全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(4): 755−760 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划 (863 计划 )项目 (2006AA100103), 国家农业结构调整重大专项 (04-03-04B), 河南省重大科技专项
(0620010200)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 刘宗华, E-mail: zhliu4000@sohu.com
第一作者联系方式: E-mail: lihaochuan1220@163.com
Received(收稿日期): 2008-06-30; Accepted(接受日期): 2008-12-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00755
玉米籽粒蛋白质含量的遗传效应及其与产量的关系
李浩川 1,3 刘义宝 1 程荣霞 1 孙希增 2 王 亚 1 汤继华 1 刘宗华 1,*
1 河南农业大学农学院, 河南郑州 450002; 2 河南浚县原种场, 河南鹤壁 456250; 3中国农业大学国家玉米改良中心, 北京 100193
摘 要: 用来自 5个不同基础群体的 14 个自选系作母本, 不同优势群的 5个测验系作父本, 采用 NC II交配设计配
成 70个杂交组合, 进行了 2年 3点的田间试验。利用近红外光谱, 对亲本及其杂交种的籽粒蛋白质含量进行了分析,
同时分析了籽粒产量与蛋白质含量的相关性。结果表明, 父、母本及其 70个杂交组合间的基因型方差均达到极显著
水平; 8822和 M是蛋白质含量较高的两个基础群体, 以之作母本对提高杂交种籽粒的蛋白质含量起主导作用。控制
籽粒蛋白质含量的基因以加性效应为主, 加性方差占基因型方差的 94.29%, 但广义遗传力和狭义遗传力相对较低,
分别为 35.83%和 33.94%, 说明环境因素对籽粒蛋白含量影响明显。籽粒产量与蛋白质含量相关不显著(r = 0.053,
r0.05=0.232), 因此, 扩大变异选择范围, 实现优良基因聚合, 产量和蛋白质含量性状可以同步得到改良。
关键词: 玉米; 杂交种; 籽粒蛋白质含量; 遗传效应; 产量; 相关分析
Inheritance Effect of Protein Content in Maize Kernels and Its Relation to
Yield
LI Hao-Chuan1,3, LIU Yi-Bao1, CHENG Rong-Xia1, SUN Xi-Zeng2, WANG Ya1, TANG Ji-Hua1, and
LIU Zong-Hua1,*
1 Agronomy College, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2 Xunxian Foundation Seed Farm of Henan Province, Xunxian
456250, China; 3 National Maize Improvement Center of China, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Fourteen maize (Zea mays L.) inbred lines selected from five basic populations were crossed with 5 elite inbred lines
from different heterotic groups, and the 70 combinations according to NC II design were evaluated at three locations in 2005 and
2006. The protein content in kernels was analyzed using the Near Infrared Reflectance Spectroscopy (NIRS) method. Among the
female populations, male lines, and their hybrids, significant variances on protein content in kernels were observed. Two basic
populations of female parents, “8822” and “M”, had higher levels of protein content than other female populations, and they could
essentially promote the protein content of their hybrids when they crossed with elite male parents Pb (Mo17) or Pa (Ye 478). The
majority (94.29%) of the genotype variance (VG) for protein content in kernels was from additive variance (VA). However, the
broad sense heritability and narrow sense heritability were both in low levels, which were 35.83% and 33.94%, respectively. This
indicated that the environmental factors had obvious effects on this trait. The grain yield has no significant correlation with protein
content in kernels (r = 0.053, r0.05=0.232). Therefore, it is feasible to promote the maize yield and protein content in kernels si-
multaneously through pyramiding elite genes.
Keywords: Maize; Hybrid; Kernel protein content; Inheritance effect; Yield; Relationship
目前, 玉米的产量与品质育种同样受到重视。张泽民
等 [1]通过测定不同年代玉米生产上大面积推广的代表性
杂交种籽粒的营养成分 , 提出我国玉米籽粒蛋白质平均
含量为 10.57%, 而且自 20世纪 60年代以来, 籽粒蛋白质
含量有明显下降趋势。白永新等[2]分析了 1998—2001年通
过国家审定的 51个玉米新杂交种的品质特性, 结果粗蛋白
质平均含量为 9.91%, 也发现蛋白质含量有缓慢下降的趋
势。21世纪初生产上推广面积最大的几个玉米品种如农
大 108、豫玉 22(原名豫单 8703)以及郑单 958, 其籽粒蛋
白质含量分别为 9.43%[3]、9.93%[4]和 8.47%[5], 均在 10%
以下, 尽管也有极个别品种籽粒蛋白质含量达到 11%以
上, 但仍不能满足畜禽饲料对高蛋白含量(20%左右)的要
756 作 物 学 报 第 35卷

求。迄今, 针对普通玉米籽粒蛋白性状遗传效应的研究报
道甚少[6-7] ; 有关籽粒品质性状与产量性状之间的关系尚
缺乏一致的研究结果[8-11]。本研究以籽粒蛋白质含量不同
的基础群体为材料, 利用 NC II交配设计组配不同的杂交
组合, 通过 2年 3点的田间试验, 借助近红外光谱分析技
术, 对来源于不同遗传背景的 70 个杂交组合蛋白质含量
的遗传效应及其与产量的相关性进行了分析 , 以期为高
产、高蛋白玉米杂交种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
在对 190 余份材料籽粒营养成分测定的基础上, 分
别从 5个不同的基础群体中按照籽粒蛋白质含量高、中、
低的相对差异, 选自交 6代以上 14 个稳定自交系作母本;
以 5 个分属不同杂优类群的常用自交系作父本测验系(表
1), 按照 NC II 交配设计, 于 2004 年冬在海南配制 70 个
杂交组合。2005年和 2006年夏分别在河南南阳、郑州、
浚县 3个地点, 按照再裂区试验设计种植 F1代, 父本为主
区, 母本不同基础群体为副区, 群内不同自交系为副副区,
每个试点 2次重复, 单行区, 每行 15株, 行距 0.667 m, 株
距 0.267 m, 吐丝前每行随机选株套袋自交 3~5株。成熟
后按区全部收获, 自然风干。自交穗用于籽粒品质测定,
对应的自然授粉株果穗进行穗部性状考种, 并按每行 15株
折合计算小区产量。
1.2 籽粒蛋白质含量测定
从各小区自交籽粒中混合取样 2 次, 利用 BRUKER
公司生产的 MATRIX-I 型近红外光谱分析仪测定籽粒蛋
白质含量[12]。每个样品分别测定 5次, 取平均值。
1.3 统计分析
根据小区平均数, 利用 DPS 软件进行方差和配合力
效应分析, 并估算遗传参数[13]。
2 结果与分析
2.1 玉米籽粒蛋白质含量的变异
在所有材料中, 蛋白质含量在年份间、地点间的差异
均达显著水平(表 2), 母本群体、父本系以及杂交组合各自
之间均存在极显著差异 , 说明籽粒蛋白质含量不仅取决
于遗传背景, 而且在较大程度上受环境条件的影响。
环境明显影响蛋白质含量。2005年和 2006年籽粒的
平均蛋白质含量分别为 11.203%和 10.994%; 浚县、郑州
和南阳 3点的平均值分别为 11.168%、11.066%和 11.061%,
郑州和南阳点之间差异不显著, 但显著低于浚县点的含

表 1 供试自交系及其籽粒蛋白质含量
Table 1 Inbred lines used in the study and their protein contents in kernels
籽粒蛋白质 Protein in kernels 代号
Code
名称
Name
所属群体
Population 含量 Content (%) 水平 Level
母本 Female
P1 Z512-8 Z512 12.33 高 High
P2 Z512-1 Z512 10.07 低 Low
P3 SwL6M-8 SW 13.73 高 High
P4 SwL6M-6 SW 12.55 中 Medium
P5 SwL6F-13 SW 10.20 低 Low
P6 8822-11 8822 15.49 高 High
P7 8822-1 8822 13.79 中 Medium
P8 8822-5 8822 13.08 低 Low
P9 Z508-6 Z508 12.90 高 High
P10 Z508-1 Z508 12.10 中 Medium
P11 Z508-10 Z508 11.26 低 Low
P12 M151-2 M 14.34 高 High
P13 M97-1 M 12.85 中 Medium
P14 M151-4 M 10.86 低 Low
父本 Male
Pa 掖 478 Ye 478 Reid 15.38 高 High
Pb Mo17 Lancaster 13.76 高 High
Pc 昌 7-2 Chang 7-2 唐四平头 Tangsipingtou 10.47 低 Low
Pd 丹 340 Dan 340 旅大红骨 Lüdahonggu 10.81 低 Low
Pe 沈 137 Shen 137 P群 P group 11.03 中 Medium
The level of protein content is given according to the relative level within single female population or all male parents.

第 4期 李浩川等: 玉米籽粒蛋白质含量的遗传效应及其与产量的关系 757


表 2 玉米籽粒蛋白质含量的方差分析
Table 2 Variance analysis of protein content in maize kernels
变异来源 Source df SS MS F-value F0.05 F0.01
年份间 Year 1 4.83 4.83 8.16** 3.86 6.7
地点间 Location 2 3.83 1.91 3.10* 3.02 4.66
点内年内重复间 Replication 6 5.94 0.99 1.67 2.12 2.85
组合间 Cross 69 309.13 4.48 6.40** 1.49 1.76
母本群体间 Female population 4 183.53 45.88 56.55** 2.41 3.41
父本系间 Male line 4 45.79 11.45 13.13** 2.58 3.78
基因型×年份 Genotype × year 69 48.31 0.70 1.18 1.33 1.49
地点×基因型 Location × genotype 138 95.84 0.69 1.12 1.32 1.49
地点×基因型×年份 Location × genotype × year 138 85.64 0.62 1.05 1.25 1.37
* Significant at P<0.05. ** Significant at P<0.01.

量(多重比较结果未列出)。
不同遗传背景群体的蛋白质含量差异明显(表 3)。源
于 8822与M群体的选系所配组合的蛋白质含量显著或极
显著高于其他群体; Z508与 Z512群体的蛋白质平均含量
较低。父本 Pb和 Pa所配组合蛋白质含量极显著高于其余
3个父本组配的杂交组合。说明 5个母本群体中, 8822和
M 是蛋白质含量较高的 2 个群体, 而 Pb(Mo17)和 Pa(掖
478)是 2 个蛋白质含量较高的父本测验系, 用它们作亲本,
可望提高后代籽粒的蛋白质含量。
从 70个组合中, 按蛋白质含量分别选取 15个高含量
和 15个低含量的杂交组合进行比较, 前者的籽粒蛋白质含
量为 11.59%~12.84%, 最高的是 P12×Pb、P8×Pb和 P3×Pa
组合; 其中高×高或高×中的组合有 10个, 占 67%, 高×低
组合仅占 33%, 没有中×低的组合(表 4)。值得注意的是, 尽
管母本 P8在 8822群体内籽粒蛋白质含量相对较低, 但其
绝对含量仍高达 13.08%, 甚至高于 Z512 和 Z508 群中的
高含量自交系(表 1), 由其所配组合的蛋白质含量仍较高,
所以, 加上 P8 所配的 2 个高含量组合, 高×高或高×中的
组合达 12个, 占 15个高含量组合的 80%。
15 个低含量组合的籽粒蛋白质含量变异幅度为
9.85%~10.73%, 含量最低的是 P9×Pc(9.85%), 但除与
P1×Pb 组合达显著差异外, 与其他组合均无显著差异(表
4)。在这 15个组合中, 中×中、中×低和低×低的类型有 10
个, 占 67%。
可见 , 多数蛋白质含量高的组合 , 其双亲或亲本之
一的蛋白质含量也较高, 因此, 要选育高蛋白含量的组合,
亲本的蛋白含量和配合力效应要高。
2.2 玉米籽粒蛋白质含量的配合力
方差分析表明, 父、母本的一般配合力(GCA)方差均
达极显著水平, 而父、母本之间的特殊配合力(SCA)方差
不显著(结果未列出), 表明不同材料间的 GCA 存在真实
性差异; 由于母本的 GCA 均方大于父本, 因此, 从对组
合总变异的贡献(各项 SS/总 SS×100%)来看[13], 父母本分
别为 15.92%和 69.84%, 而父母本间互作仅为 14.24%。说
明玉米籽粒蛋白质含量的差异主要是由GCA方差引起的,
且母本的 GCA方差起主要作用。
除 Pd、Pe 外, 其余 3 个父本自交系的 GCA 效应均达
显著或极显著水平(表 5), 其中 Pb的 GCA效应最高(0.373),
以其为亲本可望组配出蛋白质含量高的组合; 而 Pc 效应
最低(–0.29), 不宜作为选育高蛋白组合的亲本。母本中
P1、P2、P9、P10和 P11的 GCA效应为极显著负值, P3、
P6、P8、P12和 P13的 GCA效应为显著或极显著正值, 表
明 P3、P6、P8、P12 和 P13 作亲本有益于提高后代籽粒
的蛋白质含量。结合表 1不难看出, 自交系蛋白质含量的
高低与其 GCA 效应相一致。因此, 在高蛋白育种中, 一
定要重视高蛋白亲本自交系的选择。
2.3 蛋白质含量的遗传参数
分析表明, 加性遗传方差占基因型方差的 94.29%,
非加性遗传方差仅占 5.71%, 广义遗传力和狭义遗传力分
别为 35.83%和 33.94%。说明玉米籽粒蛋白质含量遗传力

表 3 母本群体和父本自交系所组配组合蛋白质含量的多重比较
Table 3 Multiple comparison of the protein content in the cross between different populations and lines
母本群体
Female population
组合数
No. of combination
蛋白质含量
Protein content (%)
父本
Male parent
组合数
No. of combination
蛋白质含量
Protein content (%)
8822 15 11.57 a Pb 14 11.43 a
M 15 11.45 ab Pa 14 11.31 a
SW 15 11.36 b Pe 14 10.96 b
Z508 15 10.59 c Pd 14 10.92 b
Z512 10 10.50 c Pc 14 10.86 b
According to LSD test, values followed by different letters are significantly different among female populations or male parents.
758 作 物 学 报 第 35卷

表 4 不同组合籽粒蛋白质含量的比较
Table 4 Comparison of protein content in different combinations
高蛋白质含量组合
Combination with high
protein content
组合类型
Type of com-
bination
蛋白质含量
Protein content
(%)
低蛋白质含量组合
Combination with low protein
content
组合类型
Type of combina-
tion
蛋白质含量
Protein content
(%)
P12×Pb High × high 12.84 a P1×Pb High × high 10.73 a
P8×Pb Low × high 12.33 ab P9×Pe High × medium 10.66 ab
P3×Pa High × high 12.21 abc P4×Pe Medium × medium 10.59 ab
P12×Pa High × high 12.17 bc P1×Pc High × low 10.59 ab
P3×Pb High × high 12.15 bc P10×Pe Medium × medium 10.45 ab
P12×Pe High × medium 12.15 bc P10×Pc Medium × low 10.40 ab
P13×Pb Medium × high 11.98 bc P4×Pc Medium × low 10.37 ab
P6×Pe High × medium 11.85 bc P2×Pa Low × high 10.35 ab
P8×Pa Low × high 11.83 bc P2×Pc Low × low 10.28 ab
P12×Pc High × low 11.83 bc P11×Pc Low × low 10.15 ab
P13×Pa Medium × high 11.81 bc P2×Pe Low × medium 10.11 ab
P6×Pb High × high 11.77 bc P2×Pd Low × medium 10.08 b
P6×Pa High × high 11.72 bc P11×Pe Low × medium 10.06 b
P14×Pb Low × high 11.65 c P11×Pd Low × low 10.05 b
P3×Pd High × low 11.59 c P9×Pc High × low 9.85 b
Codes of parents in the “combination” column correspond with the codes for inbred lines given in Table 1. According to LSD test, values fol-
lowed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among combinations with the same combination type.

表 5 一般配合力效应的估值
Table 5 Estimates of GCA effect on protein content
亲本
Parent
GCA效应值
GCA effect
亲本
Parent
GCA效应值
GCA effect
亲本
Parent
GCA效应值
GCA effect
亲本
Parent
GCA效应值
GCA effect
P1 –0.39** P6 0.54** P11 –0.75** Pb 0.37**
P2 –0.75** P7 –0.05 P12 0.97** Pc –0.29**
P3 0.58** P8 0.46** P13 0.38** Pd –0.13
P4 –0.18 P9 –0.43** P14 –0.01 Pe –0.14
P5 0.07 P10 –0.42** Pa 0.18*
For male parents, LSD0.05=0.169, LSD0.01=0.222; for female parents, LSD0.05=0.283, LSD0.01=0.374.

相对较低, 环境对其影响较大; 由于加性方差远大于非加
性方差 , 说明在控制玉米籽粒蛋白质含量的基因效应中
以加性效应占绝对优势。
2.4 玉米籽粒产量与蛋白质含量的关系
不同年份、地点、组合、以及组合×年份互作之间产
量差异均达到极显著水平(表 6)。说明籽粒产量不仅受基因
型的控制, 年际间以及地点之间差别更大, 而且基因型与
年份之间的互作效应影响也较大。小区平均产量, 2005年
和 2006年分别为 2.086 kg和 1.705 kg; 3个地点的小区平
均产量以南阳点最高(2.094 kg), 浚县点其次(1.877 kg),
郑州点最低(1.716 kg), 试验点间差异显著(多重比较结果
未列出)。

表 6 籽粒产量性状的方差分析
Table 6 Variance analysis on yield of kernel in maize
变异来源 Source df SS MS F F0.05 F0.01
年份间 Year 1 31.29 31.29 331.55** 3.86 6.70
地点间 Location 2 20.04 10.02 5.16** 3.02 4.66
点内年内重复间 Replication 6 0.81 0.14 1.43 2.12 2.85
组合间 Cross 69 45.25 0.66 4.10** 1.49 1.76
组合×年份 Cross × year 69 11.04 0.16 1.69** 1.33 1.49
组合×地点 Cross × location 138 12.00 0.09 1.19 1.32 1.49
组合×年份×地点 Cross × year × location 138 10.09 0.07 0.77 1.25 1.37
** Significant at P<0.01.
第 4期 李浩川等: 玉米籽粒蛋白质含量的遗传效应及其与产量的关系 759


按籽粒产量的高低, 对高、低产量各取 15 个组合进
行比较分析(表 7), 小区产量较高的 15个组合的产量为 2.08
~ 2.35 kg, 除 P8×Pc、P12×Pd两组合与 P11×Pe差异显著
外, 其余组合间差异均不显著; 15个高产组合中以 P12作
母本的组合最多, 占高产组合的 20%, 以 Pe和 Pc作父本
的组合较多, 分别占高产组合的 40%和 33.33%。结合表 4
可知 , P12×Pb(蛋白质含量 12.84%, 产量 2.14 kg)、
P12×Pe(蛋白质含量 12.15%, 产量 2.17 kg)、P6×Pe(蛋白
质含量 11.85%, 产量 2.24 kg)等组合蛋白质含量及籽粒产
量均较高, 因此, 利用变异广泛的优良种质资源, 组配高
产、高蛋白含量的优良玉米品种是完全可能的。而 15 个
低产组合之间产量差异均不显著。

表 7 不同基因型的产量性状比较
Table 7 Comparison of yield in different combinations
高产组合
Combination
with high yield
产量
Yield (kg)
低产组合
Combination
with low yield
产量
Yield (kg)
P8×Pc 2.35 a P2×Pd 1.65 a
P12×Pd 2.34 a P4×Pb 1.64 a
P5×Pd 2.27 ab P7×Pa 1.64 a
P3×Pc 2.26 ab P9×Pa 1.62 a
P1×Pc 2.25 ab P10×Pe 1.61 a
P6×Pe 2.24 ab P13×Pa 1.60 a
P8×Pe 2.22 ab P13×Pb 1.58 a
P14×Pa 2.20 ab P2×Pb 1.58 a
P5×Pc 2.19 ab P14×Pd 1.57 a
P12×Pe 2.17 ab P4×Pd 1.54 a
P14×Pe 2.16 ab P9×Pd 1.53 a
P6×Pc 2.15 ab P10×Pd 1.52 a
P3×Pe 2.15 ab P2×Pa 1.51 a
P12×Pb 2.14 ab P10×Pa 1.49 a
P11×Pe 2.08 b P14×Pb 1.46 a

相关分析表明, 籽粒产量与蛋白质含量间相关不显
著, 2005年和 2006年相关系数分别为 0.147和 0.050, 两
年平均为 0.053 (r0.05=0.232)。说明在广泛选择前提下, 对
产量和品质一定程度上同时改良是可能的。
3 讨论
一般配合力是由基因的加性效应引起的, 特殊配合
力是显性、上位性及基因型与环境互作的综合结果[14]。
本研究通过 2年 3点试验, 结果显示, 一般配合力方差占
表型方差的比重较大, 而特殊配合力方差的比重较小, 说
明控制蛋白质含量的基因效应中以加性效应为主。这与刘
祥久等 [15]和张秋芝等 [16]的研究结果基本一致, 但与刘仁
东[7]的研究结果不尽一致。刘仁东通过 1年 1点不完全双
列杂交试验, 结果显示在遗传方差中, 蛋白质的加性方差
占 42%, 显性方差占 58%, 认为显性方差起重要作用; 并
且广义遗传力很高(93%), 说明其试验结果中环境方差较
小, 仅占表型方差的 7%; 但狭义遗传力很低(39%), 这一
点与本试验结果(33.94%)相近。因此, 作者认为在玉米高
蛋白育种中, 应着重对一般配合力的选择, 同时兼顾对特
殊配合力的筛选, 以提高选择效果。
产量和品质能否得到同步改良, 一直是育种家们关
注的焦点, 提高品质显然不能以牺牲产量为代价。张泽民
等[1]认为, 自 20 世纪 60 年代以来, 我国玉米籽粒中蛋白
质和脂肪的含量都有明显的下降趋势。侯建华等[8]发现玉
米籽粒蛋白质含量与单株产量存在着极显著的负相关 ;
蓝希骞 [9]则认为蛋白质含量与各产量性状相关不显著 ;
石海春等 [10]研究指出, 普通玉米多数营养品质性状及产
量中亲值与其 F1 平均值之间存在正相关趋势。虽然不同
学者看法各异, 而更多的认为产量和品质之间呈负相关。
然而, 本研究的结果表明, 玉米籽粒产量与蛋白质含量之
间相关不显著, 但有微弱正相关趋势, 与蓝希骞和石海春
等的研究结果基本一致。作者认为, 几十年来, 在以产量
为第一育种目标的前提下育成的品种 , 忽略了品质的选
择, 在提高产量的同时, 品质有所下降是必然结果, 而今,
若把产量和品质两个目标性状并重, 通过扩大遗传重组,
实现产量和蛋白质含量同步改良是可能的。
值得注意的是, 本研究所用的 5 个母本基础群体包含
了 Reid、Suwan、综合种、唐四平头、热带种质以及美国
杂交种等不同遗传背景成分, 5 个父本测验系也选自生产
上常用的 5 大优势类群中的代表系, 遗传基础比较广泛,
所配的 70 个杂交组合变异性进一步丰富, 优良性状间重
组机率理应增大, 其中 P12×Pb、P12×Pe、P6×Pe 等组合
蛋白质含量和籽粒产量均较高, 即为例证。但应当指出,
对产量和品质同时改良的难度定会超过对单一性状的改良。
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