 特缺等位变异是某群体没有而
其他各群体都有的等位变异; 特有、特缺等位变异
表示了群体的特异性。大豆品种分时期亚群, 祖先
亲本亚群、1923—1970亚群、1971—1990亚群、1991
—2000 亚群、2001—2004 亚群的特有(特缺)等位变
异数分别是 1(22)、3(13)、4(12)、6(7)、1(0)个(详细
数据未显示)。
2.1.3 分省亚群的遗传多样性与互补性 东北大
豆育成品种分省亚群平均等位变异数最多的是黑龙
江(表 5)。3个省亚群间遗传差异明显, 黑龙江与辽宁
亚群遗传差异更明显。分省亚群中黑龙江遗传多样
性较高, 其次为吉林亚群。
东北大豆育成品种分省亚群间补充等位变异数
最多的是黑龙江对辽宁的补充(表 6)。亚群间互补等
位变异数都很多, 最多的(即遗传关系最远的)是黑
龙江与辽宁亚群; 最少的(即遗传关系最近的)是辽
宁与吉林亚群(表 6)。对黑龙江亚群补充等位变异数
最多的是吉林亚群, 利用吉林大豆来增加黑龙江大
豆等位变异数最有潜力。同理, 对吉林、对辽宁亚
群补充最多等位变异数都是黑龙江亚群, 也可以利
用黑龙江大豆来提高吉林、辽宁大豆遗传多样性。黑
龙江、吉林、辽宁大豆育成品种分省亚群特有(特缺)
等位变异数分别是 29(8)、10(25)、6(30)个(详细数据
未显示)。不同群体具有不同的特有或特缺等位变异,
反映了不同群体拥有不同的优势等位变异差异。

表 4 供试品种的分时期亚群间互补等位变异数
Table 4 Number of complementary alleles among period subpopulations of released soybean cultivar in northeast China
等位变异数
Allele number
祖先种
Ancestor
1923–1970 1971–1990 1991–2000 2001–2004
祖先种 Ancestor 34 27 21 13
1923–1970 39(73) 26 18 8
1971–1990 37(64) 31(57) 24 14
1991–2000 53(74) 45(63) 46(70) 12
2001–2004 51(64) 41(49) 42(56) 18(30)
表中所列的数字为行亚群对列亚群补充的等位变异数; 括号内的数字为 2个亚群间互补等位变异。
The numbers listed in the table are the numbers of complementary alleles from the row subpopulation to the column subpopulation; the
number in parentheses is the numbers of complementary alleles between two subpopulations.


表 5 供试品种群体中的遗传多样性
Table 5 Genetic diversity of released soybean cultivar population in northeast China
多态性信息量 (等位变异数) PIC value (allele number)
中国东北
Northeast China soybean
黑龙江
Heilongjiang province
吉林
Jilin province
辽宁
Liaoning province
平均 Mean 0.552 (4.69) 0.515 (4.31) 0.474 (3.75) 0.468 (3.61)
合计 Total (300) (276) (240) (231)
最小值 Min. 0.180 (2) 0.248 (2) 0.000 (1) 0.080 (2)
最大值 Max. 0.815 (9) 0.767 (7) 0.719 (7) 0.767 (7)
PIC: polymorphism information content.

1534 作 物 学 报 第 34卷

表 6 供试品种分省亚群间的互补等位变异数
Table 6 Complementary number of alleles among provincial sub-
populations of soybean cultivar released in northeast China
黑龙江
Heilongjiang
吉林
Jilin
辽宁
Liaoning
黑龙江 Heilongjiang 54 59
吉林 Jilin 18(72) 40
辽宁 Liaoning 14(73) 31(71)
表中所列的数字为行亚群对列亚群补充的等位变异数; 括
号内的数字为 2个亚群间互补等位变异数
The numbers listed in the table are complementary numbers
of alleles from the row subpopulation to the column subpopulation;
the number in parentheses is complementary numbers of alleles
between two subpopulations.

2.2 东北大豆育成品种群体的遗传结构
2.2.1 SSR 标记聚类及其与分省亚群和分时期亚群
间的关系 根据 Nei(1983)距离 , 用“Neighbor-
Joining tree”方法进行成品种遗传关系无根树状聚类,
将其分为 4个亚群(表 7), I、IV聚类亚群以黑龙江大
豆品种为主, II、III聚类亚群分别以吉林和辽宁大豆
品种为主。用 SAS9.0的相应程序完成卡方检验, 聚
类因子(SSR 标记)与分省因子有显著相关, 说明省份
分群确有其相应的遗传基础。每一聚类亚群以某一
分省亚群材料为主, 不同聚类亚群包含的分省亚群
材料不同, 说明大豆品种分省亚群间在遗传上存在
较大差异。每一分省亚群材料分布在 2 个或以上聚
类亚群, 说明各个大豆品种分省亚群也存在较丰富
的遗传变异。分时期亚群和聚类亚群分布情况(数据
未显示), 与分省亚群和聚类亚群分布情况研究结果
类似。
东北大豆育成品种 4 个聚类亚群、5 个分时期
亚群和 3 个分省亚群分别以 Nei 遗传距离利用
“Neighbor-joining tree”方法进行聚类, 由图 1-A得到
聚类亚群间遗传关系, 以黑龙江大豆品种为主的 I、
IV 聚类亚群亲缘关系较远, 说明黑龙江大豆品种遗
传变异丰富。分别以黑龙江和吉林大豆品种为主的
I、II聚类亚群亲缘关系较近。以辽宁大豆品种为主
的 III聚类亚群与其他聚类亚群间遗传关系较远。图
1-B 得出的分时期亚群间亲缘关系远近, 祖先亲本
与其他 4 个分时期亚群亲缘关系较远, 1923—1990
和 1991—2004两段时期间的品种遗传距离较大。图
1-C 得到东北大豆育成的品种 3 个分省亚群间遗传
距离相对相同。
2.2.2 SSR 标记所反映的群体遗传结构 利用
SSR标记和 Structure2.2软件对东北大豆育成品种进
行群体遗传结构分析, 当 K=2时是 K=2至 10中最大
的似然值, 即东北大豆育成品种群体的遗传结构可
分为 2类血缘(图 2-A)。黑龙江品种兼有两方面血缘,
吉林、辽宁品种则侧重在同一种血缘(图 2-B)。该两
个血缘分别占所聚 I、II类群的绝大部分, 和 III、IV
类群的较大比例(图 2-C)。各东北分时期亚群均有两
种血缘(图 2-D)。
综上, 东北大豆育成品种分省亚群中黑龙江亚
群的遗传基础宽于其他两个亚群 ; 分时期亚群中
1923—1970亚群和 1970—1990亚群间, 1991—2000
亚群和 2001—2004亚群间遗传关系分别较近, 两者
相互间较远。这和各省、各时期亲本的组成有关。

表 7 供试品种分省亚群与 SSR聚类间关联分析
Table 7 Association between provincial subpopulations and SSR-clusters
聚类亚群 SSR-clusters 分省亚群
Provincial subpopulation I II III IV 合计 Total
χ2测验
黑龙江 Heilongjiang 86 1 7 94
吉林 Jilin 3 47 1 1 52
辽宁 Liaoning 22 1 23
合计 Total 89 48 23 9 169
χ2=296.1
P＜0.0001




图 1 供试品种聚类亚群、分时期亚群和分省亚群的 SSR聚类关系
Fig. 1 The clustered relationship among clustered, period, and provincial subpopulations of released soybean cultivars
in northeast China using SSR markers

第 9期 张 军等: 中国东北大豆育成品种遗传多样性和群体遗传结构分析 1535




图 2 供试品种的群体遗传结构
Fig. 2 The genetic structure of released soybean cultivar population in northeast China
A：基于模型的 2类血缘; B：2类血缘在 3个分省亚群分布; C：2类血缘在 4个聚类亚群分布; D：2类血缘在分时期亚群分布
A: Two sources of ancestry based on model; B: The distribution of the two ancestry sources in three provincial subpopulations of soybean;
C: The distribution of the two ancestry sources in four clustered subpopulations of soybean; D: The distribution of the two ancestry sources in
time subpopulations of soybean.

3 讨论
3.1 群体的遗传多样性
随着时间的推移东北大豆育成品种分时期亚群
的遗传多样性有所增加。这与盖钧镒等[16]关于新近
育成品种比以往育成品种具有较广遗传基础的研究
结论相一致。东北大豆育成品种分省亚群的遗传多
样性较高的是黑龙江, 可能与该区地域较广、生态
类型多, 选用的亲本类型多有关。这与栾维江等 [9]
研究认为辽宁群体遗传多样性较高的看法不一致 ,
可能因他们研究所用的材料主要为大豆地方品种 ,
而本研究为育成品种。
东北大豆育成品种的分时期亚群随着时间的推
移旧的等位变异在消失而新的等位变异不断增加 ,
新增加的多于旧的消失等位变异数; 祖先亲本亚群
等位变异随着时间的推移所传递等位变异数逐渐减
少。在世界范围内有关大豆育成品种群体随着时间
推移等位变异数变化少见系统研究报道 , 而在小
麦、大麦、玉米[17-19]等作物有相关研究报道。不同
分时期育成的大豆品种亚群间有着明显的遗传差异,
今后要注意这种变化的趋势, 并注意保存历史品种
的遗传多样性以供未来新品种选育。
近代育成的新品种群体遗传基础越来越狭窄 ,
导致了育成品种群体的遗传脆弱性和单一性。为使
大豆育成的新品种群体具有丰富的遗传多样性, 要
不断发掘大豆地方品种、野生大豆和大豆近缘种质
中优异基因, 通过各种育种手段来改良大豆育成品
种遗传结构。
3.2 群体遗传结构
东北大豆育成品种的聚类亚群与分时期亚群和
分省亚群均有显著相关, 说明分时期亚群和分省亚
群的划分与遗传分类的关联, 或亚群的划分有其遗
传基础。与分时期亚群相关的情况以往鲜见研究报
道; 与分省亚群相关情况, 与一些报道相一致[7-8]。
遗传多样性和群体遗传结构研究是大豆育成品
种的有利基因发掘、新品种选育的基础。近年来, 开
展了利用 DNA 水平的分子标记和新方法[13-14]对作
物品种进行群体遗传结构分析的研究[20-21]。关联分
析方法是一种能够把目标性状表型与基因多样性结
合起来进行分析, 直接鉴定出与表型变异密切相关
的功能等位变异的方法, 但可能由于群体结构不清
导致假阳性。这可以通过预先分析群体结构, 纳入
关联分析中, 从而避免群体结构不清的干扰。本研
究对东北大豆育成品种进行了群体结构研究, 为进
一步关联分析、发掘优异等位变异提供了基础。
4 结论
东北大豆育成品种遗传多样性丰富, 分时期亚
群随着时间的推移旧的等位变异在消失而新的等位
变异不断增加 , 新增加的多于旧的消失等位变异
数。分省亚群(黑龙江、吉林、辽宁)间都存在较多互
补等位变异数。分省亚群、分时期亚群分类与 SSR
标记遗传距离聚类(聚成 4类)间有显著相关性, 省份
分群、时期分群都有其相应的遗传基础。东北大豆
育成品种可能源自两个血缘群体, 分别占聚类中 I、
II 类群的绝大部分, 和 III、IV 类群的较大比例; 黑
龙江品种兼有两方面血缘, 吉林、辽宁品种则侧重
在同一种血缘, 前者遗传基础较后两者广; 东北各
分时期亚群均有 2种血缘。新品种选育中应加强东北
1536 作 物 学 报 第 34卷

3 省间大豆育成品种种质的交流、增加优异基因相
互渗透。
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