全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(4): 648−656 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971732 和 31101102), 国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B03), 贵州省水稻育种、栽培与产
业化创新能力建设项目(黔科合 院所创能合[2011]4003), 贵州山区水稻科研基础条件建设项目(黔科条中补地[2011]4005)和贵州省科
技计划(黔科合[2009]3014)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: limin_good@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2011-10-22; Accepted(接受日期): 2012-01-19; Published online(网络出版日期): 2012-02-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120213.1105.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00648
水稻高产氮高效型品种的根系形态生理特征
李 敏 1,2 张洪程 1,* 杨 雄 1 葛梦婕 1 马 群 1 魏海燕 1 戴其根 1
霍中洋 1 许 轲 1 曹利强 1 吴 浩 1
1 扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2 贵州省水稻研究所, 贵州贵阳
550006
摘 要: 选用低产氮低效型、高产氮中效型和高产氮高效型具有代表性的 6个粳稻品种, 在各自最适氮素水平下, 研
究了根系形态生理特征的差异。结果表明, 较之低产类型品种, 高产类型品种在根干重、根体积、根系总吸收表面积、
活跃吸收表面积、根系 α-NA氧化量及根系伤流强度等方面在各个生育时期均存在着明显的优势, 说明生产力的提高
伴随着根系形态特征的改善和生理活性的加强。同为高生产力类型品种, 因氮利用率的差异根系形态生理特征表现
不同。较之高产氮中效类型, 高产氮高效型水稻的群体根干重、群体根体积、群体根系伤流强度和根系总吸收表面
积均有所降低, 而单茎根干重、单茎根体积、单茎根系伤流强度、活跃吸收表面积比及根系 α-NA氧化量却有显著或
极显著提高。表明适当控制高生产力水稻的群体生长量, 促进群体和个体协调发展, 着力提高抽穗后单茎根系质量,
将是水稻高产和氮高效协调统一的可靠途径。
关键词: 水稻; 高产高效; 根系形态; 根系生理
Root Morphological and Physiological Characteristics of Rice Cultivars with
High Yield and High Nitrogen Use Efficiency
LI Min1,2, ZHANG Hong-Cheng1,*, YANG Xiong1, GE Meng-Jie1, MA Qun1, WEI Hai-Yan1, DAI Qi-Gen1,
HUO Zhong-Yang1, XU Ke1, CAO Li-Qiang1, and WU Hao1
1 Innovation Center of Rice Technology in Yangtze Rice Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu
Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Rice Research Institute of Guizhou Province, Guiyang 550006, China
Abstract: The difference of root morphological and physiological characteristics of low-yielding and low N-efficiency, high-
yielding and medium N-efficiency, high-yielding and high N-efficiency rice cultivars was investigated using six representative
japonica varieties under their optimum N levels. The results showed that the high-yielding genotypes showed distinct advantages
over the low-yielding ones in root dry weight, root volume, total and active absorbing surface areas of root system, root oxidation
ability of α-NA, and root bleeding intensity at each growth stage, indicating that the increase of productivity was accompanied by
the improvement of root morphological traits and the enhancement of root physiological activities. Cultivars with different
N-efficiency displayed diverse root morphological and physiological characteristics, even though they were all on a high-yielding
level. Comparing with medium N-efficiency genotypes, the high N-efficiency ones showed lower root dry weight, root volume,
root bleeding intensity and root total absorbing surface area for populations, but for single plants, the root dry weight, root volume,
root bleeding intensity, active absorbing surface area and α-NA oxidation amount were superior in a significant or extremely sig-
nificant degree. The results above suggest that the coordination of high-yielding with high N-efficiency could be achieved through
controlling population growth properly, facilitating the concordant development of plant population and individuals, and endeav-
oring to improve the single stem root quality after heading.
Keywords: Rice; High-yielding and high N-efficiency; Root morphological characteristics; Root physiological characteristics
第 4期 李 敏等: 水稻高产氮高效型品种的根系形态生理特征 649


提高水稻单产是保证粮食安全的重要途径, 随
着产量水平提高, 氮肥用量也持续增加。据统计, 我
国水稻氮肥用量占全球水稻氮肥总用量的 37%[1],
江苏省大面积的高产粳稻施氮量高达 270~330 kg
hm−2 [2], 过量施氮不仅造成氮肥大量损失, 氮肥利
用率降低, 还会引发生产效益下降及环境污染等一
系列问题[3]。因而在提高水稻产量的同时, 如何协同
提高水稻的氮肥利用率是当前水稻科研工作者的重
要任务。根系是水稻氮素吸收和运输的重要器官, 是
土壤养分的直接利用者和产量的重要贡献者。前人就
水稻根系性状与产量的关系进行了大量研究[4-6], 但
高产水稻应该具有怎样的根系形态生理特征, 至今
结论不一, 而关于水稻氮效率基因型差异的根系机
理也有较多研究报道[7-11], 有的也较深入[8], 但多是统
一在同一氮素水平, 缺乏在各基因型最适氮素水平
下的氮效率研究, 更缺乏水稻高产与氮高效的协同
研究。迄今水稻高产与氮高效协同的根系机理尚不
清楚。为此, 于 2008—2009年精心挑选了广泛应用
且最适合在本地区种植的 50个早熟晚粳品种, 设置
7 个氮肥水平, 使每一品种均在某一氮肥水平下达
到各自的最高产量, 且将这一产量定义为该品种的
氮肥群体最高生产力(简称生产力), 对应的氮肥水
平为该品种的实际最适氮肥水平[12]。在各品种于各
自最适氮肥水平充分表现出各自最高产量(即氮肥
群体最高生产力)的前提下, 以生产力水平和氮效率
指标为划分标准, 筛选出低产氮低效型、高产氮中
效型和高产氮高效型品种, 系统比较不同类型品种
根系形态生理特征的差异, 以期为品种改良和高产
高效栽培提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
根据 2008—2009年的研究[12], 筛选出早熟晚粳
(表 1)低产氮低效型品种(镇稻 158 和苏香粳 1 号)、
高产氮中效型品种(镇稻 413 和武 2645)和高产氮高
效型品种(常粳 09-5和常粳 09-6)。
1.2 试验设计
试验于 2009—2010 年在扬州大学农学院试验
农场进行。土质为沙壤土, 含全氮 0.13%、碱解氮
87.34 mg kg−1、速效磷 32.7 mg kg−1、速效钾 88.3 mg
kg−1。5月 13日播种, 6月 12日移栽, 栽插密度为 27
万穴 hm−2 (26.0 cm×14.4 cm), 三本栽插。小区面积
为 15 m2, 重复 3 次, 小区间作埂隔离, 并用塑料薄
膜覆盖埂体, 保证单独排灌。为方便根系取样测定,
移栽前在各小区打入长轴半径为 13.0 cm, 短轴半径
为 7.2 cm, 深 30 cm的椭圆形铁管, 将管内泥土挖出,
装入特制的圆形营养袋, 再将袋紧贴管壁, 然后抽
出铁管, 保留带土营养袋。营养袋材料为黑色耐氧
化聚乙烯膜, 口径 21 cm, 高 30 cm, 袋底和侧面设 8
个口径为 0.5 cm的滤水透气孔。每小区以 S形填埋
12个带土营养袋, 然后整地、覆水, 施用基肥, 在每
个营养袋中央按照要求栽插水稻秧苗。各品种均按
各自最适施氮量(表 1), 氮肥(尿素)的基肥∶蘖肥∶
穗肥=1∶1∶2, 其中穗肥分别于倒四叶和倒二叶叶
龄期等量施入; P、K 肥同常规栽培 , 每公顷基施
P2O5 150 kg, K2O 150 kg。试验中各基因型水稻同

表 1 各基因型的产量表现及氮利用率
Table 1 Yield performance and N use efficiency of six rice cultivars
2008和 2009年平均
Average of 2008 and 2009
2010
品种类型
Rice type
品种
Cultivar
最高生产力
Maximum
productivity
(kg hm−2)
对应最佳氮肥水平
Optimum nitrogen
application
(kg N hm−2)
实际产量
Yield
(kg hm−2)
氮肥吸收
利用率
RE (%)
氮肥生理利用率
PE
(kg Grain kg−1 N)
镇稻 158 Zhendao 158 8545.13 bB 262.5 8488.64 bB 36.54 cC 28.71 cC 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 8422.05 bB 262.5 8401.74 cB 36.01 cC 29.33 cC
镇稻 413 Zhendao 413 10556.25 aA 300.0 10495.84 aA 40.53 bB 33.73 bB 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 10563.63 aA 300.0 10506.15 aA 41.61 bB 34.27 bB
常粳 09-5 Changjing 09-5 10651.37 aA 262.5 10552.52 aA 44.76 aA 40.16 aA 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 10585.45 aA 262.5 10504.74 aA 43.95 aA 39.89 aA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, re-
spectively. LYLNUE: low yield and low N use efficiency rice; HYMNUE: high yield and medium N use efficiency rice; HYHNUE: high yield
and high N use efficiency rice. RE: recovery efficiency; PE: physiological efficiency.

650 作 物 学 报 第 38卷

时设置不施氮肥的对照处理, 以计算水稻的氮利用
率, 其他管理措施统一按常规栽培要求实施。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 植株全氮的测定 分别于拔节、抽穗和成熟
期每小区取有代表性植株 4穴, 105℃杀青, 80℃烘至
恒重后测定各器官(茎鞘、叶片和穗)及全株的干物质
重, 植株经粉碎后, 用半微量凯氏定氮法测定氮素。
氮肥吸收利用率(recovery efficiency, RE) = (施
氮区植株吸氮量−氮空白区植株吸氮量)/施氮量
氮肥生理利用率(physiological efficiency, PE) =
(施氮区籽粒产量−氮空白区籽粒产量)/(施氮区植株
吸氮量−空白区植株吸氮量)
1.3.2 根系相关性状及活性测定 于拔节、抽穗
和成熟期各取埋入土中的 4个营养袋, 剥去袋体, 置
40 目尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根系, 其中两
穴用于测定根系体积、根系总吸收表面积、活跃吸
收表面积, 另外两穴用于测定α-NA氧化量。用排水
法测定每穴根系体积、甲烯蓝蘸根法测定根系总吸
收表面积和活跃吸收表面积、α-NA氧化法测定根系
对 α-NA 的氧化量。将鲜根及地上部 105℃杀青 30
min, 80℃烘干至恒重, 计算根冠比。
根系活跃吸收表面积比=根系活跃吸收表面积/
根系总吸收表面积×100%
1.3.3 根系伤流强度 分别于拔节、抽穗和成熟
期, 按每小区平均茎蘖数直接选取代表性植株 3 穴,
于下午 18:00时在各茎离地面 12 cm处(测定前排干
田间水)剪去地上部分植株, 将预先称重的脱脂棉放
于茎剪口处, 包上塑料薄膜, 于第 2 天早上 8:00 取
回带有伤流液的脱脂球并称重, 计算伤流强度。
1.3.4 数据计算和统计分析 两年试验的重复性
较好, 品种间各指标值变化趋势一致, 因此, 本文以
2010年数据进行分析。使用Microsoft Excel 2003处理
数据和绘制图表, SPSS 16.0软件进行其他统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同类型水稻品种的根系形态特征
2.1.1 根干重 随生育进程, 各基因型根干重在
抽穗期达最大值, 成熟期有所下降。各生育时期, 不
同类型间水稻根干重具有显著差异(表 2)。较之低产
类型, 高产类型在拔节、抽穗和成熟期的群体根干
重平均分别增加 3.32%、8.88%和 26.35%, 说明生产
力的提高伴随着群体根系生长量的增加。同为高产
类型品种, 根系干重也存在显著差异, 高产氮高效
型品种的群体根干重在拔节和抽穗期均极显著低于
高产氮中效型品种; 单茎根干重却表现出相反的趋
势, 高产氮高效型较高产氮中效型在拔节、抽穗和
成熟期分别增加 10.20%、6.31%和 8.15%, 差异均达
显著水平, 说明单茎根干重的提高是高产与氮高效
协同的原因之一。
2.1.2 根体积 各基因型根体积的变化趋势与根
干重较为一致(表 3)。与低产类型品种相比, 高产类
型品种的群体根体积在各个生育时期均呈增加趋势,
且差异均达到显著水平。高产品种间比较, 随着氮
效率提升, 水稻群体根体积在各个时期均表现为下
降的趋势, 而单茎根体积则在各生育时期均极显著
提高, 表明单茎根体积的提高有利于高产品种氮效
率的进一步提升。
2.1.3 根冠比 根冠比是表征植株地下部和地上
部是否协调生长的重要指标。表 4 表明, 随着生育
进程, 各基因型根冠比均逐渐减小, 这与地上部干
物质的增量远远大于根系干重增量有关。各生育时
期, 水稻根冠比均存在显著的基因型差异。较之低

表 2 不同类型水稻品种的根干重
Table 2 Root dry weight of rice cultivars with different types
群体根干重 Root dry weight of population (t hm−2) 单茎根干重 Root dry weight per stem (g) 品种类型
Rice type
品种
Cultivar 拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
镇稻 158 Zhendao 158 0.826 bB 1.310 cC 0.932 bB 0.255 bBC 0.485 abAB 0.345 cC 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 0.821 bB 1.291 cC 0.915 bB 0.253 bC 0.478 bABC 0.339 cC
镇稻 413 Zhendao 413 0.869 aA 1.428 aA 1.164 aA 0.248 bC 0.460 cC 0.375 bB 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 0.883 aA 1.439 aA 1.169 aA 0.252 bC 0.463 cBC 0.377 bB
常粳 09-5 Changjing 09-5 0.824 bB 1.396 bB 1.168 aA 0.277 aAB 0.492 abA 0.412 aA 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 0.828 bB 1.399 bB 1.166 aA 0.279 aA 0.493 aA 0.411 aA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。缩写同表 1。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels,
respectively. Abbreviations as in Table 1.


第 4期 李 敏等: 水稻高产氮高效型品种的根系形态生理特征 651


表 3 不同类型水稻品种的根体积
Table 3 Root volume of rice cultivars with different types
群体根体积 Root volume of population (m3 hm−2) 单茎根体积 Root volume per stem (cm3) 品种类型
Rice type
品种
Cultivar 拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
镇稻 158 Zhendao 158 13.770 eD 17.879 cC 13.289 cC 4.250 cB 6.622 bcABC 4.922 dC 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 13.025 fE 17.682 cC 13.006 cC 4.020 dC 6.549 cdBC 4.817 eD
镇稻 413 Zhendao 413 15.242 bB 20.099 aA 15.536 aA 4.342 bcB 6.473 dC 5.003 bcB高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 15.557 aA 20.285 aA 15.690 aA 4.432 bB 6.533 cdC 5.053 bB
常粳 09-5 Changjing 09-5 14.639 dC 19.094 bB 14.874 bB 4.929 aA 6.735 abAB 5.247 aA 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 14.729 cC 19.189 bB 14.912 bB 4.959 aA 6.769 aA 5.260 aA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。缩写同表 1。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels,
respectively. Abbreviations as in Table 1.

表 4 不同类型水稻品种的根冠比
Table 4 Ratio of root to shoot of rice cultivars with different types
品种类型
Rice type
品种
Cultivar
拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
镇稻 158 Zhendao 158 0.2188 dC 0.1324 aA 0.0734 aA 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 0.2113 eD 0.1354 aA 0.0698 bB
镇稻 413 Zhendao 413 0.2212 dC 0.1332 aA 0.0578 dD 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 0.2282 cB 0.1307 aA 0.0552 eE
常粳 09-5 Changjing 09-5 0.2341 aA 0.1145 bB 0.0652 cC 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 0.2312b AB 0.1162 bB 0.0642 cC
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。缩写同表 1。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels,
respectively. Abbreviations as in Table 1.

产类型, 高产类型品种在拔节期的根冠比有所提高,
而在抽穗期和成熟期则呈降低的趋势。较之高产氮
中效类型, 高产氮高效类型品种在拔节期和成熟期
的根冠比偏高, 在抽穗期则偏低。
2.2 不同类型水稻品种的根系生理特征
2.2.1 根系 α-NA 氧化量 随生育进程, 各品种
根系 α-NA氧化量逐渐减少(表 5)。与低产类型品种
相比, 高产类型品种在拔节、抽穗和成熟期的根系
α-NA氧化量分别提高 29.88%、57.77%和 42.27%, 差
异均极显著, 说明水稻生产力提高伴随着根系氧化
力的增强。同为高产类型品种, 高产氮高效型的根
系 α-NA 氧化量在拔节、抽穗和成熟期分别比高产
氮中效型提高 1.66%、6.39%和 6.00%, 其中抽穗期
和成熟期差异均达极显著水平, 说明水稻各生育时
期特别是抽穗后能保持更强的根系氧化力有利于高
产与氮高效的协同。
2.2.2 根系伤流强度 根系伤流强度是反映植株
根系活力的重要指标之一。表 6 表明, 各基因型均
表现拔节后根系伤流强度有所增加, 至抽穗期达最
大值, 以后明显下降。高产基因型在各生育时期群
体根系伤流强度均极显著高于低产类型。高产品种
间比较, 随着氮效率由中到高提升, 群体根系伤流
强度在拔节和抽穗期分别降低 11.62%和 5.86%, 成
熟期差异不明显; 单茎根系伤流强度在拔节、抽穗
和成熟期分别提高 5.24%、3.59%和 7.46%。说明单
茎根系伤流强度的增加是高产品种氮效率进一步提
升的又一重要原因。
2.2.3 根系总吸收表面积和活跃吸收表面积 由
表 7 可知, 各品种的根系总吸收表面积、活跃吸收
表面积均在抽穗期达到最大值, 以后逐渐下降。较
之低产类型, 高产类型品种在拔节、抽穗和成熟期
的根系总吸收表面积、活跃吸收表面积平均分别提
高 4.45%、7.22%、7.56%和 5.94%、11.39%、11.84%,
其中抽穗和成熟期差异均达显著水平。高产类型品
种间比较, 随着氮效率由中到高提升, 根系总吸收
表面积在拔节、抽穗和成熟期分别降低 3.74%、
3.89%和 1.91%; 活跃吸收表面积除拔节期呈显著降
低外, 抽穗和成熟期差异不明显; 活跃吸收表面积
比在拔节期无显著差异, 抽穗期和成熟期分别提高
2.68%和 4.43%。表明适当降低根系总吸收表面积,
652 作 物 学 报 第 38卷

表 5 不同类型水稻品种的根系 α-NA氧化量
Table 5 Root oxidation ability of α-NA of rice cultivars with different types (µg h−1 g−1)
品种类型
Rice type
品种
Cultivar
拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
镇稻 158 Zhendao 158 85.65 cB 45.78 cC 15.22 cC 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 84.22 cB 45.59 cC 12.19 dD
镇稻 413 Zhendao 413 109.21 bA 70.13 bB 18.88 bB 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 109.57 bA 69.26 bB 18.91 bB
常粳 09-5 Changjing 09-5 111.37 aA 74.87 aA 20.13 aA 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 111.11 aA 74.04 aA 20.07 aA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。缩写同表 1。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels,
respectively. Abbreviations as in Table 1.

着力提高抽穗后活跃吸收表面积比有利于高产与氮
高效的统一。
2.3 根系形态生理指标与产量、氮肥吸收利用率
和氮肥生理利用率的关系
相关分析表明(表 8), 产量与群体根体积、根系
α-NA氧化量、根系伤流强度、根系总吸收表面积和
活跃吸收表面积均存在显著或极显著的正相关关系,
与根冠比在拔节期呈显著正相关、抽穗和成熟期呈
负相关关系。氮肥吸收利用率、氮肥生理利用率与
根系 α-NA 氧化量、单茎根系伤流强度均呈极显著
正相关, 与成熟期根干重和群体根系伤流强度、拔
节与成熟期的单茎根体积、抽穗及成熟期的活跃吸
收表面积比呈极显著正相关, 与拔节期根冠比呈显
著或极显著正相关, 与抽穗期根冠比呈极显著负相
关, 而与群体根体积、根系总吸收表面积相关性不
显著。其中, 与产量及氮效率均达到显著正相关的
指标有根系 α-NA氧化量、单茎根系伤流强度, 拔节
期根冠比, 抽穗期根系活跃吸收表面积比, 成熟期
根干重、群体根系伤流强度及根系活跃吸收表面积;
与产量及氮效率均呈负相关的指标有抽穗及成熟期
根冠比。
3 讨论
3.1 水稻高生产力与根系生长的关系
有关水稻高产与根系生长关系的研究, 一直是
水稻根系研究的热点, 也是争论的一个焦点。以前
大多研究结果显示, 根重、根系吸收表面积、根系
α-NA氧化量、根系伤流强度等与产量呈显著或极显
著正相关[13-18]。但也有研究认为, 根量或根冠比过
大会造成无效消耗而对产量产生不利影响[19-24]。其
实, 水稻产量潜力受诸多因素的影响, 氮素水平过
高或过低都会限制其产量潜力的发挥, 只有在各基
因型相对最适氮素水平下, 研究其产量形成及生长
发育特性才更能科学地说明基因型本身的差异, 可
能这也是高产水稻根系特征争论不休的外界因素之
一, 鉴于此, 本研究在各基因型相对最适氮肥水平
下, 研究了不同生产力等级水稻品种的根系生长发
育情况 , 结果表明 , 较之低生产力类型品种 , 高生
产力品种在根干重、根体积、根系总吸收表面积、
活跃吸收表面积、根系 α-NA 氧化量、根系伤流强
度等方面在各个生育时期均存在着明显的优势, 说
明生产力的提高伴随着根系形态特征的改善和生理
活性的加强。此外高产类型品种在拔节期具有更大
的根冠比, 而抽穗和成熟期的根冠比更小, 究其原
因, 高产水稻在拔节期根干重、根体积有所提高, 为
养分高效吸收奠定了基础, 而叶面积指数、群体生
长速率等较低产水稻并无明显优势, 自身消耗减少;
拔节以后高产水稻具有良好的群体质量, 叶面积增
长较快, 群体光合势和生长速率加大, 物质积累表
现明显优势[25-26], 虽然高产水稻根系生长量也更大,
但远远小于地上部干物重的增量, 根冠比降低, 不
仅避免根系冗余, 促进同化物向地上部运输 [26], 且
有利于提高氮肥利用效率[7]。由此看来, 高生产力的
表现离不开地上部与地下部的协调生长。
3.2 水稻高产与氮高效协同和根系生长的关系
关于水稻氮利用率与根系生长关系的研究较多,
一般认为, 氮高效水稻品种具有良好的根系形态和
较高的生理活性, 且生育后期根系活力的下降速度
慢[7-9]。由于以往的氮效率研究多是在低氮条件下进
行, 未能充分发挥出各基因型本身的氮效率特性和
产量潜力, 从长远来看, 低产条件下的氮效率提高
虽然有一定理论意义, 但高产条件下的氮效率提升
才更具现实意义。目前有关水稻高产与氮高效吸收
利用的协同研究报道较少, 高产水稻能否更加氮高

表 6 不同类型水稻品种的根系伤流强度
Table 6 Root bleeding intensity of rice cultivars with different types
群体伤流强度 Root bleeding intensity of population (t h−1 hm−2) 单茎伤流强度 Root bleeding intensity per stem (g h−1) 品种类型
Rice type
品种
Cultivar 拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing

拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
镇稻 158 Zhendao 158 0.23 9cC 0.263 cB 0.068 bB 0.074 cB 0.097 bA 0.025 bB 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 0.224 dD 0.260 cB 0.066 bB 0.069 cB 0.096 bA 0.025 bB
镇稻 413 Zhendao 413 0.311 aA 0.333 abA 0.095 aA 0.089 bA 0.107 abA 0.031 aAB 高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 0.323 aA 0.335 aA 0.096 aA 0.092 abA 0.108 abA 0.031 aAB
常粳 09-5 Changjing 09-5 0.290 bB 0.311 bA 0.096 aA 0.098 aA 0.110 abA 0.034 aA 高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 0.278 bB 0.320 abA 0.095 aA 0.093 abA 0.113 aA 0.033 aA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。缩写同表 1。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. Abbreviations as in Table 1.


表 7 不同类型水稻品种的根系总吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比
Table 7 Total absorbing surface area, active absorbing surface area and ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area of rice cultivars with different types
总吸收表面积
Total absorbing surface area
(×104 m2 hm−2)
活跃吸收表面积
Active absorbing surface area
(×104 m2 hm−2)
活跃吸收表面积比
Ratio of active absorbing surface area to
total absorbing surface area (%)
品种类型
Rice type
品种
Cultivar 拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
镇稻 158 Zhendao 158 777 cCD 1305 eD 708 bB 380 cC 658 cB 230 bB 48.96 bA 50.38 cCD 32.49 cB 低产氮低效
LYLNUE 苏香粳 1号 Suxiangjing 1 761 dD 1284 fD 667 cC 378 cC 633 dC 222 bB 49.66 abA 49.29 dD 33.23 cAB
镇稻 413 Zhendao 413 810 bAB 1404 bB 746 aA 408 aA 719 abA 249 aA 50.38 aA 51.23 bcBC 33.37 bcAB高产氮中效
HYMNUE 武 2645 Wu 2645 826 aA 1425 aA 747 aA 410 aA 727 aA 250 aA 49.64 abA 51.00 cBCD 33.44 bcAB
常粳 09-5 Changjing 09-5 800 bBC 1369 cC 733 aA 397 bAB 724 aA 255 aA 49.59 abA 52.93 aA 34.84 abAB高产氮高效
HYHNUE 常粳 09-6 Changjing 09-6 777 cCD 1354 dC 732 aA 391 bBC 706 bA 257 aA 50.35 aA 52.11 abAB 35.07 aA
大、小写字母分别表示同一列数据 1%和 5%差异显著水平。缩写同表 1。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. Abbreviations as in Table 1.
654 作 物 学 报 第 38卷


表 8 根系形态生理指标与产量、氮肥吸收利用率和氮肥生理利用率的相关关系
Table 8 Correlation coefficients of yield, recovery efficiency (RE), and physiological efficiency (PE) with root characteristics (n = 6)
与产量的相关系数
Correlation coefficients between yield and
root characteristics
与氮肥吸收利用率的相关系数
Correlation coefficients between RE
and root characteristics
与氮肥生理利用率的相关系数
Correlation coefficients between
PE and root characteristics 根系性状
Root characteristics 拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturing
群体根干重 RWP 0.519 0.958** 1.000** 0.160 0.775 0.911* –0.010 0.658 0.835*
单茎根干重 RWS 0.390 –0.148 0.865* 0.720 0.254 0.988** 0.819* 0.390 0.994**
群体根体积 RVP 0.902* 0.893* 0.953** 0.700 0.647 0.760 0.561 0.513 0.642
单茎根体积 RVS 0.736 0.199 0.805 0.935** 0.564 0.965** 0.959** 0.666 0.970**
根冠比 RRS 0.834* –0.587 –0.811 0.955** –0.861* –0.533 0.912* –0.920** –0.407
α-NA氧化量 RO 0.999** 0.989** 0.948** 0.933** 0.958** 0.934** 0.867* 0.909* 0.865*
群体根伤流 RBIP 0.908* 0.962** 1.000** 0.695 0.775 0.912* 0.554 0.672 0.834*
单茎根伤流 RBIS 0.966** 0.957** 0.959** 0.971** 0.966** 0.987** 0.907* 0.935** 0.956**
总吸收表面积 TASA 0.731 0.880* 0.890* 0.492 0.649 0.738 0.316 0.501 0.608
活跃吸收表面积 AASA 0.853* 0.968** 0.968** 0.595 0.862* 0.961** 0.448 0.752 0.908*
活跃吸收表面积比 RAT 0.639 0.816* 0.68 0.492 0.945** 0.880* 0.525 0.929** 0.954**
*,**分别表示达到 0.05和 0.01显著水平。
*, ** denote significance of correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. RWP: root weight of population; RWS: root
dry weight per stem; RVP: root volume of population; RVS: root volume per stem; RRS: ratio of root to shoot; RO: root oxidation ability of
α-NA; RBIP: root bleeding intensity of population; RBIS: root bleeding intensity per stem; TASA: total absorbing surface area; AASA: active
absorbing surface area; RAT: ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area.

效？水稻高产氮高效基因型具有什么样的根系特
征？协同的关键究竟是根系形态特征的改善还是生
理活性的加强, 亦或二者兼之？据程建峰等[27]的报
道, 氮素干物质生产效率和氮收获指数与单株产量
存在极显著的正相关, 单玉华等[28]也有类似报道。
殷春渊等[29]研究表明, 氮素吸收利用效率与产量极
显著正相关。表明水稻高产与氮高效在一定条件下
是可以在水稻基因型本身达到统一的。Mae 等[30]就
曾报道过一个既高产且氮肥生理利用率高的基因型,
并将原因归结为更大的库容量导致转移到穗部的干
物质量增加。本研究在各基因型产量潜力充分发挥
的前提下, 选取氮效率有极显著差异而生产力同处
于顶层水平的基因型, 研究其根系特性的差异及其
与氮效率的关系。结果发现, 同为高生产力类型品
种, 因氮效率的差异根系形态生理特征表现不同。
较之高产氮中效类型, 高产氮高效型品种的群体根
干重、群体根体积、群体根系伤流强度及根系总吸
收表面积均有所降低, 而单茎根干重、单茎根体积、
单茎根系伤流强度、活跃吸收表面积比及根系 α-NA
氧化量却有显著或极显著的提高。表明高产品种的
氮效率提升必须适当控制群体规模, 重视单茎生长
发育质量。究其原因, 高产氮中效类型品种表现出
基因型本身最高生产力所需的更高氮肥水平, 群体
生长量相对较大, 茎蘖数增加, 无效分蘖也相对增
多, 成穗率降低 [31], 根系生长稍有冗余现象, 导致
自身消耗增大[23-25], 氮肥利用效率下降。而高产氮
高效型品种在拔节和抽穗期群体根干重与根体积显
著降低, 不仅可以较好避免氮素的无效积累 [26], 同
时由于具有更优良的单茎根系性状, 仍然可以满足
植株对氮素的需求, 且提高茎秆强度和物质充实度,
为氮素转移奠定基础[13], 而抽穗后单茎根系性状、
活跃吸收表面积比及根系 α-NA 氧化量的更大提升,
进一步增加氮素吸收, 从而提升氮肥利用率[7]。
所以在今后高产品种中进行氮高效资源筛选和
氮效率改良时, 应该注重具有合理群体结构、群体
和个体协调发展、单茎根系质量优良的品种资源。
栽培策略上应该合理控制群体高峰苗数, 提高有效
叶面积指数和成穗率 , 协调好群体和个体的关系 ,
着力提高单茎根系干重、体积和根系活力, 注重提
高根系活跃吸收表面积比, 注重延缓根系衰老消亡
速度, 以保持抽穗后有较大的根系活跃吸收表面积
和较强的根系活力, 这对于水稻品种高产与氮高效
协同将具有非常重要的作用。
4 结论
在各基因型各自最适氮肥水平下, 基因型的生
长潜力得到充分发挥。随着生产力的提升, 根干重、
根体积、根系总吸收表面积、活跃吸收表面积、根
系 α-NA氧化量、根系伤流强度显著或极显著增加。
较之高产氮中效类型, 高产氮高效型品种的群体根
第 4期 李 敏等: 水稻高产氮高效型品种的根系形态生理特征 655


系指标有所降低, 而单茎根干重、单茎根体积、单
茎根系伤流强度、根系活跃吸收表面积比及根系
α-NA氧化量却显著或极显著提高。就高生产力类型
水稻而言, 适当控制群体生长量, 促进群体和个体
协调发展, 着力提高抽穗后单茎根系质量, 将是水
稻高产和氮高效协调统一的可靠途径。
References
[1] FAO. Statistical Databases, Food and Agriculture Organization
(FAO) of the United Nations, 2004. http://www.fao.org/
[2] Li H(李华), Xu C-Q(徐长青), Li S-F(李世峰), Qian Z-H(钱宗
华). Effects of different nitrogen management on yield and nitro-
gen utilization of machine-transplanted rice. Guizhou Agric Sci
(贵州农业科学), 2008, 36(5): 39–41 (in Chinese with English
abstract)
[3] Peng S B, Buresh R J, Huang J L, Yang J C, Zou Y B, Zhong X
H, Wang G H, Zhang F S. Strategies for overcoming low agro-
nomic nitrogen use efficiency in irrigated rice systems in China.
Field Crops Res, 2006, 96: 37–47
[4] Zhang H, Xue Y G, Wang Z Q. Morphological and physiological
traits of roots and their relationships with shoot growth in super
rice. Field Crops Res, 2009, 113: 31–40
[5] Zhu D-F(朱德峰 ), Lin X-Q(林贤青 ), Cao W-X(曹卫星 ).
Characteristics of root distribution of super high yielding rice
varieties. J Nanjing Agric Univ (南京农业大学学报), 2000,
23(4): 5–8 (in Chinese with English abstract)
[6] Zhu D-F(朱德峰), Lin X-Q(林贤青), Cao W-X(曹卫星). Effects
of deep roots on growth and yield in two rice varieties. Sci Agric
Sin (中国农业科学), 2001, 34(4): 429–432 (in Chinese with
English abstract)
[7] Wei H-Y(魏海燕), Zhang H-C(张洪程), Zhang S-F(张胜飞),
Hang J(杭杰), Dai Q-G(戴其根), Huo Z-Y(霍中洋), Xu K(许轲),
Ma Q(马群), Zhang Q(张庆), Liu Y-Y(刘艳阳). Root morpho-
logical and physiological characteristics in rice genotypes with
different N use efficiencies. Acta Agron Sin (作物学报), 2008,
34(3): 429–436 (in Chinese with English abstract)
[8] Fan J-B(樊剑波), Shen Q-R(沈其荣), Tan J-Z(谭炯壮), Ye
L-T(叶利庭), Song W-J(宋文静), Zhang Y-L(张亚丽). Differ-
ence of root physiological and ecological indices in rice cultivars
with different N use efficiency. Acta Ecol Sin (生态学报), 2009,
29(6): 3052–3058 (in Chinese with English abstract)
[9] Cheng J-F(程建峰), Dai T-B(戴廷波), Jing Q(荆奇), Jiang D(姜
东), Pan X-Y(潘晓云), Cao W-X(曹卫星). Root morphological
and physiological characteristics in relation to nitrogen absorp-
tion efficiency in different rice genotypes. Acta Pedol Sin(土壤学
报), 2007, 44(2): 266–272 (in Chinese with English abstract)
[10] Dong G-C(董桂春), Wang Y-L(王余龙), Wu H(吴华), Zhou
X-D(周小冬), Shan Y-H(单玉华), Wang J-G(王坚刚), Cai
H-R(蔡惠荣), Cai J-Z(蔡建中). Varietal differences in response
of main root traits to nitrogen application time in rice. Acta Agron
Sin (作物学报), 2003, 29(6): 871–877 (in Chinese with English
abstract)
[11] Shi Z-J(史正军), Fan X-L(樊小林), Klaus D, Sattemacher B. Ef-
fect of localized nitrogen supply on root morphology in rice and
its mechanism. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2005, 19(2):
147–152 (in Chinese with English abstract)
[12] Ma Q(马群), Yang X(杨雄), Li M(李敏), Li G-Y(李国业),
Zhang H-C(张洪程), Dai Q-G(戴其根), Huo Z-Y(霍中洋), Xu
K(许轲), Wei H-Y(魏海燕), Gao H(高辉). Studies on the char-
acteristics of dry matter production and accumulation of rice va-
rieties with different productivity levels. Sci Agric Sin (中国农业
科学), 2011, 44(20): 4159–4169 (in Chinese with English ab-
stract)
[13] Ling Q-H(凌启鸿). Quality of Crop Population (作物群体质量).
Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2000. pp
42–107 (in Chinese)
[14] Liu W-Z(刘文兆), Li Y-Y(李秧秧). Effect of crop root-cutting
on grain yield and water use efficiency: a review. Acta Bot Bore-
ali-Occident Sin (西北植物学报), 2003, 23(8): 1320–1324 (in
Chinese with English abstract)
[15] Harada J, Kang S, Yamazaki K. Root system development of ja-
ponica-indica hybrid rice cultivars. Jpn J Crop Sci, 1994, 63:
423–429
[16] Kang S, Morita S, Yamazaki K. Root growth and distribution in
some japonica-indica hybrid and japonica type rice cultivars
under field conditions. Jpn J Crop Sci, 1994, 63: 118–124
[17] Samejima H, Kondo M, Ito O, Nozoe T, Shinano T, Osaki M.
Characterization of root systems with respect to morphological
traits and nitrogen-absorbing ability in the new plant type of
tropical rice lines. J Plant Nutr, 2005, 28: 835–850
[18] Yang J-C(杨建昌). Relationships of rice root morphology and
physiology with the formation of grain yield and quality and the
nutrient absorption and utilization. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2011, 44(1): 36–46 (in Chinese with English abstract)
[19] Pan X-H(潘晓华), Wang Y-R(王永锐), Fu J-R(傅家瑞). Ad-
vance in the study on the growth-physiology in rice of root sys-
tem (Oryza sativa). Chin Bull Bot (植物学通报), 1996, 13(2):
13–20 (in Chinese with English abstract)
[20] Sun J-W(孙静文), Chen W-F(陈温福), Zang C-M(臧春明),
Wang Y-R(王彦荣), Wu S-Q(吴淑琴). Advances of research on
rice root systems. J Shenyang Agric Univ (沈阳农业大学学报),
2002, 33(6): 466–470 (in Chinese with English abstract)
[21] Zhang C-L(张成良), Jiang W(姜伟), Xiao Y-Q(肖叶青), Wu
W-C(邬文昌), Chen D-Z(陈大洲), Huang Y-J(黄英金). Status
and prospects of research on rice root systems. Acta Agric Jiangxi
(江西农业学报), 2006, 18(5): 23–27 (in Chinese with English
abstract)
[22] Passioura J B. Roots and drought resistance. Agric Water Manage,
1983, 7: 265–280
[23] Cai K-Z(蔡昆争), Luo S-M(骆世明), Duan S-S(段舜山). The
response of the rice root system to nitrogen conditions under-root
confinement. Acta Ecol Sin (生态学报), 2003, 23(6): 1109–1116
(in Chinese with English abstract)
656 作 物 学 报 第 38卷

[24] Wang Q(汪强), Fan X-L(樊小林), Liu F(刘芳), Klaus D, Satte-
macher B. Effect of root cutting on rice yield by shifting normal
paddy to upland cultivation. Chin J Rice Sci (中国水稻科学),
2004, 18(5): 437–442 (in Chinese with English abstract)
[25] Liu T-J(刘桃菊), Qi C-H(戚昌瀚), Tang J-J(唐建军). Studies on
relationship between the character parameters of root and yield
formation in rice. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2002, 35(11):
1416–1419 (in Chinese with English abstract)
[26] Wei H-Y(魏海燕), Zhang H-C(张洪程), Dai Q-G(戴其根), Huo
Z-Y(霍中洋), Xu K(许轲), Hang J(杭杰), Ma Q(马群), Zhang
S-F(张胜飞), Zhang Q(张庆), Liu Y-Y(刘艳阳). Characteristics
of matter production and accumulation in rice genotypes with
different N use efficiency. Acta Agron Sin (作物学报), 2007,
33(11): 1802–1809 (in Chinese with English abstract)
[27] Cheng J-F(程建峰), Dai T-B(戴廷波), Cao W-X(曹卫星), Jiang
D(姜东), Liu Y-B(刘宜柏). Variations of nitrogen nutrition effi-
ciency in different rice germplasm types. Plant Nutr Fert Sci (植
物营养与肥料学报), 2007, 13(3): 175–183 (in Chinese with
English abstract)
[28] Shan Y-H(单玉华), Wang Y-L(王余龙), Yamamoto Y. The dif-
ferences of nitrogen uptake and utilization in different types of
rice. J Yangzhou Univ (Nat Sci Edn) (扬州大学学报⋅自然科学
版), 2001, 4(3): 21–26 (in Chinese with English abstract)
[29] Yin C-Y(殷春渊), Wei H-Y(魏海燕), Zhang Q(张庆), Dai
Q-G(戴其根), Huo Z-Y(霍中洋), Xu K(许轲), Zhang S-F(张胜
飞), Hang J(杭杰), Ma Q(马群). Differences and correlations in
grain yield, N uptake and utilization between medium maturing
indica and japonica rice under different N fertilizer levels. Acta
Agron Sin (作物学报), 2009, 35(2): 348–355 (in Chinese with
English abstract)
[30] Mae T, Inaba A, Kaneta Y, Masaki S, Sasaki M, Aizawa M,
Okawa S. A large-grain rice cultivar, Akita 63, exhibits high
yields with high physiological N-use efficiency. Field Crops Res,
2006, 97: 227–237
[31] Ma Q(马群). Studies on the Highest Population Productivity of N
Fertilizer and Its Growth Factors of Rice Cultivars. PhD Disserta-
tion of Yangzhou University, 2011 (in Chinese with English ab-
stract)