全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 551−556 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
基金项目: 国家自然科学基金项目(30471120, 30671246); 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA10Z1A5, 2006AA100101); 国家科
技支撑计划项目(2006BAD13B01); 高等学校学科创新引智计划项目(B08025)
作者简介: 纪素兰(1980−), 女, 博士, 主要从事作物遗传育种研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 万建民。Tel & Fax: 025-84396516; E-mail: wanjm@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-09-17; Accepted(接受日期): 2007-12-03.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00551
水稻种子耐低温发芽力的 QTL定位及上位性分析
纪素兰 1 江 玲 1 王益华 1 刘世家 1 刘 喜 1 翟虎渠 2 吉村醇 3
万建民 1,2,*
(1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3日本国立
九州大学农学部, 日本福冈 812-8581)
摘 要: 利用种植在不同环境[南京(2002)、海南(2002—2003)、南京(2003)]下的 Kinmaze/DV85重组自交系(RILs)群
体, 对水稻种子萌发第 10 天的低温发芽力进行 QTL 分析。利用 QTL mapping 2.0 软件共检测到 11 个 QTL, 其中
qLTG-7和 qLTG-11可在 3个环境中稳定表达, 且最大贡献率均达到 27.93%, 增强低温发芽的基因分别来自 Kinmaze
和 DV85。与前人的研究比较发现, 这 2 个 QTL 可以在不同环境下和遗传背景中稳定表达。进一步上位性分析的结
果表明, qLTG-11并不参与上位性互作, 而 qLTG-7虽参与互作但其贡献率较小。
关键词: 水稻; RIL群体; 低温发芽力; QTL
QTL and Epistasis for Low Temperature Germinability in Rice
JI Su-Lan 1, JIANG Ling1, WANG Yi-Hua1, LIU Shi-Jia1, LIU Xi1, ZHAI Hu-Qu2, YOSHIMURA Atsushi3,
and WAN Jian-Min1,2,*
(1 State Key Laboratory for Crop Genetics & Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Institute of Crop
Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 Faculty of Agriculture, Kyushu University, Fukuoka 812-8581, Japan)
Abstract: High germination ability at relatively low temperature is essential for direct-seeding rice varieties. A recombinant
inbred line population (RILs), derived from a cross between varieties Kinmaze (japonica) and DV85 (indica) was used to detect
QTL for low temperature germinability (LTG). The germination rate at 15℃ after 10 d germination culture in Nanjing, Jiangsu
Province, and in Lingshui, Hainan Province, in 2002 and in Nanjing in 2003 was taken as LTG indicator. A total of 11 QTL on
chromosomes 2, 5, 7, 8, 11, and 12 were detected in the above three seed production environments. Of these, QTL on
chromosomes 7 and 11 mapped in similar genomic regions in all experiments and the maximum percentage of phenotypic
variation explained (PVE) by each QTL was 27.93%, while epistatic interaction had slightly low PVE.
Keywords: Rice; RIL population; Low temperature germinability; QTL analysis
直播稻具有生产成本低、操作简便的优点, 日
益受到人们的重视。由于播种季节经常遇到低温等
逆境的影响, 造成种子发芽不整齐、缺苗断垄等现
象, 因而, 直播稻要求品种在低温条件下具有很高
的发芽力。中国北方、韩国、日本以及高纬度地区
由于播种较早, 也同样要求种子具有高的低温发芽
力。而水稻品种间低温发芽力差异的分析研究已有报
道[1]。此外, 影响低温发芽力的外界环境因素如种子
成熟时的温度、二次休眠性等研究也已有报道[2]。
随着分子标记技术的发展, Wan等[3]、Suh等[4]、Mirua
等[5]先后利用同工酶标记、RFLP标记对不同的遗传
群体, 进行了水稻种子低温发芽力的基因定位研究,
结果表明, 水稻种子低温发芽力 QTL广泛分布于全
基因组。基于其复杂的遗传基础, 水稻耐低温发芽
的遗传改良进展缓慢。
上位性作用是许多复杂数量性状的重要的遗传
组成部分[6-7]。近年来, 对许多农艺性状如产量[7]、
幼苗的活力等[8]的研究清晰地表明上位性作用在数
552 作 物 学 报 第 34卷
量性状的遗传中起着重要的作用, 但目前对低温发
芽力的研究均缺乏这一方面的分析[3-5]。
因此 , 本研究利用由 Kinmaze(粳稻)/DV85(籼
稻)衍生的重组自交系群体(recombinant inbred lines,
RILs)检测了在不同环境条件下稳定表达的控制种
子低温发芽力的数量性状基因座和上位性作用位点,
从而为耐低温发芽水稻品种的分子标记辅助育种和
进一步的精细定位研究提供理论基础。
1 材料和方法
1.1 供试材料
以粳稻品种 Kinmaze 为母本, 籼稻品种 DV85
为父本, 杂交得到 F1后, 通过单粒传, 获得 81 个重
组自交系群体 F11家系。其中, 亲本 Kinmaze具有相
对较高的低温发芽力, 而来源于印度孟加拉的亲本
DV85 具有较低的低温发芽力但其具有很多其他生
物胁迫和非生物胁迫抗性, 并且这一群体已被用于
定位一些重要的农艺性状[9-11]。两个亲本及 81 个家
系分别于 2002年和 2003年的 5月至 11月期间种植
于江苏省南京农业大学卫岗农学试验站(北纬 32˚), 这
一地区只在夏季和秋季适宜种植水稻。其次在 2002
年 11 月至 2003 年 4 月种植于海南省陵水县南京农
业大学南繁基地(北纬 18˚29), 这一地区水稻全年均
可正常生长。每个亲本和家系各种植 1 行, 每行 10
株, 单本种植, 田间管理同于大田生产。
1.2 种子收获、处理和低温发芽力检测
调查亲本和各个株系的抽穗期, 每个株系选取
抽穗期相对一致的 3株, 在抽穗后 35 d分单株收取
种子, 并在 50℃干热条件下处理 10 d以打破休眠。
每株随机选取 100 粒健康种子进行萌发试验, 种子
经 75%酒精浸泡 10 min, 蒸馏水冲冼干净后, 排列
于铺有两张滤纸的 9 cm培养皿内, 置于恒温生化培
养箱内黑暗湿润发芽。由于前人的研究表明种子在
15℃下发芽 10 d的发芽表现和在 13℃下的结果相似,
并与 10℃下的结果有高度的相关性[12], 因此, 本研
究以 15℃作为水稻种子耐低温发芽性的鉴定温度,
并以芽长或根长≥1 mm 为萌发标准, 在发芽后第
10天检测种子发芽率。以 3个单株的发芽率平均数
作为各家系的表型值, 来评价各家系种子的低温发
芽力。
1.3 统计分析
Kinmaze/DV85 重组自交系群体分子标记连锁
图谱由 137个 RFLP标记构成, 均匀分布在 12条染
色体上, 覆盖整个水稻基因组 1 386.2 cM, 标记间的平
均距离为 10.1 cM[13]。利用 QTL mapping 2.0软件[14],
在全基因组范围内检测控制种子耐低温发芽的数量
性状基因座和参加非等位基因间互作的数量性状基
因座, 并分析每个 QTL的加性效应及可解释表型变
异的百分率。以基于 P<0.0001下的 LOD值 3.2为阈
值, 若标记区间 LOD＞3.2, 则认为该区间 LOD值的
最高处对应的位点为控制耐低温发芽的一个 QTL。
QTL命名遵循 McCouch等[15]制定的原则。
2 结果与分析
2.1 DV85、Kinmaze 及其 RIL 群体低温发芽力
表现
于 2002年和 2003年在南京种植的 DV85第 10
天的低温发芽力均为 7%, 而 Kinmaze 第 10 天的低
温发芽力为 40%, 两亲本差异达极显著水平
(P<0.01), RIL群体各株系在萌发的第 10天的低温发
芽力均介于 0~100%之间, 呈连续分布, 表现出数量
性状的遗传特征(图 1-A, 1-C); 陵水县南繁基地种植
的亲本种子低温发芽力偏高, DV85和 Kinmaze分别
为 48%和 91%, 同时 RIL 群体各株系的低温发芽力
呈偏态分布(图 1-B), 导致这种差异的可能原因是种
子成熟过程中遭遇低温从而引起种子内部生理生化
的变化。为此, 对各家系 3 个单株的发芽率作反正
弦转换[arcsin(x)1/2]后, 取平均值进行 QTL分析。进
一步对重组自交系 RI群体 3个重复作方差分析表明,
在不同环境下的 3次重复间无显著差异[2002年南京
(F = 0.0203
定性分析
采用 QTL mapping 2.0 软件混合线性模型复合
区间作图的方法, 对 2002年在南京种植的群体分析,
共检测到 5个控制种子低温发芽力的 QTL(表 1)。根
据加性效应的方向 , 其中与第 2 染色体上标记
XNpb-67 连锁的位点 qLTG-2-1 和与第 11 染色体上
标记 XNpb-389 连锁的位点 qLTG-11 增强种子低温
发芽力的基因来源于 DV85, 而与第 5染色体上标记
R380 连锁的位点 qLTG-5、与第 7 染色体上标记
R1440 连锁的位点 qLTG-7 和与第 12 染色体上标记
的 XNpb-148 的位点 qLTG-12 增强种子低温发芽力
的基因来源于 Kinmaze。各 QTL 的 LOD 值介于
5.59~13.82之间, 贡献率介于 7.54%~33.25%之间,
第 4期 纪素兰等: 水稻种子耐低温发芽力的 QTL定位及上位性分析 553
图 1 在 3个环境下种植的 RIL群体低温发芽力次数分布图
Fig. 1 Frequency distribution for LTG of RILs in three environments
A、B、C分别示 2002年南京种植、2002年陵水种植和 2003年南
京种植的环境
A, B, and C represent environments of Nanjing (2002), Lingshui
(2002), and Nanjing (2003), respectively.
其中第 2 染色体上的位点具有最大的贡献率为
33.25%。
同时, 对 2002 年在陵水种植的群体分析, 共检
测到 4个 QTLs, 分别位于第 2、7、8、11染色体上,
各QTLs的 LOD值介于 3.32~8.33之间, 贡献率介于
4.87%~16.35%之间。位于第 2 染色体上标记 C560
处的、第 7染色体上标记 R1440处和第 11染色体上
标记 XNpb-389 处的 QTL 分别与上述的 qLTG-2、
qLTG-7和 qLTG-11所处的位置一致(图 2)。
对 2003年在南京种植的群体进一步分析, 结果
表明在这一环境中检测到 2 个控制种子低温发芽性
的 QTL, 分别位于第 7 和 11 染色体上。两个 QTL
的贡献率相同均为 27.93%, LOD 值分别为 10.91 和
11.86, 其所处染色体位置与在前两个环境中检测到
的位点 qLTG-7和 qLTG-11一致。
综合以上结果表明, qLTG-7和 qLTG-11可以在
3个不同的种子生长环境中稳定表达。其中, 增强种
子低温发芽力的等位基因等位来源于 DV85 的
qLTG-11 的效应较大, 加性效应介于 9.0%~13.0%之
间, 贡献率介于 10.95%~27.93%之间。而 qLTG-7的
增强低温发芽力的等位基因来源于 Kinmaze, 增加种
子的低温发芽力介于 6.0%~12.0%之间。此外, 其他
的位点均表现为只在某一环境或某两个环境中表达,
稳定性较差, 这一结果暗示某些 QTL的表达具有对
环境或发育阶段的特异性。
表 1 DV85/Kinmzae RIL群体种子低温发芽率 QTL的染色体定位及统计特征
Table 1 QTLs and closely linked markers for LTG detected in three different environments in the RI population
环境
Environment
QTL 染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval
位点
Site (cM)a
LOD 加性效应
Additive effect b
R2 (%)c
2002
qLTG-2-1 2 X67d–R418 0.00 13.82 –21.0 33.25
qLTG-5 5 R830–X208 0.04 5.59 10.0 7.54
qLTG-7 7 R1440–R1357 0.00 8.77 12.0 10.86
qLTG-11 11 X389–X181 0.00 10.85 –13.0 12.74
江苏南京
Jiangsu, Nanjing
qLTG-12 12 X148–C1069 0.00 8.03 10.0 7.54
qLTG-2-2 2 C560–C1470 0.02 8.33 –11.0 16.35
qLTG-7 7 X338–R1440 0.10 3.32 6.0 4.87
qLTG-8 8 C390–C166 0.00 5.01 –7.0 6.62
海南陵水
Hainan, Lingshui
qLTG-11 11 X389–X181 0.02 7.10 –9.0 10.95
2002
qLTG-7 7 R1440–R1357 0.02 11.86 12.0 27.93 江苏南京
Jiangsu, Nanjing qLTG-11 11 G1465–X389 0.00 10.91 –12.0 27.93
a: 与右侧连锁标记的遗传距离; b: 正值表明加性效应来源于亲本 Kinmaze; c: 贡献率; d: X为 XNpb。
a: Genetic distance (in centi-Morgan) of each QTL from the right marker on the interval; b: The positive value indicates that Kinmaze
has the positive allele; c: Variation explained by each QTL; d: X represent XNpb.
554 作 物 学 报 第 34卷
图2 DV85/Kinmaze RIL群体种子低温发芽率QTL染色体分布
Fig. 2 QTL identified for the rate of germination of seed under low temperature condition in DV85/Kinmaze RI population
2.3 种子耐低温发芽力的上位性分析
对 2002 年分别在南京和陵水两地种植的群体
分析, 检测到 4对非等位的基因互作, 其中位于第 4
和 10染色体上的两个位点的互作效应最大, 贡献率
达 17.84% (表 2)。对 2003年在南京种植的群体分析,
检测到 6对上位性互作 QTL, 位于第 1、2、3、4、8、
9、10染色体上。这些参与互作的 QTL的贡献率介于
4.95%和 14.56%之间。进一步分析发现, 在 3 个不同
表 2 DV85/Kinmzae RIL群体种子低温发芽力上位性 QTL的染色体定位
Table 2 Epistatic loci and closely linked markers for LTG detected in three different environments in the RI population
环境
Environment
染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval
位点
Site (cM)a
染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval
位点
Site (cM)a
LOD
上位性效应
Epistasis
effects a
R2
(%)
2002
2 R67–R418 0.00 9 X103b–R1751 0.04 13.34 –8.00 3.55江苏南京
Jiangsu,
Nanjing 7 R1440–R135 0.02 7 X117–X379 0.02 12.18 –10.00 5.19
2 C560–C147 0.00 7 R1440–R1357 0.22 8.58 –7.00 8.74海南陵水
Hainan,
Lingshui 4 C335–X331 0.00 11 X44–X202 0.00 8.58 –1.00 17.84
2003
1 R1012–X118 0.02 2 X132–C621 0.02 6.39 7.00 4.95
1 X113–X346 0.10 4 C891–X311 0.00 8.01 12.00 14.56
3 X182–X238 0.02 9 R1751–X13 0.08 5.16 8.00 6.47
3 X232–X164 0.08 9 X108–X293 0.00 11.65 12.00 14.56
4 X177–C107 0.00 10 C701–C148 0.02 5.24 7.00 4.95
江苏南京
Jiangsu,
Nanjing
8 X397–R1963 0.06 10 R1629–C1166 0.04 4.93 –7.00 4.95
a: 正值代表两个互作的位点的增加种子低温发芽力的等位基因来源相同即均来源于某一亲本, 负值代表来源于不同的两个亲本;
b: X为 XNpb。
a: positive value indicates that the two-locus genotypes being the same as those in parent Kinmaze (or DV85) take the positive effects
(negative effects), while the two-locus recombinants take the negative effects. The case of negative values is just the opposite; b: X represent
XNpb.
第 4期 纪素兰等: 水稻种子耐低温发芽力的 QTL定位及上位性分析 555
环境中未检测到相同的上位性互作位点(表 2), 然而发
现具有加性效应的 3个 QTL, qLTG-2-1、qLTG-2-2和
qLTG-7, 被检测到参与了上位性互作, 但它们互作
的贡献率较小。这与黎志康等[7]的观点一致, 他们认
为依据遗传背景和鉴定的环境的不同, 主效的加性
位点和上位性位点可以相互转化。正如本研究发现
的位于第 9 染色体上的控制耐低温发芽力的上位性
位点与滕胜等[16]检测到的一个控制耐低温发芽的稳
定表达力的主效加性位点是一致的。以上结果暗示
上位性作用是数量性状的一个复杂的组成部分, 且
可能对数量性状的遗传起重要作用。
3 讨论
直播水稻具有省工、节本和降低劳动强度、提
高劳动生产率的优势, 将成为今后稻作发展的一个
方向, 其对品种的基本要求是具有较高的耐低温发
芽能力。本研究利用不同环境条件下生长的衍生于
DV85/Kinmaze的 RIL群体, 对低温发芽力性状进行
了 QTL分析, 结果表明低温发芽力是由多个微效基
因共同控制的数量性状, 并且位于第 7 染色体上标
记 R1440附近的 qLTG-7和位于第 11染色体上标记
XNpb-389附近的 qLTG-11两个位点可以在 3个环境
中稳定表达。同时对其上位性分析的结果表明, 在
三个环境中没有检测到共同的上位性互作位点, 但
检测到有 3 个加性效应位点参与了基因间互作, 但
互作效应不显著。然而本研究很难真正阐释本群体
中上位性互作的自然属性, 正如 Tanksley [17]的论述,
需构建近等基因系分离单个 QTL 或多个 QTL 才能达
到阐释上位性互作的自然属性。
迄今, 利用分子标记已经定位了多个与水稻种
子低温发芽力有关的 QTL, 发现控制水稻种子低温
发芽力 QTL广泛分布于全基因组。整合比较染色体
图谱及标记的相对位置和顺序, 发现本研究检测到
的稳定表达的控制低温发芽力的 qLTG-11 与 Miura
等[5]检测到的耐低温发芽的 QTL 位置可能相同, 与
Wan 等[3]检测到的耐低温发芽的 QTL 位置相近; 与
Suh 等 [4]检测到的耐低温发芽位点相邻。而 Jeong
等[18]在 11染色体上也检测到 1个与低温发芽力相关
的耐冷性 QTL。上述结果表明, 多数耐冷性品种在
第 11 染色体上均存在稳定表达的耐低温发芽的基因
位点, 因此, 我们认为 qLTG-11 及其紧密连锁的分子
标记可用于耐低温发芽水稻品种的MAS育种程序。
此外, qLTG-11还与干旱胁迫下控制根长的基因
位点[19]、冷害诱导下老化抗性相关的基因位点[20]、
干旱胁迫下控制叶片中 ABA累积相关基因位点[21]、
铝毒抗性相关的基因位点[22]和亚铁毒胁迫下控制叶
片棕色斑点指数、茎干重和根干重的基因位点[23]等
的染色体位置相同或相近。而 qLTG-7与乔永利等[24]
在第 7染色体上检测到的控制芽期耐冷性的 QTL位
置相同。Tuberosa等[25]在玉米第 2染色体标记 csu17b
和 csu109a 之间检测到控制干旱胁迫下玉米叶片
ABA 含量相关的基因位点, 利用生物信息学的方法,
发现玉米第 2 染色体标记 csu17b 和 csu109a之间的
区域与水稻第 7 染色体标记 XNpb-338-R1440 区间
具有共线性。因此, qLTG-7和 qLTG-11可能与植物
的抗逆境胁迫有关。
另一方面, 在第 11 染色体上与标记 XNpb-389
连锁的区间还检测到抗稻瘟病基因 Pi1和 Pi-lm2[26],
抗白叶枯病基因 Xa23[25]和抗水稻叶蝉和白背飞虱
的 QTL[27], 表明此区域不仅与水稻的非生物胁迫抗
性相关还可能与水稻生物胁迫抗性相关。因此, 与
这一区域相连锁的分子标记可用于分子标记辅助选
择育种, 培育多重抗性的水稻新品种。
4 结论
低温发芽力是由多个微效基因共同控制的数量
性状。而本研究检测到的位于第 7 染色体上与标记
R1440 连锁的位点 qLTG-7 和位于第 11 染色体上与
标记 XNpb-389 连锁的位点 qLTG-11 可在三个不同
的种子发育环境中稳定表达。进一步分析发现
qLTG-11 在不同遗传背景的耐冷性品种中稳定表达,
且与水稻的某些非生物胁迫抗性和生物胁迫抗性相
关。因此, 与这一位点连锁的分子标记可应用于分
子标记辅助选择育种, 培育耐低温发芽的水稻新品
种 , 同时通过构建相应的近等基因系(NILs)与亲本
DV85回交实现对此位点的精细定位。
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