全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(5): 921−929 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871468), 引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目, 农业科技成果转化资金项目(2007GB2B00062)
资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐正进, E-mail: xuzhengjin@126.com
第一作者联系方式: E-mail: ndrice@163.com
Received(收稿日期): 2008-12-04; Accepted(接受日期): 2008-12-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00921
东北地区水稻主要株型性状比较分析
李红宇 1 侯昱铭 1 陈英华 1 权成哲 2 闫 平 3 刘梦红 4 武洪涛 3
陈温福 1 徐正进 1,*
1 沈阳农业大学水稻研究所 / 农业部作物生理生态与遗传育种重点开放实验室 / 辽宁省北方粳稻育种重点实验室, 辽宁沈阳 110161;
2吉林省水稻研究所, 吉林公主岭 136100; 3 黑龙江省五常水稻研究所, 黑龙江五常 150229; 4 黑龙江农垦科学院植物保护研究所, 黑龙
江佳木斯 154000
摘 要: 以 2006年和 2007年辽宁、吉林、黑龙江 3省水稻区域试验品种(系)为材料, 分别在辽宁沈阳、吉林公主岭
和黑龙江五常研究了水稻的株型特征及其与产量的关系。结果表明东北地区多数品种是穗型直到半直立(82.6%)、着
粒密度中到稀(80.2%)、穗重轻到中(72.8%)、二次枝梗分布下部优势型(98.8%)。黑龙江主要是弯、半直立穗型品种, 吉
林以半直立穗型品种为主, 辽宁则以直立穗型品种为主。吉林和黑龙江品种多数是中、稀穗型和中、轻穗型, 辽宁主
要是中、密穗型和中、重穗型。穗颈大、小维管束数和第 2节间大、小维管束数平均值表现为辽宁＞吉林＞黑龙江。
辽宁上三叶长、宽大于吉林和黑龙江, 但叶基角较小。穗颈大、小维管束数和第 2 节间大、小维管束数与一、二次
枝梗数和一、二次枝梗粒数及二次枝梗粒率呈极显著正相关, 与一、二次枝梗结实率和千粒重呈负相关。聚类分析
结果表明, 东北地区育种单位选育的品种多数处于中、高产量水平, 总体上有穗型直立、着粒密度大、重穗型、穗颈
维管束数多、上三叶长且宽而角度小、株高和生物产量高有利于高产的趋势。
关键词: 水稻; 株型; 穗部性状; 产量
Comparison of Rice Plant Types in Northeast Region of China
LI Hong-Yu1, HOU Yu-Ming1, CHEN Ying-Hua1, QUAN Cheng-Zhe2, YAN Ping3, LIU Meng-Hong4, WU
Hong-Tao3, CHEN Wen-Fu1, and XU Zheng-Jin1,*
1 Rice Institute, Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture /
Key Laboratory of Northern Japonica Rice Breeding of Liaoning, Shenyang 110161, China; 2 Rice Institute of Jilin Province, Gongzhuling 136100,
China; 3 Wuchang Rice Institute, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Wuchang 150229, China; 4 Plant Protection Institute, Academy of
Heilongjiang Land-Reclaimable Sciences, Jiamusi 154000, China
Abstract: Eighty-one rice cultivars and lines tested in regional trial in Liaoning, Jilin, and Heilongjiang provinces in 2006 and
2007 were used to study the plant-type characteristics and their relationships with yield in Shenyang, Gongzhuling, and Wuchang.
The results indicated that the plant-types of most cultivars and lines in northeast region of China were EPT (erect panicle type) or
SEPT (semi-erect panicle type) according to PNC (panicle-neck curvature), DPT (dense panicle type) or SDPT (semi-dense pani-
cle type) according to grain density, MPT (middle panicle type) or HPT (heavy panicle type) according to panicle weight and low
part panicle superior. Most rice cultivars or lines were CPT (curve panicle type) or SEPT in Heilongjiang, SEPT in Jilin and EPT
in Liaoning; semi-dense or loose panicle type, and MPT (middle panicle type) or TPT (thin panicle type) in Jilin and Heilongjiang,
and dense panicle type and HPT (heavy panicle type) in Liaoning. Large vascular bundles in neck (LVBN), small vascular bundles
in neck (SVBN), large vascular bundles in the second internode (LVBS) and small vascular bundles in the second internode
(SVBS) ranked as Liaoning＞Jilin＞Heilongjiang; length and width of the top three leaves of Liaoning cultivars were the largest,
but basic angle less than that of Jilin and Heilongjiang. LVBN, SVBN, LVBS, and SVBS were very positively correlated with
922 作 物 学 报 第 35卷

primary branches, primary branch grains, secondary branches, secondary branch grains, and secondary branch grain rate, but
negatively correlated with seed-setting rate and 1000-grain weight of primary branch and secondary branch. Cluster analysis
showed that most cultivars in northeast of China were high-yielding or mid-yielding. With a tendency of more vascular bundles,
longer and wider the top three leaves, higher plant, larger biomass and smaller angle of leaf.
Keywords: Rice; Plant type; Panicle trait; Yield
1959年, 角田重三郎[1-2]在对水稻、大豆和甘薯
的研究中首次提出株型的概念。之后, 澳大利亚学
者Donald[3]于 1968年首次提出作物理想株型的概
念。理想株型是指在特定生态条件下, 与丰产性有
关的各种有利性状的最佳组配, 包括个体和群体两
个水平, 可分为狭义株型(plant morphology)和广义
株型(plant type)[4]。一般而言, 株型即指狭义株型,
其中叶片的形态、空间分布和受光姿态是构成株型
的主要内涵, 根型、茎型、穗型等则是株型在形态
学上的外延。而理想株型就是着眼于塑造优良受光
姿态, 使作物在全生育期充分捕获和利用太阳光能,
达到最大限度提高经济产量的目的[4]。水稻始于20
世纪 50年代末的矮化育种和后来的理想株型育种,
都是以株型改良为突破口。20世纪 80年代以来兴
起的水稻超高产育种, 也是以塑造新株型为主要途
径, 并根据生态环境等提出多种超高产株型模式[5-9]。
水稻的株型由基本型和生态型两个部分构成, 基本
型是所有理想株型水稻的共性性状, 生态型是因气
候等生态环境条件和栽培因素的影响而与之相适应
的株型性状[10]。迄今对水稻株型的基本型进行了广
泛研究, 而对不同地区的生态型的比较研究不够深
入。
有研究发现, 南方单季稻单位面积穗数自南向
北递增, 由低海拔向高海拔递增[10], 而地理纬度不同,
株型与群体广分布的关系, 以及对株型和田间配置
的要求也不同[11-13]。根据研究结果和生产经验, 分
别提出了黄淮地区常规粳稻[14]、长江下游杂交籼稻[7,10]
的具体株型指标。我国东北生态条件有利于粳稻生
产 , 历来以高产优质著称 , 而且商品率超过 50%,
是我国优势农产品产业带之一, 也是重要的商品粮
基地。但从辽宁南部到黑龙江北部, 纬度从大连的
N38˚43到漠河的 N53˚27, 生育期从 110 d到 170 d,
叶片数从 10片到 17片, ≥10℃活动积温从 2 100℃
到 3 600 , ℃ 对如此明显差异条件下的水稻形态生理
特性及产量和品质, 迄今缺乏系统的研究。为此, 本
文研究了东北地区水稻的株型特点, 比较了不同省
份和不同产量水平株型性状的差异, 以期为确定不
同地区最佳株型模式, 充分发挥生态优势提供科学
依据。
1 材料与方法
以 2006 年和 2007 年辽宁、吉林、黑龙江 3 省
水稻区域试验品种(系)为试材, 分别在辽宁沈阳、吉
林公主岭和黑龙江五常进行试验, 基本情况见表 1。

表 1 试验基本情况
Table 1 Basic information of the experiment
地点
Site
年份
Year
参试品种数目
No. of varieties
小区面积
Plot area
(m2)
播种日期
Sowing date
(day/month)
播种量
Seeding rate
(kg m−2)
插秧日期
Seeding date
(day/month)
行株距
Distance of rows
and hills(cm)
土壤类型
Soil type
2006 13 12.6 12/4 0.20 20/5 30×13.3 棕壤土
Brunisolic soil
辽宁沈阳
Shenyang, Liaoning
2007 14 11.5 13/4 0.25 25/5 30×16.7 棕壤土
Brunisolic soil
2006 12 14.7 11/4 0.20 21/5 30×20.0 黑钙土
Chernozemic soil
吉林公主岭
Gongzhuling, Jilin
2007 16 15.0 10/4 0.25 23/5 30×20.0 黑钙土
Chernozemic soil
2006 10 18.0 15/4 0.30 17/5 30×13.3 河积冲壤土
Alluvial soil
黑龙江五常
Wuchang,
Heilongjiang 2007 16 18.0 13/4 0.25 15/5 30×16.7 河积冲壤土
Alluvial soil

2006年和 2007年取齐穗后 20 d每小区中等茎
5 个, 测定上三叶基角(叶片基部挺直部分与茎秆的
夹角)上三叶长、宽。成熟期收获前调查每小区除边
行外长势均匀的 1 行的穗数, 每小区按平均穗数取
第 5期 李红宇等: 东北地区水稻主要株型性状比较分析 923


有代表性的中等植株 5 株, 测量穗重并调查所有穗
的一次枝梗数, 按一次枝梗众数取其中 10 穗, 将一
次枝梗按穗轴自下而上编号, 分别测定每个一次枝
梗的二次枝梗数和一、二次枝梗的实粒数及空秕粒
数, 分别计算一、二次枝梗结实率、二次枝梗粒率(二
次枝梗粒数占总粒数的百分比), 并计算穗型指数
(二次枝梗粒数最多的一次枝梗编号与一次枝梗数
之比, panicle type index, PTI)[15]、着粒密度、单穗重、
每穗粒数、结实率、千粒重等。2007年除以上测定
项目外, 齐穗期每小区取中等茎 5 个, 采用徒手切
片法在解剖镜下计数穗颈和第 2 节间大、小维管束
数。齐穗后 20 d每小区取中等茎 5个, 测定颈穗弯
曲度(剑叶叶枕到穗尖的连线与茎秆的夹角)[12]。
根据前文[15]标准, 按穗的直立程度将试材划分
直立、半直立和弯曲 3种穗型, 以穗重、着粒密度、
穗型指数为指标, 分别将试材划分为重、中、轻, 密、
中、稀, 上、中、下部优势各 3 种穗型。文中维管
束性状和颈穗弯曲度为 2007年数据, 其他除特别说
明外均为两年平均值。
2 结果与分析
2.1 产量及其相关因素比较
尽管年份间有一定差异, 但是产量及其相关因素
两年平均值还是表现出明显规律性(表 2)。辽宁两年平
均单产9.18 t hm−2, 极显著高于吉林的7.81 t hm−2和黑
龙江的 7.39 t hm−2, 吉林虽略高于黑龙江, 但其差异
没有达到显著水平。从产量结构分析, 辽宁省的特点
是每穗粒数多、穗数少、千粒重低, 吉林和黑龙江类
似, 都表现为每穗粒数少、穗数多、千粒重高。从物
质生产与分配分析, 辽宁的特点是生物产量高、收获
指数低, 而吉林和黑龙江则是生物产量低、收获指数
高。这与笔者等[15]过去研究结果趋势一致。

表 2 产量及其相关因素比较
Table 2 Comparison of yield and yield components
地点
Site
年份
Year
穗数
No. of panicles
(No. m−2)
穗粒数
Grains
per panicle
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
生物产量
Biomass
(g m−2)
收获指数
Harvest
index
产量
Yield
(t hm−2)
2006 377.3 aA 94.19 aA 88.58 aA 25.30 aA 1620.1 aA 0.56 aA 7.96 aA
2007 312.7 bA 94.16 aA 90.01 aA 24.95 aA 1295.5 bA 0.56 aA 6.81 bA
黑龙江
Heilongjiang
平均 Average 345.0 aA 94.18 cC 89.29 aA 25.12 bB 1457.8 bB 0.56 bA 7.39 bB


2006 363.9 aA 110.65 aA 77.00 bA 26.46 aA 1427.8 aA 0.58 aA 8.02 aA
2007 300.6 bA 115.94 aA 88.01 aA 25.57 aA 1419.9 aA 0.56 bB 7.61 aA
吉林
Jilin
平均 Average 332.2 aAB 113.29 bB 82.50 cC 26.01 aA 1423.8 bB 0.57 aA 7.81 bB


2006 338.1 aA 131.53 bB 87.14 aA 24.15 aA 1906.2 bA 0.50 bA 9.10 aA
2007 280.2 bA 167.74 aA 85.46 bA 23.51 bA 1994.0 aA 0.53 aA 9.26 aA
辽宁
Liaoning
平均 Average 309.1 bB 149.64 aA 86.30 bB 23.83 cC 1950.1 aA 0.52 cB 9.18 aA
同列中大小写字母不同分别表示 0.01和 0.05显著水平。
Means followed by a different capital letter and small letter within a column are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability
levels, respectively.

2.2 穗部性状的比较
从表 3 可以看出, 颈穗弯曲度是黑龙江＞吉林
＞辽宁, 相互差异极显著, 黑龙江主要是弯穗、半直
立穗型品种, 吉林以半直立穗型品种为主, 辽宁则
以直立穗型品种为主。着粒密度是辽宁＞吉林＞黑
龙江, 相互差异极显著, 吉林和黑龙江品种多数是
中、稀穗型, 辽宁主要是中、密穗型。穗重与着粒
密度趋势相同, 吉林和黑龙江多数品种是中、轻穗
型, 辽宁则以中、重穗型为主。3省间穗型指数差异
不显著。
从表 3 还可以看出, 总体上仅有 1 个品种表现
为中部优势型 , 其余品种(98.8%)均为下部优势型 ;
弯穗型品种有 8个, 仅占总品种数的 17.3%, 直立穗
型品种为 30.4%, 半直立穗型品种 52.3%; 66.7%的
品种为稀穗型, 着粒密度小于 7.0 粒 cm−1, 中穗型
和密穗型分别占总品种数的 13.6%和 19.8%; 按穗
重划分的轻穗型品种有 28个, 中穗型品种 31个, 分
别占品种总数的 34.1%和 38.3%, 分布比较均衡。
表 4方差分析结果表明, 3省各自穗部性状的品
种间差异极显著。省份间差异因性状而异, 辽宁一
次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗数和二次枝梗
粒数极显著多于吉林和黑龙江, 吉林和黑龙江之间
924 作 物 学 报 第 35卷

表 3 不同省份品种穗型分类
Table 3 Classification of panicle types in different provinces
品种数量 Number of cultivars 参数平均值 Mean of parameters 性状
Trait
分类
Panicle type
标准
Standard 黑龙江
Heilongjiang
吉林
Jilin
辽宁
Liaoning
合计
Total 黑龙江
Heilongjiang
吉林
Jilin
辽宁
Liaoning
上 SUT ＞0.55 0 0 0 0
中 SMT 0.45–0.55 0 0 1 1
穗型指数
Panicle type index
下 SLT ＜0.45 26 28 26 80
0.33 aA 0.32 aA 0.32 aA


直 EPT ＜30 0 3 11 14
半 SEPT 30–60 9 12 3 24
直立程度
Curvature of panicle neck (˚)
弯 CPT ＞60 7 1 0 8
58.40 aA 42.38 bB 25.04 cC


密 DPT ＞8.5 0 2 14 16
中 SDPT 7.0–8.5 0 3 8 11
着粒密度
Grain density (grains cm−1)
稀 LPT ＜7 26 23 5 54
5.56 cC 6.24 bB 8.68 aA


重 HPT ＞2.9 2 5 15 22
中 MPT 2.3–2.9 10 11 10 31
穗重
Weight per panicle (g)
轻 TPT ＜2.3 14 12 2 28
2.30 cC 2.48 bB 3.05 aA
同列中大小写字母不同分别表示 0.01和 0.05显著水平。
Means followed by a different capital letter and small letter within a column are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability
levels, respectively.
SUT: up-part panicle superior; SMT: middle-part panicle superior; SLT: low-part panicle superior; EPT: erect panicle type; SEPT:
semi-erect panicle type; CPT: curve panicle type; DPT: dense panicle type; SDPT: semi-dense panicle type; LPT: loose panicle type; HPT:
heavy panicle type; MPT: middle panicle type; TPT: thin panicle type.

表 4 穗部性状的比较
Table 4 Comparison of rice panicle traits
一次枝梗 Primary branches 二次枝梗 Secondary branches
地点
Site
个/穗
No. per
panicle
粒/穗
Grains per
panicle
结实率
Seed
setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
个/穗
No. per
panicle
粒/穗
Grains per
panicle
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight(g)
二次枝梗粒率
Secondary
branch grain
rate(%)
平均值
Mean
9.24 cC 50.23 cC 93.70 aA 26.72 aA 16.9 cC 48.75 cC 87.36 aA 23.87 bB 48.50 bB
标准差 SD 4.54 31.40 8.42 11.68 14.53 49.43 20.00 10.42 31.23
CV(%) 11.84 13.78 1.86 8.47 22.76 27.10 6.05 8.65 81.32
黑龙江
Heilongjiang
F 14.01** 15.89** 2.22** 22.43** 8.69** 9.76** 5.71** 25.41** 13.22**


平均值
Mean
10.00 bB 56.98 bB 92.24 bA 27.16 aA 18.95 bB 55.80 bB 74.51 cC 24.31 aA 49.13 bB
标准差 SD 5.29 32.69 8.36 8.57 17.80 56.45 40.24 7.32 18.93
CV(%) 11.97 14.18 3.02 7.34 19.69 21.56 17.19 7.06 87.81
吉林
Jilin
F 15.93** 14.71** 2.90** 5.68** 8.44** 6.78** 12.19** 4.21** 6.86**


平均值
Mean
11.90 aA 67.26 aA 93.06 abA 25.01 bB 27.03 aA 83.00 aA 80.80 bB 22.60 cC 53.72 aA
标准差 SD 5.33 35.02 13.51 7.08 25.80 93.45 50.98 6.30 36.36
CV(%) 9.91 11.89 3.46 7.01 27.23 34.00 12.78 6.24 97.54
辽宁
Liaoning
F 12.29** 7.61** 5.29** 15.79** 10.66** 12.55** 13.98** 4.40** 25.73**
*和**分别表示达 0.05和 0.01显著水平。同列中大小写字母不同分别表示 0.01和 0.05显著水平。
* and **: significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Means followed by a different capital letter and small letter
within a column are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.


第 5期 李红宇等: 东北地区水稻主要株型性状比较分析 925


差异也达到显著或极显著水平。一次枝梗结实率是
黑龙江＞吉林＞辽宁, 黑龙江与辽宁差异达到显著水
平; 一次枝梗千粒重辽宁显著低于吉林和黑龙江, 后
二者差异不显著; 二次枝梗结实率黑龙江极显著大于
辽宁, 辽宁极显著大于吉林; 二次枝梗千粒重表现为
吉林＞黑龙江＞辽宁, 相互差异极显著。二次枝梗粒
率吉林和黑龙江相近, 都极显著低于辽宁。辽宁穗部
性状的特点是一、二次枝梗数及其粒数多, 二次枝梗
粒率高。总体看与表 2 和表 3 类似, 各性状都是吉林
与黑龙江接近, 而与辽宁差异较大。
2.3 维管束性状的比较
统计分析的结果, 东北地区水稻穗颈大维管束
数在 9~16个之间, 穗颈小维管束数为 15~29个, 第
2节间大维管束数 23~35个, 第 2节间小维管束数为
23~31 个(图 1)。从图 1 可以看出, 穗颈大、小维管
束数和第 2 节间大、小维管束数平均值表现为辽宁
极显著大于吉林, 吉林极显著大于黑龙江。这可以
说是东北地区水稻株型随纬度变化的一个重要规
律。维管束数与穗型及穗部性状关系密切(表 5), 各
维管束参数与颈穗弯曲度极显著负相关, 与着粒密
度和穗重极显著正相关 , 与穗型指数无显著关系 ;
与一次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗数、二次
枝梗粒数和二次枝梗粒率显著或极显著正相关; 与
一次枝梗结实率相关不显著, 但与二次枝梗结实率
显著或极显著负相关; 与一次枝梗千粒重显著或极
显著负相关关系, 与二次枝梗千粒重无显著关系。
2.4 叶部性状的比较
图 2 结果表明, 剑叶基角是吉林＞黑龙江＞辽
宁, 吉林和辽宁差异达到极显著水平; 第二叶基角
是吉林大于黑龙江和辽宁, 黑龙江和辽宁差异不显
著; 第三叶基角是吉林＞黑龙江＞辽宁, 吉林和辽
宁差异显著。黑龙江剑叶和第二叶长显著小于吉林
和辽宁, 吉林和辽宁差异不显著, 第三叶长表现为
辽宁＞吉林＞黑龙江, 辽宁和黑龙江差异达到显著

图 1 维管束性状的比较
Fig. 1 Comparison of vascular bundle traits
LVBN: 穗颈大维管束数; SVBN: 穗颈小维管束数; LVBS: 第 2节间大维管束数; SVBS: 第 2节间小维管束数。
LVBN: large vascular bundles in neck; SVBN: small vascular bundles in neck; LVBS: large vascular bundles in the second internode; SVBS:
small vascular bundles in the second internode. Means followed by a different capital letter and small letter are significantly different at the
0.01 and 0.05 probability levels, respectively.

926 作 物 学 报 第 35卷

表 5 维管束与穗部性状的关系
Table 5 Relationship between vascular bundle traits and panicle traits
性状
Trait
穗颈大维管束数
LVBN
穗颈小维管束数
SVBN
第 2节间大维管束数
LVBS
第2节间小维管束数
SVBS
穗型指数 Panicle type index −0.251 −0.101 −0.064 −0.031
颈穗弯曲度 Curvature of panicle neck −0.573** −0.520** −0.540** −0.582**
着粒密度 Grain density 0.764** 0.692** 0.771** 0.743**
穗重 Weight per panicle 0.772** 0.753** 0.790** 0.721**

个/穗 Number per panicle 0.777** 0.672** 0.731** 0.694**
粒/穗 Grains per panicle 0.774** 0.624** 0.723** 0.712**
结实率 Seed setting rate −0.160 −0.133 −0.140 −0.173
一次枝梗
Primary branches
千粒重 1000-grain weight −0.383** −0.352* −0.322* −0.335*


个/穗 Number per panicle 0.744** 0.730** 0.793** 0.724**
粒/穗 Grains per panicle 0.752** 0.741** 0.781** 0.726**
结实率 Seed setting rate −0.374* −0.412** −0.534** −0.477**
千粒重 1000-grain weight −0.265 −0.241 −0.251 −0.282
二次枝梗
Secondary
branches
二次枝梗粒率
Secondary branch grain rate
0.502** 0.592** 0.610** 0.533**
*和**分别表示达 0.05和 0.01显著水平。
* and **: significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. LVBN: large vascular bundles in neck; SVBN: small vascular
bundles in neck; LVBS: large vascular bundles in the second internode; SVBS: small vascular bundles in the second internode.

水平。上三叶宽是辽宁＞吉林＞黑龙江, 相互差异
显著或极显著, 这是东北地区水稻株型随纬度变化
的另一重要规律。
2.5 不同产量水平的株型特征
供试品种产量差异较大, 最高产量达到 10.99 t
hm−2, 最低产量只有 5.63 t hm−2。为阐明不同产量水
平品种的株型特征, 采用类平均法(UPGMA)根据产
量对品种进行聚类分析(表 6)。第一类为超高产品种,
平均产量 10.99 t hm−2; 第二类为高产品种, 平均产
量 9.29 t hm−2; 第三类为中产品种, 平均产量 7.96 t
hm−2; 第四类为中低产品种, 平均产量 6.90 t hm−2;
第五类为低产品种, 平均产量 6.02 t hm−2。超高产品
种仅有 1个, 占 2.2%, 低产品种 5个, 占 10.9%, 超
高产品种和低产品种合计占品种总数的 13.1%。可
见, 说明东北地区生产上应用的和育种单位选育的
品种中, 超高产和低产品种较少, 多数品种处于中
低产到高产之间。本文产量类型划分是依据统计分
析, 不同于实际生产中的产量水平划分。
聚类分析后 4 种类型 PTI 无显著差异, 但显著
或极显著高于超高产类型, 由于本试验只有一个品
种划入超高产类型, 可能缺乏代表性, 还需进一步
研究, 以下分析该类型只作为参考。颈穗弯曲度随
产量水平的提高呈下降趋势, 着粒密度和穗重则相
反, 与前面分析结果相互印证。整体看, 叶片着生角
度随产量的提高而减小, 叶片长宽则随产量的提高
而增加。穗颈大、小维管束数和株高也随产量的提
高而增大。
3 讨论
对不同地区水稻品种进行比较研究, 采用同一
地点种植的优点是环境条件一致, 但是品种的生态
适应性成为限制因素。特别是东北地区南北约 15个
纬度的跨度, 在同一地点进行试验, 势必有部分材
料要么成熟过早, 要么不能正常成熟, 如果采用分
期播种的方式调整, 又会使得影响因素复杂化。在
试材的选择上, 本研究预备试验曾选择各省代表性
品种, 发现各省同一时期有代表性的推广品种并不
多, 品种数少和品种间差异较大使得结果规律性不
明显。因此, 本研究以水稻区域试验多个品种(系)
两年平均值综合反映东北三省品种特性及其与环境
条件的关系。据统计, 2000—2007 年辽宁、吉林和
黑龙江平均水稻单产分别为 7.24、6.57和 6.55 t hm−2,
2006 年和 2007 年东北三省气象条件和生产情况均
属正常年份[16]。本研究三省单产两年平均值分别为
9.18、7.81和 7.39 t hm−2, 与实际产量绝对值有较大
差异, 但是趋势一致, 也与课题组过去研究结果[15]
接近。辽宁省 10年来水稻区域试验中熟和中晚熟组
平均单产 8.81 t hm−2(辽宁省水稻区域试验报告), 与
第 5期 李红宇等: 东北地区水稻主要株型性状比较分析 927



图 2 叶部性状的比较
Fig. 2 Comparison of leaf traits
BAF: 剑叶基角; BAS: 第 2叶基角; BAT: 第 3叶基角; LFL: 剑
叶长; LSL: 第 2叶长; LTL: 第 3叶长; WFL: 剑叶宽; WSL: 第 2
叶宽; WTL: 第 3叶宽。
BAF: basic angle of the flag leaf; BAS: basic angle of the 2nd leaf;
BAT: basic angle of the 3rd leaf; LFL: length of the flag leaf; LSL:
length of the 2nd leaf; LTL: length of the 3rd leaf; WFL: width of
the flag leaf; WSL: width of the 2nd leaf; WTL: width of the 3rd
leaf. Bars superscripted by a different capital letter and small letter
are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels,
respectively.

本研究辽宁两年平均单产结果相差不到 5%。
随着生产的发展和研究的深入, 穗的形态与机
能成为超级稻株型模式的重要研究内容。本课题组
提出了水稻理想穗型的概念, 初步建立了辽宁水稻
超高产理想穗型参数, 即穗长＜17 cm, 颈穗弯曲度
＜40°, 穗颈长 3~4 cm, 直径＞2 mm, 大维管束数和
一次枝梗数＞15 个穗−1, 一次枝梗粒数＞80 粒穗−1,
二次枝梗籽粒偏向穗轴中上部分布 , 穗型指数＞
0.5[17]。本研究结果表明, 东北地区水稻品种(系)以
穗型直到半直立、着粒密度中到稀、穗重轻到中、
二次枝梗分布下部优势型为特征。进一步研究了不
同地区品种的株型特征, 穗长和颈穗弯曲度表现为
辽宁＜吉林＜黑龙江, 一次枝梗数、一次枝梗粒数
表现为辽宁＞吉林＞黑龙江, 相互差异显著或极显
著。可见, 辽宁品种穗型指标数值趋向于接近上述
理想穗型参数分布, 黑龙江品种穗型指标则有较大
差异, 吉林有介于二者之间而偏向黑龙江的趋势。
前面已经谈到, 东北地区无论地理纬度、有效积温
等自然因素, 还是水稻生育期、叶片数等品种特性
都有很大差异, 地处高寒地区的黑龙江水稻穗型必
然和辽宁有所差别。但迄今为止, 黑龙江品种穗型
特征仍缺乏系统研究, 理想穗型模式及参数更亟待
建立。
水稻籽粒灌浆物质的 60%~100%来源于抽穗后
的光合产物, 产量水平越高, 抽穗后光合产物对产
量的贡献越大[1,18]。上三叶作为水稻生殖生长阶段的
主要功能叶片, 其面积和着生角度对获得高产至关
重要。本研究结果表明, 东北高产品种的株型特征
为株高相对较高(100~105 cm), 穗型直立或半直立
(颈穗弯曲度＜60˚), 收获指数＞0.52; 上三叶较长
且宽(剑叶长 25 cm左右、宽＞1.5 cm)、着生角度小
(剑叶角度＜20˚), 源的数量和质量高; 着粒密度和
穗重较高, 库容量大; 穗颈和第 2 节间维管束数多,
流畅。但产量结构、穗型、叶片性状、株高、维管
束性状等的纬度或省份间变化规律及其与产量的关
系, 是对生态环境的适应还是人工选择的结果, 有
待进一步深入研究。
杜永等 [14]根据对 129个粳稻品种(系)株型性状
与产量关系的研究, 提出了黄淮地区超高产中粳水
稻品种的株型和产量构成指标, 其株高 100~108 cm,
穗型半直立, 有效穗 320~340 个 m−2, 穗长 17~18
cm, 一次枝梗 12~15个 ; 每穗 160~180粒 , 结实率
>85%, 千粒重 26~27 g; 上三叶长分别为 26~28、
35~40 和 32~38 cm, 剑叶角度＜20˚, 收获指数＞
0.50。徐大勇等[19]分析江淮地区大面积生产应用的
和新近育成的 36个粳稻品种农艺性状, 也得到类似
结果。本文结果不但趋势与上述研究一致, 而且一
些指标绝对值也相近, 可以认为是当前条件下粳稻
的理想株型最适参数。相比之下, 无论江淮地区和
黄淮地区的粳稻, 还是东北的粳稻, 株型和产量构
成指标都与南方杂交籼稻株型模式[7,10]有较大差异。
928 作 物 学 报 第 35卷

表 6 不同产量水平水稻品种的株型特征
Table 6 Plant type traits of cultivars with different yield levels
叶基角 Basic angle of leaf (˚) 品种类型
Group
平均产量
Average yield
(t hm−2)
品种数
No. of
cultivars
穗型指数
Panicle type
index
颈穗弯曲度
Curvature of
panicle neck (˚)
着粒密度
Grain density
(grains cm−1)
穗重
Weight per
panicle (g) 1 2 3
超高产类型 SHY 10.99 aA 1 0.23 bB 25.4 cC 10.84 aA 3.16 bA 12.0 cB 8.5 dD 12.9 cC
高产类型 HY 9.29 bB 12 0.29 aAB 25.4 cC 9.37 bA 3.35 aA 15.6 bB 13.3 bAB 22.6 abAB
中产类型MY 7.96 cBC 14 0.33 aA 42.7 bB 6.63 cB 2.65 cB 19.8 aA 12.1 bcBC 21.6 bAB
中低产类型MLY 6.90 dCD 14 0.33 aA 54.2 aA 5.59 cdBC 2.36 dC 21.1 aA 14.8 aA 24.8 aA
低产类型 LY 6.02 dD 5 0.28 aAB 55.6 aA 4.90 dC 1.92 eD 22.6 aA 11.0 cC 19.9 bB
叶长 Length of leaf (cm) 叶宽Width of leaf (mm) 品种类型
Group 1 2 3 1 2 3
穗颈大维管束
数 LVBN
穗颈小维管
束数 SVBN
株高 Plant
height (cm)
超高产类型 SHY 27.1 aA 35.8 aA 40.2 aA 1.67 bB 1.48 bB 1.36 aA 12.1 bB 20.7 bB 106.7 aA
高产类型 HY 25.2 bA 34.0 abAB 37.8 abAB 1.86 aA 1.62 aA 1.43 aA 13.5 aA 24.5 aA 105.3 aAB
中产类型MY 25.0 bA 34.0 abAB 36.8 bcABC 1.46 cC 1.24 cC 1.11 bB 12.1 bB 20.9 bB 98.7 bBC
中低产类型MLY 22.2 cB 31.4 bcAB 34.6 cdBC 1.33 dD 1.12 dD 0.99 cC 10.9 cC 20.3 bB 94.5 bcCD
低产类型 LY 21.7 cB 29.7 cB 32.7 dC 1.17 eE 1.01 eD 0.89 dD 10.1 dC 17.2 cC 90.9 cD
同列中大小写字母不同分别表示 0.01和 0.05显著水平。
Means followed by a different capital letter and small letter within a column are significantly different at 0.01 and 0.05 probability lev-
els, respectively. SHY: super-high-yielding; HY: high-yielding; MY: mid-yielding; MLY: mid-low-yielding; LY: low-yielding; LVBN: large
vascular bundles in neck; SVBN: small vascular bundles in neck.

据此推测, 在一定条件和范围内, 籼稻与粳稻或杂
交稻与常规稻等品种类型对理想株型参数的影响可
能大于生态环境, 有待进一步验证。此外, 进一步分
析可以看到 , 黄淮地区和江淮地区收获指数较低 ,
一般在 0.5 以下, 而东北地区普遍超过 0.5, 特别是
吉林和黑龙江超过 0.55 甚至接近 0.60, 可能与株高
和生物产量较低及以弯曲或半直立穗型为主有关 ,
有必要深入探讨其遗传和生理生态机制。
4 结论
东北地区水稻品种(系)是穗型直到半直立、着
粒密度中到稀、穗重轻到中、二次枝梗分布下部优
势型。黑龙江主要是弯穗、半直立穗型品种, 吉林
以半直立穗型品种为主, 辽宁则以直立穗型品种为
主。吉林和黑龙江品种多数是中、稀穗型和中、轻
穗型, 辽宁主要是中、密穗型和中、重穗型。3省间
平均穗型指数差异不显著。穗颈大、小维管束数和
第 2 节间大、小维管束数平均值表现为辽宁＞吉林
和黑龙江。相对吉林和黑龙江而言, 辽宁上三叶较
长且宽, 但叶基角较小。穗颈大、小维管束数和第 2
节间大、小维管束数与一、二次枝梗数和一、二次
枝梗粒数及二次枝梗粒率呈极显著正相关, 与一、
二次枝梗结实率和千粒重呈负相关。产量、产量结
构、穗部性状和叶片性状都有辽宁与吉林和黑龙江
差异较大, 而后两者之间差异较小的趋势。东北水
稻高产品种的株型特征为株高 100~105 cm、收获指
数＞0.52、颈穗弯曲度＜60˚, 剑叶长 25 cm 左右、
剑叶角度＜20˚、剑叶宽＞1.5 cm。
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