全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2059−2069　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展规划(973规划)项目(2006CB101708); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104); 国家自然
科学基金项目(30490250, 30671266); 教育部高等学校创新引智计划(B08025); 农业部公益性行业专项(200803060)
作者简介: 张军(1967−), 男, 黑龙江巴彦人, 博士研究生, 研究方向为作物遗传育种。E-mail: sd_b@sina.com
*
通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒(1936−), Tel: 025-84395405; E-mail: sri@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-04-08; Accepted(接受日期): 2008-07-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02059
大豆育成品种农艺性状 QTL与 SSR标记的关联分析
张 军 1,2 赵团结 1 盖钧镒 1,*
(1 南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 滨州职业学院, 山东
滨州 256603)
摘 要: 利用 85 个 SSR 标记, 对大豆育成品种群体(190 份代表性材料)的基因组进行扫描, 在检测群体结构基础上
搜索连锁不平衡位点, 并采用 TASSEL软件的 GLM方法对 11个大豆农艺性状 QTL进行关联分析。结果表明: (1) 在
公共图谱上共线性或非共线性的 SSR位点组合均广泛存在连锁不平衡(LD), 但不平衡程度 D′>0.5的组合数只占总位
点组合的 1.71%, 共线位点D′值随遗传距离衰减较快; (2) SSR数据遗传结构分析表明, 育成品种群体由 7个亚群体组
成, 矫正后全群体共有 45 个位点累计 136 个位点(次)与 11 个大豆农艺性状 QTL 关联, 其中 22 个位点(次)与家系连
锁定位的 QTL区间相重, 有 43个位点(次) 2年重复出现; (3) 一些标记同时与 2个或多个性状关联, 可能是性状相关
或一因多效的遗传基础; (4) 育成品种群体关联位点与地方品种群体和野生群体只有少数相同, 群体间育种性状的遗
传结构有相当大差异; (5) 发掘出农艺性状优异等位变异及其载体品种, 包括增效最大的产量等位变异 Satt347-300
(+932 kg hm−2, 中豆 26), 生物量等位变异 Satt365-294(+3 123 kg hm−2, 黄毛豆), 蛋白质含量等位变异 Be475343-198
(+0.41%, 淮豆 4号), 脂肪含量等位变异 Satt150-273 (+2.32%, 科丰 15)等。在此基础上作了设计育种的探讨。
关键词: 大豆育成品种; 农艺性状; SSR标记; 关联分析; 优良等位变异; 设计育种
Association Analysis of Agronomic Trait QTLs with SSR Markers in Re-
leased Soybean Cultivars
ZHANG Jun 1,2, ZHAO Tuan-Jie 1, and GAI Jun-Yi 1,*
(1 Soybean Research Institute / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Genetics and Germplasm Enhancement,
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Binzhou Vocational College, Binzhou 256603, Shandong, China)
Abstract: The genotyping data of 85 simple-sequence repeat (SSR) markers on released cultivar population (RCP) (a representa-
tive sample with 190 accessions) were obtained and analyzed for LD of pairwise loci and population structure, and then for asso-
ciation between SSR loci and 11 soybean agronomic traits under TASSEL GLM (general linear model) program. The results
showed that: (1) LD was detected extensively not only among syntenic markers but also among nonsyntenic ones, while the loci
pairs with D′>0.5 accounted for only 1.71% of the total ones. The syntenic D′ value attenuated fastly along with the increase of
genetic distance. (2) Genetic structure analysis showed that RCP was composed of seven subpopulations. The 45 SSR loci with a
total of 136 loci (time) were found to be associated with 11 agronomic traits in the RCP. Among those, 22 loci (times) were con-
sistent with mapped QTLs from family-based linkage mapping procedure and 43 loci (times) were consistently detected in two
experiment years. (3) There also found a certain number of loci associated simultaneously with two or more traits, which might be
the genetic reason of correlation among traits as well as the pleiotropic effects of gene(s). (4) There found only a few association
loci in released cultivar population coincided with those in landrace and wild populations, indicating the large difference of ge-
netic structure between the populations. (5) The elite alleles of the agronomic traits along with their carriers were detected, such as
the allele Satt347-300 for largest positive yield effect (+932 kg ha−1 for Zhongdou 26), Satt365-294 for biomass(+3 123 kg ha−1
2060 作 物 学 报 第 34卷

for Huangmaodou), Be475343-198 for protein content (+0.41% for Huaidou 4), Satt150-273 for oil content (+2.32% for Kefeng
15), and were used to illustrate their potential in breeding programs.
Keywords: Released soybean cultivar; Agronomic trait; SSR marker; Association analysis; Elite allele; Breeding by design
关联定位是利用自然群体连锁不平衡原理标记
QTL并结合遗传图谱定位 QTL的一种方法。关联分
析曾经被广泛应用于人类遗传学, 目前已应用于玉
米、水稻、小麦等作物[1-7]。2001 年 Thornsberry 等[8]
首次成功地将关联分析应用到植物上, 他们利用 92
个玉米自交系的开花期数据和 Dwarf8 序列多态性
数据进行关联分析获得与早期突变体研究和QTL作
图相一致的结果, 证明了 Dwarf8 不仅控制玉米株高,
而且还影响玉米开花期。Breseghello等[9]选用 95个
小麦育成品种和 62个 SSR标记, 研究小麦籽粒大小
和制粉品质, 进一步验证家系连锁作图的 QTL。文
自翔等[10]从国家大豆改良中心资源库中按全国各生
态区选取代表性大豆地方品种和野生大豆组成 2 个
代表性样本, 对它们的生育期、产量、品质及耐逆
性等性状进行有重复的表型鉴定 , 并利用在基因
组上均匀分布的 60个 SSR标记获得 2个样本的标记
数据, 在分析连锁不平衡成对位点、群体结构基础
上, 进行性状关联分析, 进而比较栽培群体和野生
群体在这些主要育种性状上基因位点及其等位变异
的差异和特点 , 并发掘出携有优良等位变异的载
体。
大豆育成品种是具有生产应用价值的资源, 经
育种家长期的杂交、选育, 积聚了多方面的优异种
质, 是现时品种改良最核心的遗传资源。鉴于经人
工改良后育成品种群体的基因组组成得到改善, 已
不同于地方品种群体和野生群体。为此本研究着重
对我国育成品种群体进行农艺性状QTL与 SSR标记
的关联分析, 与资源群体的结果比较, 找出其优异
位点和相应的等位变异, 进而发掘出具有优异等位
变异的载体品种并据此讨论设计育种问题。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为黄淮、南方生态区 190 份大豆品种
(包括 164份育成品种(系)和 26份核心祖先亲本), 涉
及安徽、北京、福建、贵州、河北、河南、湖北、
湖南、江苏、江西、山东、山西、上海、四川和浙
江 15个省(市), 分别有 15、23、3、5、3、30、8、4、
49、2、27、3、3、11和 4份材料, 具有广泛的代表
性。
1.2 田间试验及性状调查与测量
2005 年 6 月 16 日和 2006 年 6 月 16 日于南京
农业大学国家大豆改良中心江浦试验站播种。2005
年为预备试验, 400份黄淮、南方生态区大豆品种(系),
随机区组试验设计, 2次重复, 每小区 3行, 行长 2 m,
行距 0.5 m。2006年从 2005年种植的 400份品种(系)
中遴选 190份遗传变异广泛且具有代表性大豆育成
品种(系)和重要的核心祖先亲本组成样本, 采用 3次
重复的 14×14三重格子设计, 每小区 5行, 行长 2 m,
行距 0.5 m。为保证小区苗匀, 每 10 cm人工点播 3
粒种子, 出苗后 18 d左右间苗, 每行保留 21株。田
间管理同一般大田栽培。每个小区中间 2.25 m2为计
产区。用网袋装好收获的植株, 待彻底风干后称取
植株生物量, 脱粒装袋。按育种试验常规方法调查
农艺性状(生育期、株高、百粒重、倒伏性等)。利用
近红外分析仪(INFRATEC 1255 Food & Feed Ana-
lyzer)测得蛋白质、脂肪含量, 2005年和 2006年各测
1个和 3个重复。
1.3 基因组 DNA提取及 SSR扩增
利用苗期的幼嫩叶片 , 参考 Aljanabi 等 [11]的
CTAB法, 进行大豆基因组 DNA的提取和纯化。所
用的 85对 SSR引物(表 1)中在大豆非连锁群或同一
连锁群遗传距离大于 50 cM的有 38对, 覆盖大豆 20
条连锁群[12]; 其中 C2、F、I 连锁群, 尤其是 C2 增
加了一些已知与大豆生育期、产量、株高等农艺性
状相关标记。SSR反应程序参考[10]。
1.4 LD的衡量
使用标准不平衡系数(D′)衡量位点间 LD[10,13],
1 1
u v
i j ij
i j
D p q D
= =
′ ′= ∑ ∑ ,
其中 u、v 分别代表两个位点等位变异数目, pi和 pj
分别代表 A 位点第 i 等位变异及 B 位点第 j 等位变
异的频率, maxij ijD D D′ = , Dij=xij－piqj, 其中 xij表示
配子 AiBj频率,
max
min , (1 )(1 ) ; 0
min (1 ), (1 ) ; 0
iji j i j
iji j i j
p q p q D
D
p q p q D
⎡ ⎤⎡ ⎤− − <⎣ ⎦⎢ ⎥= ⎢ ⎥⎡ ⎤− − >⎣ ⎦⎣ ⎦

第 12期 张 军等: 大豆育成品种农艺性状 QTL与 SSR标记的关联分析 2061


表 1 实验检测的 85个 SSR位点
Table 1 List of the tested 85 SSR loci
连锁群
LG
图位
Position
(cM)
位点
Locus
连锁群
LG
图位
Position
(cM)
位点
Locus
连锁群
LG
图位
Position
(cM)
位点
Locus
连锁群
LG
图位
Position
(cM)
位点
Locus
31.07 Sat_385 101.75 Satt286 70.69 Satt436 46.95 Satt442 A1
95.16 Satt225 103.33 Sat_402
D1a
108.89 Satt147
H
81.04 Satt302
35.93 Be820148 107.59 Satt277 30.74 Be475343 36.03 Sat_219
67.86 Aw132402 111.68 Satt365 75.29 Satt005 36.40 Satt496
A2
128.44 Satt209 112.19 Satt557
D1b
131.92 Sat_289 36.59 Sat_174
32.51 Satt509 112.35 Satt289 51.41 Satt443 36.94 Satt239 B1
96.36 Satt665 112.84 Satt134 84.62 Satt311
I
99.83 Sat_299
55.20 Satt168 112.85 Sat_312
D2
105.45 Satt186 5.19 Aw310961B2
72.13 Satt020 113.39 Satt489 20.80 Satt720
J
65.04 Satt244
32.10 Sat_337 113.62 Satt658
E
39.77 Satt606 45.59 Satt046 C1
92.99 Sct_191 114.20 Sat_251 11.37 Satt269 77.37 Sct_190
3.15 Satt681 115.10 Sat_142 22.97 Be806387
K
99.10 Sat_293
30.47 Satt640 115.49 Satt708 26.71 Satt659 38.16 Satt284
45.76 Satt291 117.46 Sat_238 71.41 Satt510
L
107.24 Satt373
51.84 Sat_336 117.87 Satt079 72.97 Sat_317 18.58 Satt150
61.98 Sat_153 118.78 Sat_263 74.13 Sct_033 33.47 Satt567
69.67 Satt305 121.27 Satt307 78.06 Satt334
M
112.08 Satt210
82.23 Satt322 127.00 Sat_252
F
119.19 Satt522 34.52 Satt683
90.93 Sat_213 127.67 Satt316 0.00 Satt163
N
84.60 Satt234
91.81 Sat_246
C2
128.23 Satt433 33.26 Satt324 42.29 Satt347
94.65 Satt643 D1a 5.25 Sat_332
G
87.94 Af162283
O
100.38 Satt592
C2
98.07 Satt363
LG: linkage group.

1.5 群体结构分析
应用 Structure 2.2 软件 [14]估测样本群体结构,
对品种群体进行基于数学模型的类群划分, 计算材
料相应的 Q值。从 85个位点选用非连锁群或同一连
锁群遗传距离大于 50 cM的 38个位点参加分析, 将
MCMC (Markov Chain Monte Carlo)开始时的不作数
迭代(length of burn-in period)设为 10 000次, 再将不
作数迭代后的 MCMC设为 100 000次, 然后依据似
然值最大原则选取合适的 K值。
1.6 关联分析
使用 TASSEL[15]软件的 GLM (General Linear
Model)程序, 以各个体 Q 值作为协变量进行群体矫
正, 将 11个性状的表型数据分别对标记变异进行回
归分析。
1.7 优异位点及优异等位变异的确认
SSR 位点等位变异表型效应值 ai=∑xij /ni –
∑Nk/nk, 其中 xij为携带第 i个等位变异的第 j材料性
状表型测定值, ni为具有第 i等位变异的材料数。Nk
为携带无效等位变异的第 k个材料的表型测定值, nk
为具有无效等位变异的材料数。若 ai 值为正, 则认
为该等位变异为增效等位变异, 反之为减效等位变
异[16]。
2 结果与分析
2.1 大豆品种群体 SSR 位点间的连锁不平衡及
群体结构分析
20个连锁群上 85个 SSR位点的 3 570种两两位
点组合中 , 不论共线性组合 , 还是非共线性组合 ,
都有一定程度 LD存在。得到统计概率(P<0.01)支持
的不平衡成对位点比例较大 , 占总位点组合的
48.63%; 但不平衡程度 D′>0.5 的组合数仅占总位点
组合的 1.71%。对共线 SSR位点 D′值随遗传距离(cM)
2062 作 物 学 报 第 34卷

增加而变化的分析得出, SSR 位点 D′值衰减速率相当
快, LD衰减(D′<0.5)所延伸的最小距离为 0.65 cM。
群体结构分析表明样本的等位变异频率特征类
型数 K=7 (即服从 Hardy-Weinberg 平衡的亚群数目
为 7)时其模型后验概率最大, 因此判断样本亚群数
目为 7。分析亚群数目的生物学意义, 发现大豆品种
群体亚群划分与分省亚群相关 (χ2=368, 大于
χ20.01,90=124) (详细数据省略)。
2.2 大豆育成品种农艺性状相关联的 SSR标记
对产量、生物量、收获指数、荚粒数、百粒重、
全生育期、开花期、株高、倒伏性、蛋白质含量、
脂肪含量共 11个性状 2年数据进行方差分析, 其中
前 9 个性状品种间及品种与年份互作都极显著, 其
他 2 个性状品种间显著。由于样本群体表现由多个
亚群体组成 , 将各个体的相应 Q值作为协变量, 分
别进行 11个性状 2005年、2006年和 2年平均的表
型值对标记的回归分析, 寻找与 QTL关联的标记及
其等位变异。检测的 85 个 SSR 位点中, 发现有 45
个位点与 11个性状关联。表 2列出所有关联标记及
其相应 2年 11个性状的平均表型变异的解释率。
与 11个大豆农艺性状关联的位点(次)累计有 136
个。纵向分析表 2发现: (1) 与产量及其相关性状关
联的位点(次)有 78个, 与生育期性状关联的位点(次)
有 23个, 与形态性状关联的位点(次)有 27个, 与品
质性状关联的位点(次)有 8个; (2) 2年与性状关联的
位点(次) 共有 43 个; (3) 关联分析发现在家系连锁
定位未发现的性状 QTL 位点(次)有 114 个, 多于家
系连锁定位所得的位点(次)为 22个; (4) 同一性状关
联的位点在连锁群上有集中分布的趋势。如产量、
株高等性状关联位点在 C2 连锁群有密集分布趋势,
但这可能与本研究中采用了较多 C2 连锁群上的标
记有关。
横向分析表 2发现: (1) 同一位点与多个性状相
关联情况较多 , 而这些性状多是同一类性状。如
Sat_312 位点与 4 个产量及其相关性状(产量, 生物
量 , 表观收获指数 , 百粒重)有关联 , 有 7 个位点
(Sat_385, Sat_246, Satt277, Satt365, Satt708,
Be475343, Satt659)同时与开花期和全生育期关联 ,
该结果表明大豆性状相关确有其内在遗传基础; (2)
同一性状在 2 年共有关联位点较多, 说明这些位点
受环境影响较小、能够稳定遗传。这些关联位点, 尤
其同时与家系连锁分析QTL作图能够相互验证的位
点, 可以考虑用于标记辅助选择育种。
与各性状关联的位点: (1) 与产量相关联的 20个,
2年共有的 3个, 有 5个位于家系连锁所定位 QTL区
间内, 表型变异解释率最大的是 Sat_251(解释率为
0.14); (2) 与生物量相关联的 19个, 2年共有的 6个,
表型变异解释率最大的是 Satt277(解释率为 0.18); (3)
与表观收获指数相关联的 13个, 2年共有的 2个, 表
型变异解释率最大的是 Satt365(解释率为 0.25); (4)
与荚粒数相关联的 5个, 2年共有的 2个, 有 1个位
于家系连锁所定位 QTL区间内, 表型变异解释率最
大的是 Satt239(解释率为 0.15); (5) 与百粒重相关联
的 21个, 2年共有的 6个, 有 5个位于家系连锁所定
位 QTL 区间内, 表型变异解释率最大的是 Sat_293
和 Satt659(解释率都为 0.13); (6) 与全生育期关联的
12个, 2年共有的 8个, 有 5个位于家系连锁所定位
QTL 区间内, 表型变异解释率最大的是 Satt277(解
释率为 0.29); (7) 与开花期相关联的 11个, 2年共有
的 3个, 有 2个位于家系连锁所定位QTL区间内, 表
型变异解释率最大的是 Satt277(解释率为 0.16); (8)
与株高关联的 14个, 2年共有的 8个, 有 3个位于家
系连锁所定位 QTL区间内, 表型变异解释率最大的
是 Satt365(解释率为 0.35); (9) 与大豆植株倒伏性关
联的 13个, 2年共有的 4个, 有 1个位于家系连锁所
定位 QTL 区间内 , 表型变异解释率最大的是
Satt277(解释率为 0.12); (10) 与大豆蛋白质含量关联
的 2个, 表型变异解释率较大的是 Satt522(解释率为
0.08); (11)与大豆脂肪含量关联的 6个, 2年共有的 1
个 , 表型变异解释率最大的是 Satt150(解释率为
0.11)。
与 11个性状关联的 45个位点中, 共有 34个与
2 个或 2 个以上性状同时关联; 有 23 个与 3 个或 3
个以上性状同时关联; 有 14个与 4个或 4个以上性
状同时关联; 有 8 个与 5 个或 5 个以上性状同时关
联。与多种性状关联的 SSR位点中表现较为突出的
是, Sat_246同时与 8个性状关联, Satt277、 Satt365
和 Sat_312 都同时与 7 个性状关联。同一个标记位
点与多个性状关联可能是性状相关、基因多效性的
遗传基础。多种性状关联 SSR 位点的详细情况见
表 2。
2.3 大豆育成品种农艺性状的优异等位变异
大豆育成品种群体 2 年田间试验获得与产量及
其相关性状显著关联的 SSR位点(次)有 78个(表 2)。
限于篇幅着重解析 2 年关联分析都能检测到并对表
型变异解释率高的位点, 其产量、生物量和表观收
第 12期 张 军等: 大豆育成品种农艺性状 QTL与 SSR标记的关联分析 2063


表 2 与各性状显著相关(P<0.01)的标记位点及其对表型变异的解释率
Table 2 The marker loci associated with various traits and corresponding explained phenotypic variation
产量性状
Yield related trait
生育期
Growing period
形态性状
Morphological trait
品质性状
Quality trait 标记位点
Marker locus
图位
Position
(cM) 产量
Yd
生物量
Bm
表观收获指数
Hi
荚粒数
Ns
百粒重
Sw
全生育期
Dm
开花期
Df
株高
Ph
倒伏性
Ld
蛋白质含量
Pr
脂肪含量
Fa
Sat_385 (A1)31.07 0.07 0.10 0.11 0.09 0.15 0.08
Be820148 (A2)35.93 0.06 0.11 0.07
Aw132402 (A2)67.86 0.07
Satt509 (B1)32.51 0.06 0.07 0.07
Satt665 (B1)96.36 0.09 0.09 0.08 0.08
Satt020 (B2)72.13 0.09 0.09
Satt640 (C2)30.47 0.08
Sat_153 (C2)61.98 0.06 0.10
Satt305 (C2)69.67 0.06 0.06 0.07
Sat_246 (C2)91.81 0.06 0.11 0.08 0.07 0.07 0.08 0.09 0.08
Satt643 (C2)94.65 0.08
Satt363 (C2)98.07 0.07 0.07 0.12 0.07 0.12 0.10
Satt277 (C2)107.59 0.18 0.24 0.11 0.29 0.16 0.32 0.12
Satt365 (C2)111.68 0.09 0.17 0.25 0.25 0.12 0.35 0.10
Satt557 (C2)112.19 0.05 0.09 0.07
Satt289 (C2)112.35 0.10 0.08
Satt134 (C2)112.84 0.09 0.09
Sat_312 (C2)112.85 0.09 0.10 0.19 0.10 0.16 0.13 0.08
Satt489 (C2)113.39 0.09
Sat_251 (C2)114.20 0.14 0.15 0.11 0.11
Satt708 (C2)115.49 0.05 0.06 0.07 0.06 0.06 0.07
Sat_238 (C2)117.46 0.17 0.13 0.16
Satt079 (C2)117.87 0.08 0.08
Sat_252 (C2)127.00 0.08 0.08 0.08 0.07
Satt316 (C2)127.67 0.05 0.06 0.07
Satt436 (D1a)70.69 0.09 0.10
Be475343 (D1b)30.74 0.07 0.07 0.07 0.05
Satt443 (D2)51.41 0.11 0.10
Satt311 (D2)84.62 0.09 0.07 0.12 0.07
Satt186 (D2)105.45 0.07 0.11 0.08
Satt606 (E)39.77 0.08
Satt659 (F)26.71 0.13 0.08 0.11
Satt522 (F)119.19 0.08
Satt442 (H)46.95 0.08 0.07 0.11
Satt302 (H)81.04 0.11
Sat_219 (I)36.03 0.08 0.13
Satt239 (I)36.94 0.15
Sat_299 (I)99.83 0.10 0.09 0.09 0.10
Satt244 (J)65.04 0.08
Sat_293 (K)99.10 0.13 0.08
Satt284 (L)38.16 0.05
Satt150 (M)18.58 0.08 0.11
Satt210 (M)112.08 0.06 0.08
Satt347 (O)42.29 0.11 0.12 0.11 0.10 0.15
Satt592 (O)100.38 0.06
合计 Total 20(5) 19 13 5(1) 21(5) 12(5) 11(2) 14(3) 13(1) 2 6
粗斜体示 2年关联分析都能检测到, 下划线示该数值对应标记在家系连锁分析定位 QTL区间内, 括弧内为总和数。
The values in italic boldface indicate the results from 2 years association analysis, and the underlined values indicate the locus within a
region of a QTL identified from family-based linkage mapping, with a total FBL QTL number in parentheses. Yd: yield; Bm: biomass; Hi:
apparent harvest index; Ns: number of seeds per pod; Sw: 100-seed weight; Dm: days to maturity; Df: days to flowering; Ph: plant height; Ld:
lodging; Pr: protein content; Fa: fat content.
2064 作 物 学 报 第 34卷

表 3 各性状等位变异有关的载体品种编号表
Table 3 Code of carrier cultivars with alleles in various traits
代号
Code
品种
Cultivar
代号
Code
品种
Cultivar
代号
Code
品种
Cultivar
代号
Code
品种
Cultivar
1 滨海大白花 Binhaidabaihua 34 苏协 1号 Suxie 1 67 皖豆 13 Wandou 13 100 南豆 5号 Nandou 5
2 福豆 234 Fudou 234 35 苏协 4-1 Suxie 4-1 68 皖豆 16 Wandou 16 101 南农 242 Nannong 242
3 冀豆 5号 Jidou 5 36 通豆 3号 Tongdou 3 69 徐豆 8号 Xudou 8 102 黔豆 3号 Qiandou 3
4 南农 88-48 Nannong 88-48 37 皖豆 20 Wandou 20 70 诱变 30 Youbian 30 103 皖豆 24 Wandou 24
5 南农 99-6 Nannong 99-6 38 湘秋豆 1号 Xiangqiudou 1 71 跃进 10号 Yuejin 10 104 文丰 7号Wenfeng 7
6 沁阳水白豆 Qinyangshuibaidou 39 川豆 6号 Chuandou 6 72 郑交 9525 Zheng 9525 105 郑 90007 Zheng 90007
7 商丘 7608 Shangqiu 7608 40 地神 21 Dishen 21 73 滑豆 20 Huadou 20 106 贡豆 4号 Gongdou 4
8 苏豆 1号 Sudou 1 41 地神 22 Dishen 22 74 科丰 36 Kefeng 36 107 淮豆 2号 Huaidou 2
9 皖豆 19 Wandou 19 42 东辛 2号 Dongxin 2 75 科系 8号 Kexi 8 108 科新 8号 Kexin 8
10 湘豆 3号 Xiangdou 3 43 贡豆 5号 Gongdou 5 76 鲁豆 10号 Ludou 10 109 鲁豆 1号 Ludou 1
11 豫豆 25 Yudou 25 44 合豆 2号 Hedou 2 77 南农 86-4 Nannong 86-4 110 南农 493-1 Nannong 493-1
12 豫豆 27 Yudou 27 45 淮豆 3号 Huaidou 3 78 南农 88-31 Nannong 88-31 111 齐黄 22 Qihuang 22
13 郑 92116 Zheng 92116 46 淮豆 5号 Huaidou 5 79 山宁 8号 Shanning 8 112 皖豆 1号Wandou 1
14 中豆 26 Zhongdou 26 47 晋豆 23 Jindou 23 80 新黄豆 Xinhuangdou 113 为民 1号Weimin 1
15 中豆 31 Zhongdou 31 48 南农 128 Nannong 128 81 豫豆 12 Yudou 12 114 中黄 15 Zhonghuang 15
16 中豆 8号 Zhongdou 8 49 宁镇 1号 Ningzhen 1 82 浙春 3号 Zhechun 3 115 中黄 24 Zhonghuang 24
17 中黄 19 Zhonghuang 19 50 黔豆 2号 Qiandou 2 83 中黄 25 Zhonghuang 25 116 矮脚青 Aijiaoqing
18 徐豆 10号 Xudou 10 51 黔豆 6号 Qiandou 6 84 中黄 4号 Zhonghuang 4 117 科丰 15 Kefeng 15
19 豫豆 23 Yudou 23 52 商丘 1099 Shangqiu 1099 85 丰收黄 Fengshouhuang 118 豫豆 3号 Yudou 3
20 豫豆 28 Yudou 28 53 泗豆 11 Sidou 11 86 鲁豆 2号 Ludou 2 119 赣豆 4号 Gandou 4
21 豫豆 26 Yudou 26 54 泰兴黑豆 Taixingheidou 87 南农 73-935 Nannong 73-935 120 合豆 3号 Hedou 3
22 南农 99-10 Nannong 99-10 55 皖豆 21 Wandou 21 88 宁镇 2号 Ningzhen 2 121 淮豆 4号 Huaidou 4
23 鄂豆 7号 Edou 7 56 徐豆 1号 Xudou 1 89 苏 7209 Su 7209 122 齐黄 5号 Qihuang 5
24 贡豆 12 Gongdou 12 57 豫豆 29 Yudou 29 90 徐豆 3号 Xudou 3 123 诱变 31 Youbian 31
25 黄毛豆 Huangmaodou 58 沧豆 4号 Cangdou 4 91 豫豆 16 Yudou 16 124 诱处 4号 Youchu 4
26 科丰 37 Kefeng 37 59 川豆 2号 Chuandou 2 92 豫豆 19 Yudou 19 125 豫豆 8号 Yudou 8
27 科新 4号 Kexin 4 60 阜豆 1号 Fudou 1 93 豫豆 21 Yudou 21 126 跃进 5号 Yuejin 5
28 鲁豆 12 Ludou 12 61 贡豆 6号 Gongdou 6 94 豫豆 22 Yudou 22 127 周 7327-118 Zhou 7327-118
29 猫儿灰Mao’ erhui 62 科丰 53 Kefeng 53 95 成都田坎豆 Chengdutiankandou 128 沛县大白角 Peixiandabaijiao
30 南农 1138-2 Nannong 1138-2 63 科丰 6号 Kefeng 6 96 大方六月早 Dafangliuyuezao 129 徐豆 135 Xudou 135
31 濮海 10号 Puhai 10 64 科新 6号 Kexin 6 97 晋豆 1号 Jindou 1 130 徐豆 2号 Xudou 2
32 苏豆 3号 Sudou 3 65 蒙庆 6号Mengqing 6 98 晋豆 4号 Jindou 4 131 早熟 18 Zaoshu 18
33 苏协 18-6 Suxie 18-6 66 泗豆 2号 Sidou 2 99 鲁宁 1号 Luning 1

获指数关联位点对表型变异解释率累积达到 60%以
上; 荚粒数和百粒重关联位点对表型变异解释率累
积达到 30%以上。分析关联位点各等位变异的表型
效应值, 发现同一位点等位变异间表型效应有很大
差异。根据育种目标对性状要求, 表 4 列出各关联
位点增效(减效)表型效应前 2~4个等位变异、相应的
效应值和典型品种。分析发现: (1) 产量关联位点的
等位变异中 Satt347-300为增效最大的(+932 kg hm−2,
中豆 26 载有); (2) 生物量关联位点的等位变异中
Satt365-294为增效最大的(+3123 kg hm−2, 黄毛豆载
有 ); (3) 表观收获指数关联位点的等位变异中
Satt365-375和 Satt277-159为增效最大的(都为+2.9%,
东辛 2号、泰兴黑豆); (4) 荚粒数关联位点的等位变
异中 Satt239-180为增效最大的(+0.24粒, 阜豆 1号、
贡豆 6 号等); (5) 百粒重关联位点的等位变异中
Satt302-204 与 Satt311-219 分别为增效(+3.00 g, 阜
豆 1 号)和减效表型效应(−3.94 g, 丰收黄)最大的。
在分子设计育种中, 这些片段很可能在培育优良品
种中被利用。除了这些极值等位变异以外, 还有大
量等位变异与大豆产量及其相关性状的表型效应关
联(表 4)。
大豆育成品种群体 SSR位点(次)共有 23个与全
第 12期 张 军等: 大豆育成品种农艺性状 QTL与 SSR标记的关联分析 2065


表 4 与产量性状显著关联的位点及其等位变异所对应的表型效应和载体品种
Table 4 Phenotypic effect and carrier cultivars corresponded with the alleles and the loci significantly associated with yield-related traits
性状
Trait
等位变异
Allele
表型效应
PE
载体品种
Carrier cultivar
Sat_251-273 +306 1 2
Sat_251-309 +191 8 9 11 12 13
Satt365-303 +477 8 16 18
Satt365-312 +230 3 4 6 7 13 17 22
Satt311-249 +158 12 18 21
Satt311-258 +138 2 3 4 6 7 8 9 10 11 13 14 15 16 19 20
Satt347-300 +932 14 15
Satt347-282 +262 1 3 4 5 6 7 8 10 16 17 22
Satt443-264 +268 12 13 20
Satt443-273 +190 1 5 6 7 9 10 11 14 15 17 19 21
Sat_299-357 +268 2 5 14 15 17
产量
Yd
Sat_299-276 +135 16


Satt277-147 +2091 25 29 38
Satt277-288 +1615 33 34 35 36
Satt365-294 +3123 25 38
Satt365-303 +1098 32 33 34 35 36
Sat_251-273 +554 2 24 29
Sat_251-291 +390 23 25 27 28 30 32 33 14 15 36 37 20
Satt436-204 +1064 5 30 31
生物量
Bm
Satt436-279 +292 26 14


Satt365-375 +0.029 42
Satt365-366 +0.027 40 41 43 47 31 52 55
Sat_312-285 +0.017 39 50 51
Sat_312-339 +0.010 40 41 44 31 52 56
Satt277-159 +0.029 54
Satt277-210 +0.024 45
Satt277-255 +0.023 2 40 41 53 57
表观收
获指数
Hi
Satt277-264 +0.018 42 44 46 47 48 49 55 56


Satt239-180 +0.24 60 61 44 9 67 68
Satt239-189 +0.05 58 59 62 65 66 69 70 71 72
Sat_219-342 +0.17 62 26 44 45 64 68 70
Sat_219-333 +0.13 60 61 63 28 69
Satt708-276 +0.07 26 63 64 66
荚粒数
Ns
Satt708-258 +0.03 58 59 45 9 28 65 67 68 70 71 72

Sat_293-303 +1.71 73 74 75 27 46 77 48 80
Sat_293-294 +1.40 58 5 42 79 81 82 83
Satt311-201 +1.36 58 74 75 27 76 46 77 48 79 54
Satt311-192 +1.24 73 5 42 78 80 81 82 83 84
Satt302-204 +3.00 81
Satt302-231 +1.30 73 75 42 76 77 78 48 79 83 84 86
Sat_293-315 −3.83 76 54
Sat_293-258 −2.01 78 84
Satt311-219 −3.94 85
Satt311-282 −3.26 86
Satt302-294 −2.93 58 54 85
百粒重
Sw
Satt302-285 −1.95 74 5 27 46 80 82
PE: phenotypic effect; Yd: yield; Bm: biomass; Hi: apparent harvest index; Ns: number of seeds per pod; Sw: 100-seed weight. Num-
bers for each carrier cultivar correspond with the codes for cultivars given in Table 3.
2066 作 物 学 报 第 34卷

生育期、开花期性状关联; 27个与株高、倒伏性性状
关联(表 2)。根据育种目标对性状要求, 表 5列出各
关联位点增效(减效)表型效应排在前 2位的等位变
异、相应的效应值和载体品种。分析发现, 全生育期
关联位点的等位变异中 Sat_312-270 与 Satt277-159
分别为增效(+46.1 d)和减效(−21.0 d)最大的; 开花期
关联位点的等位变异中 Satt277-147 与 Satt659-267
分别为增效(+13.5 d)和减效(−17.4 d)最大的; 株高
关联位点的等位变异中 Satt365-294 与 Satt277-159
分别为增效(+91.4 cm)和减效(−9.1 cm) 最大的;

表 5 与生育期等性状显著关联的位点及其等位变异对应的表型效应和载体品种
Table 5 Phenotypic effect and carrier cultivars of alleles at loci significantly associated with growth period and other traits
性状
Trait
等位变异
Allele
表型效应
PE
载体品种
Carrier cultivar
Satt277-147 +34.1 25 38
Satt277-288 +11.3 16 33 34 35 36 87 89
Satt365-294 +45.9 25 38
Satt365-303 +9.1 16 33 34 35 36 90
Sat_312-270 +46.1 25
Sat_312-330 +1.8 33 36 59 87 89 90 91 92 93 94
Satt277-159 –21.0 54
Satt277-273 –10.0 66 76 88
Satt365-402 –9.8 58
Satt365-357 –3.3 59 91 92 93 94
Sat_312-423 –15.0 76
全生育期
Dm
Sat_312-303 –4.9 54 58 66 88


Satt277-147 +13.5 38
Satt277-243 +9.2 101 105
Satt659-165 +2.3 31 100 105
Satt659-174 +1.5 21 47 95 97 98 88 102
Satt020-204 +9.2 47 80
Satt020-195 +4.8 95 97 98 101
Satt277-159 –15.4 54
Satt277-273 –5.9 76 99 88
Satt659-267 –17.4 54 104
Satt659-192 –2.7 37 103
Satt020-141 –6.4 96
开花期
Df
Satt020-132 –6.2 21 102 104


Satt365-294 +91.4 25 38
Satt365-384 +6.5 115
Satt277-147 +67.2 25 38
Satt277-303 +13.0 110
Sat_238-372 +76.5 25
Sat_238-351 +7.0 74 38 109 111
Satt365-321 –6.6 28 51 65 74 82 106 107 108 109 100 111 112 104 113 114
Satt365-402 –6.2 58
Satt277-159 –9.1 54
Satt277-273 –8.3 99
Sat_238-279 –6.0 51 54 99 100
株高
Ph
Sat_238-306 –3.7 28 65 82 106 107 108 112 104 113 114


Satt442-309 –0.7 101
Satt442-288 –0.1 2 17 74 26 63 75 76 116 117 94
Satt643-327 –0.6 2
Satt643-318 –0.3 31 47 19 40 94
Satt210-297 –0.4 17 47 116
Satt210-252 –0.2 19 57 90 118
Sat_385-240 –0.2 31 40 57 90 94
倒伏性
Ld
Sat_385-285 –0.2 74 26 63 75 76 117 118
PE: phenotypic effect; Dm: days to maturity; Df: days to flowering; Ph: plant height; Ld: lodging. Numbers for each carrier cultivar correspond
with the codes for cultivars given in Table 3.
第 12期 张 军等: 大豆育成品种农艺性状 QTL与 SSR标记的关联分析 2067


倒伏性关联位点的等位变异中 Satt442-309 为减效
(−0.7)最大的(表 5)。
大豆育成品种群体 2年田间试验获得 8个 SSR
位点与蛋白质含量、脂肪含量性状关联。根据育
种目标对性状要求 , 表 6 列出各关联位点增效表
型效应排在前 2位的等位变异、相应的效应值和载体
品种。蛋白质含量关联位点的等位变异中 Be475343-
198 为增效(+0.41%, 淮豆 4 号)最大的; 脂肪含量
关联位点的等位变异中 Satt150-273 为增效(+2.32%,
科丰 15 特有)最大的。除这些极值等位变异以外 ,
还有一些等位变异与大豆品质性状的表型效应
关联。

表 6 与品质性状显著关联的位点及其等位变异对应的表型效应和载体品种
Table 6 Phenotypic effect and carrier cultivars of alleles at loci significantly associated with quality traits
性状
Trait
等位变异
Allele
表型效应
PE
典型品种
Typical cultivars
Satt522-231 +0.31 21 105 125
Satt522-249 +0.17 23 24 37 52 59 62 65 72 80 104 119 120 121 122 123 124 126 127
Be475343-198 +0.41 23 24 59 62 65 72 80 104 105 119 120 121 122 125 126 127
蛋白质
含量
Pr
Be475343-180 +0.14 21 37 52 123 124

Satt284-288 +0.48 26 27 103
Satt284-279 +0.20 2 15 17 42 62 47 55 70 85 99 108 117 128 129 130 126 131
Satt150-273 +2.32 117
Satt150-255 +0.31 26 27 85 103 108 128 129 130 126
Sat_246-270 +0.87 17 47
Sat_246-261 +0.59 42 55 69 99
Satt557-225 +0.41 62 55 69 70 131
脂肪
含量
Fa
Satt557-183 +0.16 2 15 26 27 42 47 85 99 103 108 117 128 129 130
PE: phenotypic effect; Pr: protein content; Fa: fat content. Numbers for each carrier cultivar correspond with the codes for cultivars
given in Table 3.

3 讨论
3.1 大豆育成品种群体与大豆资源群体的关联
分析结果比较
本研究对大豆育成品种群体进行关联分析, 与文
自翔等[10]利用大豆地方品种群体和野生群体进行关联
分析结果只有少数关联位点相同, 而大多数关联位点
不同, 说明不同群体的遗传基础的确有相当大的差异,
应针对不同目标性状从不同材料中发掘有利基因。育
成品种群体和资源群体比较, 百粒重关联位点各 21和
13个, 相同位点 3个(Be820148, Satt277, Satt442); 全
生育期关联位点分别是 12 个和 20 个, 相同位点 1 个
(Sat_312); 开花期关联位点各 11个和 22个, 未检测到
相同位点; 株高关联位点各 14个和 6个, 未检测到相
同位点; 蛋白质含量关联位点各 2个, 相同位点 1个
(Be475343); 脂肪含量关联位点各 6个, 相同位点 1个
(Satt150)。鉴于这 2类群体所用基本标记虽相同, 但密
度偏稀, 加密后异同数可能会增多。
3.2 将大豆育成品种群体关联分析结果用于设
计育种
利用本文关联分析结果, 根据大豆育种目标要
求可进行育种设计, 将不同位点上的优良等位变异
聚合于一体, 改良单个性状或综合性状。
表 4列出对产量有重要影响的 6个关联位点及每
个位点前 2 个表型效应大的等位变异。含有表型效应
最大等位变异(Satt347-300)的材料中豆 26和中豆 31,
共同含有 4 个优异等位变异。与这 2 个材料等位变
异存在互补关系的有苏豆 1号(Sat_251-309, Satt365-
303, Satt311-258, Satt347-282)、郑 92116(Sat_251-309,
Satt365-312, Satt311-258, Satt443-264)、福豆 234 (Sat_251-
273, Satt311-258, Sat_299-357)、中黄 19 (Satt365-312,
Satt347-282, Satt443-273, Sat_299-357)等材料。它们间
重组可能聚合更多有利等位变异, 培育出产量更高的
大豆品种。
表 4 列出对百粒重有重要影响的 3 个关联位点
及每个位点前 2个表型效应大的等位变异。含有表
型效应最大等位变异(Satt302-204)的材料只有徐豆
12, 它含有 3个优异等位变异。与这个材料存在互补
关系有淮豆 5号、科丰 36、南农 128、南农 86-4(都含
有 Sat_293-303 和 Satt311-201)等材料。它们间重组
可能培育出百粒重更高的大豆品种。
表 6 列出仅有 2 个蛋白质含量关联位点及每个
2068 作 物 学 报 第 34卷

位点前 2 个表型效应大的等位变异。含有 2 个位点
表型效应都大的等位变异 (Be475343-198, Satt522-
231)材料豫豆 8号和郑 90007, 利用这 2个材料可以
改良其他材料蛋白质含量。
表 6列出对脂肪含量有重要影响的 4个关联位点
及每个位点前 2 个表型效应大的等位变异。含有表
型效应最大等位变异(Satt150-273)的材料仅有科丰
15, 它含有 3个优异等位变异。利用与这个材料存
在互补关系的科丰 37、皖豆 24、科新 4 号(都含有
Satt284-288, Satt150-255, Satt557-183)等材料进行重
组, 可能培育出脂肪含量更高的大豆品种。
以上是单个性状改良的简单设计, 可以从多个亲
本中聚合多个位点的优良等位变异, 同理可作多个性
状改良的设计。如利用含有高产等位变异的福豆
234 (Sat_251-273, Satt311-258)、中豆 31 (Satt311-258,
Satt347-300, Satt443-273, Sat_299-357)等与含有早熟
等位变异的沧豆 4号(Satt365-402, Sat_312-303)、宁镇
2号(Satt277-273, Sat_312-303)等材料作亲本进行杂交,
可能培育出早熟高产大豆品种。这些设计育种探讨的
准确性受作图精确性及统计真实性等因素的影响, 有
待今后进一步实验的验证。
4 结论
大豆育成品种群体在公共图谱上不论共线性或
非共线性的 SSR 位点组合广泛存在连锁不平衡(LD),
但不平衡程度 D′>0.5 的组合数只占总位点组合的
1.71%, 共线位点 D′值随遗传距离衰减较快。育成品
种群体由 7 个亚群体组成, 矫正后全群体中共有 45
个位点累计有 136 个位点(次)与 11 个大豆农艺性状
QTL 关联 , 其中 22 个位点(次)与家系连锁定位的
QTL区间相重, 有 43个位点(次) 2年重复出现。一
些标记同时与2个或多个性状关联, 可能是性状相关
或一因多效的遗传基础。育成品种群体关联位点与
地方品种群体和野生群体只有少数相同, 群体间育
种性状的遗传结构有相当大的差异。发掘出农艺性
状优异等位变异及其载体品种, 在此基础上作了设
计育种的探讨。

致谢: 本试验得到刘正才、陈俊辉、周慧琴、文自
翔、黄中文、邢光南、熊冬金、卢坤陇、吴可菁、
杨占花、江南屏等同学帮助, 谨表谢忱。
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