全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(1): 61−66 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2005CB120805); 国家自然科学基金项目(30425034)
作者简介: 阿加拉铁(1978−), 男, 在读硕士研究生。
* 通讯作者(Corresponding author): 钱前。E-mail: qianqian188@hotmail.com
Received(收稿日期): 2007-02-06; Accepted(接受日期): 2007-07-29.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00061
水稻灌浆期不同阶段叶绿素含量的 QTL分析
阿加拉铁1, 2 曾龙军1 薛大伟1 胡 江1 曾大力1 高振宇1 郭龙彪1
李仕贵2 钱 前1, *
(1水稻生物学国家重点实验室/中国水稻研究所, 浙江杭州 310006; 2四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130)
摘 要: 本研究以典型籼粳交(春江 06/台中本地 1 号)的F1代花培加倍的DH群体为材料, 系统考察了DH群体及其双
亲在 4个灌浆期不同阶段顶三叶的叶绿素含量, 通过QTL作图分析, 共检测到 7个与叶绿素含量相关的QTL, 分别分
布在第 4、6 和 8染色体上。其中, 倒 3 叶的QTL主要在灌浆早期表达, 到灌浆后期则逐渐被倒 2叶和剑叶所代替。
在灌浆的前 2个阶段检测到的 4个QTL的总贡献率较大, 表明在灌浆前期叶绿素含量较高; 而在第 3个阶段检测到了
3 个QTL, 在第 4 个阶段则只检测 2 个QTL, 贡献率均小于初期的总贡献率, 表明随着灌浆的进程, 叶绿素含量逐渐
减少。其中qCHL2、qCHL4-1、qCHL4-2、qCHL8-1和qCHL8-2主要是在灌浆中前期对叶绿素含量起作用。而qCHL6-1
和qCHL6-2两个QTL分别在后期的剑叶检测到, 表明与剑叶“持绿”特性或抗衰老关系密切。
关键词: 水稻; 加倍单倍体(DH); 数量性状位点(QTL); 叶绿素含量
QTL Analysis for Chlorophyll Content in Four Grain-Filling Stage in
Rice
A JIA La-Tie1,2, ZENG Long-Jun1, XUE Da-Wei1, HU Jiang1, ZENG Da-Li1, GAO Zhen-Yu 1,
GUO Long-Biao1, LI Shi-Gui2 , and QIAN Qian1,*
(1 State Key Laboratory for Rice Biology/China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, Zhejiang; 2 Rice Research Institute, Sichuan
Agricultural University, Wenjiang 611130, Sichuan, China)
Abstract: A double haploid (DH) population consisting of 120 lines derived from the cross between a japonica parent Chunjiang
06 and an indica parent TN1 was used to detect QTLs for controlling chlorophyll content in four times of grain-filling stage in rice.
Seven chlorophyll-content QTLs were detected and distributed on chromosomes 4, 6, and 8. Expression of QTLs for chlorophyll
contents in different times varied. The QTLs detected in the third leaf from top mainly expressed in the early times of grain-filling,
and the QTLs detected in the Penultimate and flag leaves expressed in the later times. Four chlorophyll-content QTLs were de-
tected in the first and second times, only three and two QTLs detected in the third and fourth times, respectively. Total contribu-
tion rates of the QTLs in the four grain-filling times reduced gradually, indicating chlorophyll content was higher in early times of
grain-filling, which is just close relative to leave aging. qCHL2, qCHL4-1, qCHL4-2, qCHL8-1, and qCHL8-2 made effects on
chlorophyll contents in early and middle stages of grain-filling, qCHL6-1 and qCHL6-2 were detected from flag leaf in third and
fourth stages, respectively, indicating the two QTL were just closely relative to the “keeping green” on aging for flag leaves.
Keywords: Rice; DH population; QTLs; Chlorophyll content
叶绿素是植物吸收、传递、转换光能的主要色
素, 在一定范围内, 叶绿素含量与光合速率呈正相
关[1-3]。据Bansal等[4]报道, 叶绿素含量高, 叶片直立,
叶片衰老延缓, 对香稻产量有显著正效应。水稻是
C3植物, 具有较高的光呼吸和较低的光合效率, 尤
其是在生育后期 , 由于气温高 , 其光呼吸就更强 ,
造成大量的光合产物浪费, 不利于灌浆结实, 这不
但影响产量, 还严重影响稻米的品质。因此, 作为C3
植物在无法降低光呼吸强度的条件下, 通过提高叶
绿素含量来提高光合作用速率是提高产量和改善米
62 作 物 学 报 第 34卷

质的一条有效途径[5]。据测算, 水稻叶片每延迟衰老
1 d, 可使水稻增产 1%左右[6]。而叶绿素含量的下降
可作为叶片衰老开始的标志和逆境条件下生理反应
的重要参数[9-10]。刘彦卓等[7]对 5个高产水稻品种(组
合)从营养生长后期到籽粒完熟期的剑叶饱和光合
速率和叶绿素含量的测定结果显示, 在经济器官形
成和充实期, 剑叶叶绿素含量保持在较高水平, 能
使叶片保持较高的光合速率, 与水稻产量有紧密的
联系。较高的叶绿素含量和较长的叶绿素含量相对
稳定期为具有超高产潜力的水稻品种叶片吸收更多
光能提供了良好的生理基础[8]。在稻作研究和生产
实践中, 常利用叶片叶绿素的含量来判断稻株的营
养水平、光合生产能力、逆境胁迫程度等[10-12]。刘
振业等[13]报道, 水稻杂种正反交F1的叶绿素含量存
在差异 , 但统计学上不显著 , 因此 , 认为该性状受
核基因组控制, 叶绿素含量属数量遗传性状, 受多
基因控制。以上结论为水稻品种的改良提供了重要
理论依据, 但却未见叶绿素发育行为和抗衰老数量
性状遗传基础的研究报道。
籽粒是水稻抽穗后的主要库器官, 而顶部三张
叶片是进行光合作用的主要场所[14], 研究表明剑叶
和倒 2 叶合成的光合产物提供了水稻籽粒产量的
80%以上[15]。本研究以籼稻品种TN1 和粳稻品种春
江 06(CJ06)为亲本的DH群体作为研究对象, 通过考
察DH群体及双亲剑叶、倒 2叶、倒 3叶在水稻抽穗
后的叶绿素含量变化, 并通过QTL分析进一步了解
在灌浆期不同阶段水稻叶片叶绿素含量的分子遗传
学基础, 为水稻高光效育种与光合功能的改良提供
参考。
1 材料与方法
1.1 供试群体
利用中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验
室提供的粳稻品种春江 06(CJ06)和籼稻品种台中本
地 1号(TN1)及其 DH群体, 共 120个株系。该群体
已构建了一张包括 227个 SSR和 STS标记的水稻遗
传图谱, 各标记均匀分布于 12 条水稻染色体上, 适
合于 QTL区间作图。
1.2 田间种植
2005年 5月 10日浸种、催芽, 5月 14日按株系
播种于中国水稻研究所富阳实验秧田, 6 月 5 日移
栽。每株系单本插成 4行, 每行 8株, 株行距为 20 cm
×20 cm, 一般大田管理。
1.3 叶绿素含量测定
对每个株系选中的单株叶绿素含量进行测定 ,
双亲和各株系的抽穗期见图 1, 从抽穗后开始, 每周
测定一次, 测定时间均选择在早上 8:00, 共测定 4次,
所测叶片为剑叶、倒 1叶、倒 2叶, 所测部位相同。



图 1 DH群体的抽穗期分布图
Fig. 1 Distribution of heading date in the DH population

由于各株系的生育期不同, 因此各株系的测量
日期也不相同。在第 1 次测量时选取穗颈节和剑叶
基部位于同一高度的单株, 利用SPAD-502型便携式
叶绿素仪测量上一步骤所选定的剑叶、倒 2 叶、倒
3叶的叶绿素含量, 每一叶片上部、中部、基部各测
一次, 取平均值为表型值。SPAD读数与叶绿素实际
含量换算的公式为: Y=0.0996X−0.152, 其中X为叶绿
素计测定值即SPAD值, Y为叶绿素实际含量, 其单
位为mg dm−2, 下文中叶绿素含量均用SPAD值来表
示)。测过的穗子上挂牌并注明日期, 为下次测量做
好标记。
1.4 数据分析和 QTL定位
用Mapper/QTL1.1 软件对水稻叶绿素含量进行
QTL定位分析和混合线型模型的复合区间作图 ,
LOD2.4 为阈值进行定位分析。若LOD>2.4, 则认为
该区间含有该性状的一个QTL。同时还计算出每个
QTL对各性状的贡献率和加性效应, QTL的命名原
则遵循McCouch等[16]。
2 结果与分析
2.1 DH 群体灌浆期不同阶段不同叶片的叶绿素
含量表型与变异
表 1表明在 4个测定时期中, CJ06的剑叶、倒 2
叶和倒 3 叶的叶绿素含量均高于 TN1。前者平均
第 1期 阿加拉铁等: 水稻灌浆期不同阶段叶绿素含量的 QTL分析 63


表 1 双亲和 DH群体在各时期的叶绿素含量表现与分布
Table 1 Performance and distributions of chlorophyll contents in the DH population and its parents
亲本 Parent DH群体 DH population
检测时期和叶片
Stage and leaf for testing CJ06 TN1
平均值
Mean
变异范围
Range
偏度
Skew
峰度
Kurtosis
第 1次 The first time
剑叶 Flag leaf 46.2 35.8 41.5 33.8−52.1 0.55 0.45
倒 2叶 Penultimate leaf 48.9 41.2 44.7 37.5−53.9 0.45 −0.07
倒 3叶 3rd leaf from top 50.2 39.5 45.7 37.4−54.3 0.07 −0.06
第 2次 The second time
剑叶 Flag leaf 48.2 37.9 42.2 35.2−51.6 0.49 0.15
倒 2叶 Penultimate leaf 45.6 38.3 43.1 35.4−53.1 0.42 −0.56
倒 3叶 3rd leaf from top 44.8 36.9 43.3 34.3−53.9 0.26 −0.47
第 3次 The third time
剑叶 flag leaf 47.2 33.8 39.9 29.6−51.2 0.21 0.76
倒 2叶 Penultimate leaf 47.0 32.4 40.3 30.5−52.6 0.62 0.55
倒 3叶 3rd leaf from top 44.9 35.2 40.6 34.0–52.6 1.11 0.80
第 4次 The fourth time
剑叶 flag leaf 44.8 35.2 36.2 20.4−47.8 −0.36 −1.10
倒 2叶 Penultimate leaf 42.1 24 33.8 20.0−47.3 0.19 −0.83
倒 3叶 3rd leaf from top 31.4 15 22 1.1−35.8 −0.35 −0.55

46.6, 后者平均 35.7, DH群体表现为 20.4~52.1的连
续正态分布, 其平均值为 40.0。CJ06 倒二叶叶绿素
含量平均为 35.15, TN1 为 34, DH 群体表现为
20.0~53.9 的连续正态分布, 其平均值为 40.5。CJ06
倒 3叶叶绿素含量平均为 42.8, TN1为 36.35, DH群
体表现为 1.1~54.3 的连续正态分布 , 其平均值为
37.9。在 DH群体中, 叶绿素含量表现双向超亲分离
极其明显, 偏度和峰度皆小于 1, 且分布区间非常广
泛, 表现出数量性状的遗传特点, 符合 QTL 区间作
图的需要。
2.2 QTL分析
利用该群体构建的 227个标记位点的 SSR连锁
图进行 QTL定位分析。在 4个灌浆期不同阶段共检
测到 7 个与叶绿素含量有关的 QTL, 主要分布在第
4、6和 8染色体上(表 2和图 2)。
在第 1 次测定中, 共检测到 4 个 QTL, 分别是
qCHL2、qCHL4-2、qCHL8-1和 qCHL8-2, 其贡献率
分别为 27.2%、21.9%、29.3%和 26.3%, 其中 qCHL2、
qCHL8-1 和 qCHL8-2 的加性效应为正, 表明这 3 个
QTL的有利等位基因均来自 CJ06, 能使叶绿素含量
增加 3.9901、4.0616 和 3.9023; 而 qCHL4-2 的加性
效应为负 , 表明这位点的有利等位基因来自 TN1,
能使叶绿素含量增加 3.5531。
在第 2 次测定中检测到 4 个 QTL, 分别是
qCHL2、qCHL4-1、qCHL8-1和 qCHL8-2, 其贡献率
分别为 19.3%、21.4%、28.8%和 29.1%, 其中 qCHL2、
qCHL8-1 和 qCHL8-2 的加性效应为正, 表明这 3 个
QTL位点的有利等位基因均是来自于 CJ06, 能使叶
绿素含量增加 4.0120、6.4710和 4.9725, 而 qCHL4-1
的加性效应为负, 其有利等位基因来自 TN1。
在第 3 次测定中检测到 3 个 QTL, 分别是
qCHL6-2、qCHL8-1 和 qCHL8-1, 其贡献率分别为
23.4%、50.1%和 9.3%, 且 3个 QTL的加性效应为正,
表明这些 QTL 位点的有利等位基因均是来自于
CJ06, 能使叶绿素含量增加 4.3777、 6.4710 和
2.9746。
在第 4 次测定中检测到 2 个 QTL qCHL6-1 和
qCHL6-1, 贡献率分别为 29.2%和 8.6%, 其加性效应
为正, 表明它们的有利等位基因均来自 CJ06, 能使
叶绿素含量增加 7.4069和 3.2633。

64 作 物 学 报 第 34卷

表 2 4个时期的叶绿素含量的 QTL定位及其遗传参数估算
Table 2 Putative QTLs affecting the chlorophyll traits in 4 grain-filling stages
位点
QTL
时期
Stage
染色体
Chromosome
标记区间
Flanking marker
LOD值
LOD value
加性效应
Additive
贡献率
H2(%)
qCHL2 (倒 3叶)(3rd leaf from top) 1 2 RM341−RM263 3.79 3.9901 27.2
qCHL2 (倒 2叶)(penultimate leaf) 2 2 RM341−RM263 2.59 4.0120 19.3
qCHL4-1 (倒 3叶)(3rd leaf from top) 2 4 RM280−RM1113 2.76 −4.2642 21.4
qCHL4-2 (倒 3叶)(3rd leaf from top) 1 4 RM255−RM280 2.49 −3.5531 21.9
qCHL6-1 (剑叶)(flag leaf) 4 6 RM587−RM8200 2.55 7.4069 29.2
qCHL6-1 (倒 2叶)(penultimate leaf) 4 6 RM587−RM8200 2.06 3.2633 8.6
qCHL6-2 (剑叶)(flag leaf) 3 6 RM540−RM587 2.45 4.3777 23.4
qCHL8-1 (倒 2叶)(penultimate leaf) 1 8 RM1111−RM310 4.28 4.0616 29.3
qCHL8-1 (倒 2叶)(penultimate leaf) 2 8 RM1111−RM310 3.92 4.8769 28.8
qCHL8-1 (倒 3叶)(3rd leaf from top) 3 8 RM1111−RM310 4.33 6.4710 50.1
qCHL8-1 (倒 2叶)(penultimate leaf) 3 8 RM1111−RM310 2.13 2.9746 9.3
qCHL8-2 (倒 3叶)(3rd leaf from top) 1 8 RM1376−RM4085 3.28 3.9023 26.3
qCHL8-2 (倒 3叶)(3rd leaf from top) 2 8 RM1376−RM4085 3.21 4.9725 29.1



图 2 叶绿素含量的 QTL遗传图
Fig. 2 QTL map for rice chlorophyll contents in four stages

3 讨论
环境对作物数量性状影响具有普遍性, 而 QTL
定位的准确性很大程度上取决于表型数据的可靠
性。众多研究表明水稻在抽穗后 7 d 叶绿素含量进
入一个稳定时期。为此, 本实验选取抽穗后 7 d, 穗
颈节与剑叶基部处于同一高度稻穗的剑叶、倒 2叶、
倒 3 叶测定叶绿素含量。这使得叶绿素含量的测定
均处于每个株系叶绿素变化的稳定期 , 从而提高
QTL定位的准确性; 由于温度也能影响 QTL定位的
准确性 , 因此我们测量尽可能的在晴天早上 8:00,
以减少不同测定时期的温差变化; 同时在每次测量
第 1期 阿加拉铁等: 水稻灌浆期不同阶段叶绿素含量的 QTL分析 65


时选取株系的相同部位进行测量 , 进一步提高了
QTL 定位的准确度。当然, 各株系抽穗期的差异是
影响测量日期的难点, 而测量日期的不同仍然是影
响本研究的主要因素, 有待进一步改进。
灌浆期不同阶段叶绿素含量基因的表达是有差
异的。在第 1和第 2次检测过程中各发现 4个 QTL,
其总贡献率较大, 说明在灌浆前期叶绿素含量较高;
而在第 3 次检测中只发现 3 个 QTL, 第 4 次检测中
则只发现 2 个 QTL, 贡献率均小于前期, 表明随着
灌浆的进程, 叶绿素含量逐渐减少。从不同叶片来
看, 剑叶在第 1和第 2时期未发现有 QTL, 而在第 3
和第 4 时期各发现一个 QTL, 且其贡献率从 23.4%
增长到 29.2%; 倒 2 叶在第一时期检测到一个 QTL,
其贡献率是 29.3%, 而在第 2 时期发现两个不同的
QTL, 总贡献率为 48.1%, 在第 3和第 4时期各检测
到 1个QTL; 倒 3叶在第一时期检测到 3个QTL, 其
总贡献率是 75.4%, 而在第 2 时期发现两个不同的
QTL, 总贡献率为 50.5%, 第 3时期检测到一个 QTL,
其贡献率是 50.1%, 在第 4时期未检测到 QTL。
qCHL2和 qCHL8-2在前两次检测中均能检测到,
其中 qCHL2的贡献率呈下降趋势, 而 qCHL8-2贡献
率却成上升趋势。但是在第 3和第 4次检测过程中,
均未发现这 2 个座位, 表明它们主要是在灌浆的中
前期对叶绿素含量起一定作用。 qCHL4-2 和
qCHL4-1两个 QTL也在灌浆早期对叶绿素的形成有
一定作用; 而 qCHL6-1 和 qCHL6-2 两个 QTL 则主
要在灌浆后期对叶绿素的形成起作用。
qCHL6-1和 qCHL6-2两个 QTL分别在第 3和第
4 次检测时在剑叶上测到, 表明这 2 个 QTL 与剑叶
“持绿”特性或抗衰老关系密切, 对水稻产量可能
具有较重要意义。其余倒 3 叶的 QTL, 在第 4 期未
能检测到, 可能是与叶绿素含量降低过快, 叶片较
快衰老有关。
关于水稻叶绿素含量的QTL分析, 前人已有一
些研究, 相关QTL定位在 1、2、3、4、7、8和第 10
染色体上[17-20]。Tuinstra[21]等在高粱中定位了 6个与
“持绿”性状有关的QTL, 其中位于连锁群G和B上
的与Xu[22]等在高粱中定位的 2 个开花后“持绿”
QTL(stg1和stg3)的位置相似。Xu等在高粱中还定位
了 3 个在干旱胁迫条件下开花后叶绿素含量的QTL,
Chl1、Chl2和Chl3, 它们的位置分别与“持绿”QTL
stg1、stg2 和stg3 相同或靠近。Subudhi[23]等通过多
年多点的试验, 认为stg1、stg2和stg3在不同环境中
是稳定的, 且对表型变异有较高的贡献率。比较基
因组学研究表明 [24], 高粱的B连锁群对应于水稻的
第 4 染色体, 本试验也在第 4 染色体检测到叶绿素
含量的QTL。不过由于本研究所利用的标记与
Tuinstra和Xu的不同 , 因此无法具体比较QTL的位
置。但这些结果暗示, 水稻第 4 染色体对叶绿素含
量的遗传起重要作用。
QTL定位研究的目标就是为分子标记辅助选择
尽可能多地提供有利用价值的等位基因。水稻约有
4 万个基因, 而大多重要农艺性状是由数量性状基
因控制的 , 因此 , 通过QTL定位提供紧密连锁的分
子标记进行辅助选择, 以培育高光效、高产和农艺
性状优良的新品种[25-26]。本研究发现在灌浆早期和
后期, 均在第 8 染色体的RM1111 附近检测到控制叶
绿素含量的QTL, 可用于分子标记辅助育种。
4 结论
利用已构建的 TN1×CJ06 DH群体的分子连锁
图谱, 考察了剑叶、倒 2 叶、倒 3 叶在水稻 4 个灌
浆期不同阶段的叶绿素含量, 采用基于混合线性模
型的复合区间作图法, 检测到 7 个与叶绿素含量有
关的 QTL, 分别分布在第 2、4、6 和 8 染色体上。
其中 qCHL2、 qCHL4-1、 qCHL4-2、 qCHL8-1 和
qCHL8-2, 主要在灌浆中前期对叶绿素含量起一定
作用, 而 qCHL6-1和 qCHL6-2则与剑叶“持绿”特
性或抗衰老关系密切。4 个灌浆期阶段叶绿素含量
的遗传效应有所差异, 其中倒 3 叶的加性遗传效应
逐渐降低, 即相关的 QTL 主要在灌浆早期表达, 后
期逐渐被倒 2 叶和剑叶所代替, 而剑叶的加性遗传
效应逐渐增加, 即相关的 QTL 主要在灌浆末期表
达。在灌浆前期 2 个阶段中各发现 4 个 QTL, 第 3
阶段发现 3 个 QTL, 第 4 次为 2 个 QTL, 总贡献率
逐渐减少, 表明在灌浆前期叶绿素含量较高, 以后
逐渐降低。
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