全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(8): 1415−1422 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-003, 200903007)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 周顺利, E-mail: zhoushl@cau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: fenghanyu101616@sohu.com
Received(收稿日期): 2011-02-11; Accepted(接受日期): 2011-04-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110613.1451.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01415
基于控制授粉技术的玉米籽粒建成与碳、氮供应关系
冯汉宇 王志敏 孔凡娜 张敏洁 周顺利*
农业部农作制度重点开放实验室 / 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 以郑单 958和超试 1号为材料, 通过控制玉米果穗底部花丝不受粉使顶部籽粒正常结实, 比较了玉米籽粒早
期碳、氮含量动态变化及其与败育的关系。结果表明, 控制底部花丝不受粉, 提高了顶部穗轴的可溶性糖浓度, 增加
了对顶部籽粒的物质供应, 顶部籽粒的可溶性糖、蔗糖含量提高, 淀粉快速积累, 顶部籽粒的氮含量增加, 籽粒 C/N
比值提高, 籽粒重量快速增加, 发育转为正常, 表现出与中部籽粒一致的碳、氮变化动态特征以及籽粒生长动态; 相反, 统
一完全授粉处理顶部穗轴的可溶性糖浓度低, 顶部籽粒的物质供应少, 可溶性糖、蔗糖含量低, 淀粉含量提高缓慢, 氮含
量也较低, 籽粒的 C/N 比值偏低, 表现为粒重增加缓慢, 最后败育。2 个品种表现出一致的规律性。总之, 玉米顶部籽粒
的正常发育伴随着碳、氮等物质的充足供应, 物质供应不足可能是顶部籽粒不能正常发育的根本原因。
关键词: 玉米; 控制授粉; 碳; 氮; 籽粒败育
Relationships of Maize Kernel Setting with Carbohydrate and Nitrogen Supply
under Controlling Pollination
FENG Han-Yu, WANG Zhi-Min, KONG Fan-Na, ZHANG Min-Jie, and ZHOU Shun-Li*
Key Laboratory of Farming System, Ministry of Agriculture / College of Agronomy & Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193,
China
Abstract: Two different types of maize cultivars Zhengdan 958 and Chaoshi 1 were used, the apical kernel was stimulated to be
set by decreasing the pollination of ear basal filaments, and a comparative study was conducted in the change of carbohydrate and
nitrogen in early kernel and its relationships with kernel abortion. The results showed that nutrient supply of the apical region of
maize ear was significantly improved in the treatment of no-pollination of basal ear region, so that concentration of soluble sugars
in cob and kernel and kernel sucrose content increased significantly, starch of the apical kernel accumulated fast, kernel nitrogen
content increased also, C/N value was higher, and the apical kernel weight increased fast and developed normally; on the contrary,
nutrient supply of the apical region of maize ear was lower in the treatment of complete pollination at the same time, the concen-
tration of soluble sugars in cob and kernel and kernel sucrose content were lower, the starch of the apical kernel accumulated
slowly, the kernel nitrogen content and the C/N value were lower also, and the apical kernel weight increased slowly and aborted
finally. Similar changes between the two maize cultivars in carbohydrate and nitrogen, and kernel growth were observed. These
data indicated that the normal growth and development of the apical kernels are accompanied by an adequate carbohydrate and
nitrogen supply, the shortage of nutrient supply may be the fundamental cause of kernel abortion.
Keywords: Maize; Controlling pollination; Carbohydrate; Nitrogen; Kernel abortion
碳氮代谢是植物生命基本的代谢过程, 二者既
相互依赖又相互制约。碳氮代谢及其协调程度对作
物生长发育和产量形成影响很大, 对于籽粒发育来
说更是如此。一般氮元素不足能引起籽粒败育。但
Reed和 Singletary[1]研究发现, 败育粒中氮的含量并
不明显低于正常粒。Mozafar[2]比较了在同一块地上
穗长相似的正常及秃顶果穗上、中、下部位籽粒氮
含量, 也发现并无显著差异, 败育粒的氮含量甚至
1416 作 物 学 报 第 37卷

高于基部正常粒 , 认为氮元素不是败育的直接诱
因。Jonathan 和 Jones[3]研究认为在线性灌浆期以前
的顶部籽粒败育是由于糖的供应不足引起的, 王忠
孝等 [4]也认为物质供应不足可能是籽粒败育的原
因。然而, Reed 和 Singletary[1]研究发现, 在败育初
期籽粒中还原糖、蔗糖和淀粉的浓度与正常籽粒并
无显著差异。张风路等[5]对败育过程中蛋白质和糖
分动态的测定表明, 在败育诱导期, 果穗上部败育
粒与中部正常粒之间在蛋白质含量上并无明显差异,
可溶性糖总量在早期也无明显差异, 认为败育诱导
的早期信号并非源于糖分和蛋白质的亏缺。但是 ,
有研究证明通过茎注射蔗糖可以使一些籽粒发育正
常[6-8]。可见, 关于同化物供应与籽粒败育的关系还
没有统一的认识。
玉米籽粒发育可划分为籽粒建成期、线性灌浆
期和生理成熟期 3个阶段 [9-10]。籽粒建成期是胚发
育和胚乳核分裂和增殖期 [11-12], 同时也是细胞分
裂、分化盛期和籽粒库的形成期, 约处在授粉后 15 d
左右[13-15], 是决定籽粒败育的关键时期。本研究以 2
个玉米品种为材料, 通过控制底部花丝不授粉的方
式使顶部籽粒正常生长发育, 从而比较研究了籽粒
建成期的碳氮变化、碳氮相互协调性及其与籽粒建
成的关系, 以期明确碳氮供应在玉米籽粒建成中的
作用, 并为籽粒建成调控提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验区基本情况
河北省吴桥县中国农业大学吴桥实验站属海河
平原黑龙港流域中部, 暖温带季风气候, 海拔 14~
22 m, 历年平均年降水量 562 mm, 主要分布在 6~8
月。试验地土壤为冲积型盐化潮土。
1.2 试验设计
2009 年选用郑单 958 和超试 1 号, 设底部不授
粉和统一完全授粉 2个处理。区组试验设计, 每区
100 m2, 3次重复。底部不授粉处理(NoPb)是在花丝
抽齐后(吐丝后 5 d)剪去玉米穗底部的花丝, 对其他
部位花丝统一授粉; 统一完全授粉处理(CP)是在花
丝抽齐后对整穗所有花丝统一授粉。具体的授粉方
法是, 在吐丝前选择茎粗和株高一致的植株做标记,
套袋, 记录每一个套袋植株的吐丝日期, 然后按以
上处理要求授粉, 并立即套袋避免自然授粉。
于 6 月 12 日铁茬点播玉米, 1 穴 2 粒, 密度
90 000株 hm−2, 播前浇足底墒水。三叶期间苗, 五
叶期定苗。参照高产田, 每公顷施用种肥 750 kg复
混肥料(N∶P2O5∶K2O为 15∶15∶15), 玉米大喇叭
口期每公顷追施 225 kg尿素。整个生育期间注意病
虫害防治, 确保不出现胁迫生长环境。
1.3 调查测定项目与方法
在玉米授粉后 4 d、8 d、12 d、16 d和成熟期取
样, 每个小区取 3~5 株。样株取回后分别剥取顶部
2~6 环和中部 5 环籽粒, 并取下与所取籽粒对应的
穗轴, 测定粒数和鲜重, 然后烘干(105℃杀青 0.5~
1 h, 在 70~80℃烘干), 称干重, 粉碎后测定糖、氮
等指标。
采用蒽铜比色法测定可溶性糖含量; 采用盐酸-
氢氧化钠水解, 蒽铜比色法测定淀粉含量; 采用间
苯二酚法测定蔗糖含量; 采用凯氏定氮法测定全氮
含量。玉米籽粒碳氮比值 C/N＝可溶性糖含量(mg
g−1 FW)/氮含量(mg g−1 FW)
1.4 数据处理与统计分析
用 Microsoft Excel和 SAS软件统计分析数据。
2 结果与分析
2.1 不同授粉处理对玉米果穗不同部位籽粒生
长的影响
表 1 表明, 郑单 958 和超试 1 号的顶部籽粒在
统一完全授粉处理均败育, 百粒重仅为 2.1~2.9 g,
而在底部不授粉处理发育均正常, 粒重显著高于统

表 1 不同授粉处理收获期玉米果穗不同部位的籽粒干重
Table 1 100-kernel dry weight (g) in different positions of maize ear at maturity stage in different pollination treatments
品种
Cultivar
处理
Treatment
顶部
Apical
中部
Middle
郑单 958 Zhengdan 958 统一完全授粉 CP 2.1±0.4 b 23.7±1.9 b
底部不授粉 NoPb 19.3±2.8 a 30.0±3.7 a
超试 1号 Chaoshi 1 统一完全授粉 CP 2.9±0.5 b 28.4±3.1 a
底部不授粉 NoPb 21.3±1.8 a 24.6±1.2 a
同一列中对于同一品种, 不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
Within a column for the same cultivar, means followed by the same letter are not significantly different at P<0.05.
CP: complete pollination at the same time; NoPb: no-pollination in basal position of maize ear.
第 8期 冯汉宇等: 基于控制授粉技术的玉米籽粒建成与碳、氮供应关系 1417


一完全授粉处理, 表现为正常结实。但与中部籽粒
相比, 其粒重较低。
图 1 表明, 不同授粉处理在授粉后 4 d不同部位
籽粒的鲜重和干重没有显著性差异, 但从授粉后 5 d
开始, 正常结实与败育籽粒的生长出现显著性差异。
统一完全授粉处理的顶部籽粒, 即败育籽粒, 授粉后
4 d后尽管粒重仍保持增长, 但是增长缓慢, 授粉后 8
d、12 d和 16 d其粒重均显著或极显著低于正常发育
的籽粒, 2个品种表现出一致的趋势。正常发育的中部
籽粒, 授粉后 4~8 d粒重的增长相对缓慢(但远高于败
育籽粒), 但 8 d 以后粒重快速增加, 近乎直线增长。
对于底部不授粉处理的顶部籽粒, 其生长动态与中部
籽粒相似, 表现出与中部正常籽粒相一致的生长动态,
尽管其在各个测定时期的粒重相对较低。

图 1 不同授粉处理玉米果穗不同部位籽粒鲜重与干重的早期变化
Fig. 1 Early variation of kernel fresh and dry weight in different positions of maize ear in different pollination treatments
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。CP: 统一完全授粉; NoPb: 底部不授粉; apical: 穗顶部 2~6环籽粒;
middle: 穗中部籽粒。
*, **: significantly different at P<0.05 and P<0.01, respectively. CP: complete pollination; NoPb: no-pollination in basal position of a maize
ear; apical: the kernels of 2–6 rings at ear tip; middle: the kernels in middle position of ear.

2.2 不同授粉处理对玉米果穗不同部位籽粒碳
水化合物的影响
2.2.1 可溶性糖含量 籽粒主要是由碳水化合物
和氮化合物组成, 而碳水化合物来源于可溶性糖。
因此, 我们对穗轴和籽粒可溶性糖进行了测定。由
图 2 可以看出, 郑单 958 和超试 1 号的统一完全授
粉处理的顶部籽粒的穗轴和籽粒可溶性糖浓度在授
粉后 4 d 并不比正常发育籽粒的低, 统计结果差异
不显著, 并且在授粉后 4~8 d 其含量也有与正常生
育籽粒相似的升高过程(超试 1号的穗轴的浓度有降
低), 但自授粉后 8 d 开始穗轴和籽粒可溶性糖浓度
明显呈下降趋势, 两品种表现一致。而对于正常发
育的籽粒来说, 授粉后 8 d 两品种穗轴和籽粒可溶
性糖浓度均仍旧维持在较高的水平或继续升高。统
计结果显示, 授粉后 12 d和 16 d两品种正常发育
籽粒的穗轴和籽粒可溶性糖浓度均显著或极显著
地高于败育籽粒。而就底部不授粉处理的顶部籽粒
来说 , 其穗轴和籽粒可溶性糖浓度动态与中部籽
粒相似 , 在各个测定时期统计结果与中部籽粒差
异不显著。
2.2.2 蔗糖含量 图 3 表明, 两品种统一完全授
粉处理的顶部籽粒的蔗糖含量在授粉后 4 d 并不比
正常生育籽粒的低, 统计结果差异不显著, 但在授
粉后 8 d (郑单 958)或 12 d (超试 1号)开始显著低于
正常发育籽粒, 统计结果差异达到显著或极显著水
平。对于正常发育的籽粒来说, 在授粉后 4~8 d (郑
1418 作 物 学 报 第 37卷

单 958)或 4~12 d (超试 1号)籽粒蔗糖含量有一个显
著升高的过程, 不过均在授粉后 12 d 有小幅下降,
但仍保持在较高的水平。而就底部不授粉处理的顶
部籽粒来说, 其籽粒蔗糖含量变化动态与中部籽粒
相似, 在各个测定时期统计结果与中部籽粒差异不
显著。

图 2 不同授粉处理玉米果穗不同部位穗轴和籽粒可溶性糖含量的早期变化
Fig. 2 Early variation of cob and kernel soluble sugar content in different positions of maize ear in different pollination treatments
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。CP: 统一完全授粉; NoPb: 底部不授粉; apical: 穗顶部 2~6环籽粒;
middle: 穗中部籽粒。
*, **: significantly different at P<0.05 and P<0.01, respectively. CP: complete pollination; NoPb: no-pollination in basal position of a maize
ear; apical: the kernels of 2−6 rings at ear tip; middle: the kernels in middle position of ear.


图 3 不同授粉处理玉米果穗不同部位籽粒蔗糖含量的早期变化
Fig. 3 Early variation of kernel sucrose content in different positions of maize ear in different pollination treatments
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。CP: 统一完全授粉; NoPb: 底部不授粉; apical: 穗顶部 2~6环籽粒;
middle: 穗中部籽粒。
*, **: significantly different at P<0.05 and P<0.01, respectively. CP: complete pollination; NoPb: no-pollination in basal position of a maize
ear; apical: the kernels of 2−6 rings at ear tip; middle: the kernels in middle position of ear.

2.2.3 淀粉含量 与可溶性糖和蔗糖的变化动态
不完全相同。由图 4 可知, 籽粒淀粉的积累在授粉
后 8 d以内没有明显的变化, 2个品种正常发育籽粒
与败育籽粒之间没有显著的差异。但自授粉后 8 d
开始, 正常发育的籽粒淀粉累积迅速增加, 有随授
粉天数的增加而不断增高的趋势, 而对于败育籽粒
第 8期 冯汉宇等: 基于控制授粉技术的玉米籽粒建成与碳、氮供应关系 1419


(统一完全授粉的顶部籽粒), 虽然也有增加 , 但增
长缓慢, 郑单 958在 12~16 d基本处于停滞状态, 统
计结果表明差异达到显著或极显著水平。而就底部
不授粉处理的顶部籽粒来说, 其淀粉含量变化与中
部籽粒相似, 在各个测定时期统计结果与中部籽粒
相比差异均不显著。可见, 阻止底部小花授粉, 使顶
部籽粒的碳水化合物供应增加, 顶部籽粒的淀粉含
量提高, 籽粒得以正常充实。

图 4 不同授粉处理玉米果穗不同部位籽粒淀粉含量的早期变化
Fig. 4 Early variation of kernel starch content in different positions of maize ear in different pollination treatments
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。CP: 统一完全授粉; NoPb: 底部不授粉; apical: 穗顶部 2~6环籽粒;
middle: 穗中部籽粒。
*, **: significantly different at P<0.05 and P<0.01, respectively. CP: complete pollination; NoPb: no-pollination in basal position of a maize
ear; apical: the kernels of 2−6 rings at ear tip; middle: the kernels in middle position of ear.

2.3 不同授粉处理对玉米果穗不同部位籽粒氮
含量的影响
图 5表明 , 从授粉后 4 d开始 , 2个品种正常发
育籽粒的氮浓度没有明显的变化 , 一直基本维持
在同一个氮浓度水平。而对于败育籽粒(统一完全
授粉的顶部籽粒)来说 , 授粉后 4 d 与正常发育籽
粒没有显著性差异 , 但随后开始下降并保持在较
低的水平 , 与正常发育籽粒相比差异达到显著或
极显著水平。结合籽粒鲜重和干重的累积动态分
析 , 正常生育籽粒的氮吸收足以维持在一定的氮
含量 , 但败育籽粒的氮素吸收或供应明显不足 ,
致使其籽粒氮含量不断下降。而底部不授粉处理
的顶部籽粒 , 其籽粒氮含量及其变化动态与中部
籽粒一致。

图 5 不同授粉处理玉米果穗不同部位籽粒氮含量的早期变化动态
Fig. 5 Early variation of kernel nitrogen content in different positions of maize ear in different pollination treatments
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。CP: 统一完全授粉; NoPb: 底部不授粉; apical: 穗顶部 2~6环籽粒;
middle: 穗中部籽粒。
*, **: significantly different at P<0.05 and P<0.01, respectively. CP: complete pollination; NoPb: no-pollination within basal region of a
maize ear; apical: the kernels of 2–6 rings at ear tip; middle: the kernels within middle region of ear.

2.4 不同授粉处理对玉米果穗不同部位籽粒 C/N
比值的影响
C/N 比值能够反映碳氮代谢是否协调[16], 可作
为衡量碳氮代谢特性的判断指标。从玉米不同部位
籽粒的 C/N比值看(图 6), 授粉后 4 d较低, 但随着
授粉后天数的增加有不断增加的趋势, 这与随授粉
1420 作 物 学 报 第 37卷

后天数增加籽粒氮含量变化不大但可溶性糖浓度显
著提高相一致, 郑单 958 和超试 1 号表现一致。从
正常发育籽粒与败育籽粒的比较看, 尽管授粉后 8 d
以内二者表现一致, 但随后败育籽粒不增加或有下
降的趋势, 一直维持在相对较低的水平, 表现为败
育籽粒的 C/N比值在授粉后 12 d和 16 d显著低于
正常发育籽粒。考虑到测定的败育籽粒的氮含量与
可溶性糖含量均随授粉后天数的增加而降低, 低的
C/N 比值说明可溶性糖含量降低的幅度要大于氮含
量的降低幅度。而底部不授粉处理的顶部籽粒, 其
籽粒 C/N 比值及其变化与中部籽粒相似, 仅在授粉
后 12~16 d有轻微下降趋势。

图 6 不同授粉处理玉米果穗不同部位籽粒 C/N比值的早期变化
Fig. 6 The early variation of kernel C/N value in different positions of maize ear in different pollination treatments
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。CP: 统一完全授粉; NoPb: 底部不授粉; apical: 穗顶部 2~6环籽粒;
middle: 穗中部籽粒。
*, **: significantly different at P<0.05 and P<0.01, respectively. CP: complete pollination; NoPb: no-pollination in basal position of a maize
ear; apical: the kernels of 2–6 rings at ear tip, middle: the kernels in middle position of ear.

3 讨论
3.1 关于玉米籽粒建成机制研究的方法
穗粒数是产量形成的重要决定因子, 因此, 籽
粒建成机制与调控研究也一直是作物产量生理与高
产栽培研究的热点与难点。对于玉米籽粒建成机制
研究的方法, 大多数学者采用遮光[17-18]、去叶[19-20]
和去株[21]等。通过遮光、去叶等措施给植株造成一
种胁迫, 或者通过去株改善植株的环境条件, 进而
研究玉米籽粒生长发育变化及其与产量的关系等。
然而, 遮光、去叶的方法只能引起籽粒败育, 去株的
方法虽然可能提高穗粒数, 但同时也引起了光照、
温度、湿度等环境因子的变化, 致使在分析籽粒建
成时其原因很难厘清。尽管也有学者通过茎注营养
液的技术[6-7]使一些顶部籽粒免于败育, 但该法会给
植株造成伤害, 而且只能对单一或少数物质的效应
进行研究, 更无法分析物质之间的关系。更为重要
的是, 由于玉米籽粒在果穗上位置的不同使其本身
存在位势差异, 籽粒败育往往出现在顶部, 但目前
已有的关于玉米籽粒败育机制的研究多是通过比较
败育着的顶部籽粒与正常发育的中下部籽粒的生理
生化特征差异[22-24], 由于这种研究方法无法消除天
然存在的位势差异也使得其研究结果不够直观和完
美。本研究通过控制底部花丝不受粉, 使自然状态
下常常发生败育的顶部籽粒的生长发育正常(表 1),
进而通过与果穗同一位置的败育籽粒的相关指标的
动态比较, 对其籽粒建成机制进行研究, 不仅消除
了籽粒位势差异以及以上研究方法中存在的诸多问
题, 而且操作方便有效。
3.2 关于玉米籽粒建成中碳、氮营养供应与败育
的关系
关于碳、氮供应与籽粒败育的关系, 正如前面
所述, 目前还没有一个统一的认识, 一些学者认为
顶端的籽粒败育可能并非源于营养供应不足。对他
们的以及本研究的数据分析发现, 这些学者的结论
可能与数据的计算方法有关。他们对籽粒碳水化合
物的计算, 是基于籽粒干重, 结果败育籽粒的碳水
化合物浓度并不比正常发育的籽粒低, 甚至还高于
正常发育的籽粒。如用本研究的数据以干重为单位
进行计算时, 也会得到相似的结果, 以可溶性糖含
量为例(图 7), 以干重为单位表示的败育籽粒的穗轴
和籽粒的可溶性糖含量并不总是显著低于正常发育
的籽粒, 根据这些数据也无法得出碳水化合物供应
与籽粒建成直接相关的结论。但是, 当以鲜重为单
第 8期 冯汉宇等: 基于控制授粉技术的玉米籽粒建成与碳、氮供应关系 1421


位进行计算时, 底部不授粉处理的顶部籽粒以及中
部正常生育籽粒的物质浓度在一定时间显著增加 ,
如可溶性糖、蔗糖、淀粉与氮含量显著增加(图 1~
图 5), C/N 比值维持在较高的水平(图 6), 表现为籽
粒重量增加迅速, 生长发育正常(表 1)。而完全授粉
处理的顶部籽粒的物质浓度明显较低, 碳、氮供应
少, C/N比值显著降低, 表现为粒重增加缓慢, 最后
败育。2个品种表现一致且呈现出良好的规律性。
事实上 , 从生命代谢过程实际需要的环境条件看 ,
发育着的籽粒的生理生化反应不是在完全无水的条
件下进行的, 此种状态下的物质的多少并不能反映
该物质对生命代谢过程的作用, 因此, 籽粒营养物
质的含量用鲜重来表示应该更合适。而就物质供应
与籽粒建成的关系看, 本研究的结果显示正常发育
的籽粒伴随着碳水化合物和氮营养物质的充足供应,
但败育籽粒则较低, 说明物质供应与籽粒建成密切
相关。而考虑到控制授粉技术没有改变玉米植株的
生长状态、环境条件等, 唯一改变的只是穗部受精
子房的物质供应 , 是初始影响因子 , 那么 , 碳水化
合物与氮等物质的供应不足可能是玉米顶部籽粒败
育的根本原因。但是, 关于籽粒建成机制研究也存
在一些其他的观点 , 如库活性较低 [23]、激素调
控 [24-25]等, 本研究尚未涉及此方面, 关于物质供应
改变后的库活性、激素的变化及其相互关系, 籽粒
败育诱发的初始信号等尚需要进一步深入细致的研
究。

图 7 不同授粉处理玉米果穗不同部位穗轴和籽粒可溶性糖含量的早期变化(以干重为单位)
Fig. 7 Early variation of cob and kernel soluble sugar content in different positions of maize ear in different pollination treatments
(calculation based on dry weight)
CP: 统一完全授粉; NoPb: 底部不授粉; apical: 穗顶部 2~6环籽粒; middle: 穗中部籽粒。
CP: complete pollination; NoPb: no-pollination in basal position of a maize ear; apical: the kernels of 2–6 rings at ear tip; middle: the kernels
in middle position of ear.

4 结论
阻止玉米果穗底部的小花受粉, 顶部籽粒的生
长发育正常。正常生长发育的顶部籽粒的碳水化合
物和氮含量及其变化与中部籽粒一致, 显著高于败
育籽粒。物质供应不足可能是玉米顶部籽粒不能正
常发育的根本原因。
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