全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(3): 560−565 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD02B00), 辽宁省教育厅资助项目(20060768)资助。
第一作者联系方式: E-mail: r_huang@126.com; Tel: 024-88487135
Received(收稿日期): 2008-06-24; Accepted(接受日期): 2008-10-18.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00560
持绿型高粱 B35灌浆期对干旱的生理生化响应
黄瑞冬 孙 璐 肖木辑 许文娟 周宇飞
沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳 110161
摘 要: 在盆栽条件下, 对典型持绿型高粱品系 B35在开花后 10 d和开花后 30 d进行 1周的干旱胁迫, 胁迫结束后
测定与持绿性或抗旱性相关的生理生化指标。结果表明, 持绿型高粱品系 B35 与对照普通高粱品系三尺三相比, 具
有较高的叶绿素含量(SPAD 值)、净光合速率(Pn)和叶片、茎秆、籽粒含氮量, 且干旱胁迫使其值下降幅度较小。与
对照相比, 干旱胁迫条件使 B35 叶片的相对电导率和丙二醛(MDA)含量增加量较少, 游离脯氨酸含量的增加量较多,
叶水势下降幅度较大。B35 的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性均较高。因此, 我们认为在干旱逆境中
持绿型高粱品系 B35能够在光合作用、氮素积累、叶片质膜透性、渗透调节能力和保护酶活性等方面有效进行自身
的生理调节, 以适应干旱胁迫。
关键词: 高粱; 持绿性; 抗旱性; 生理生化特性
Physiological and Biochemical Responses to Drought during Filling Stage in
Stay Green Sorghum B35
HUANG Rui-Dong, SUN Lu, XIAO Mu-Ji, XU Wen-Juan, and ZHOU Yu-Fei
College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China
Abstract: Effects of drought on a typical stay green sorghum line B35 were investigated through analyzing the physiological and
biochemical characteristics of sorghum plants with the treatments of weekly drought stress starting on the 10th day and the 30th
day after anthesis respectively in pot experiment. Compared with CK, the stay green sorghum B35 showed higher chlorophyll
content (SPAD value), photosynthetic rate and nitrogen content in leaf, stem and grain. Under the condition of drought stress, the
increments of electrical conductivity rate, malondialdehyde content in B35 were less than those in CK, the increments of proline
contents and decrements of leaf water potential in B35 were more than those in CK. The activities of superoxide dismutase (SOD)
and peroxydase (POD) of B35 were higher than those of CK. We suggested that the stay green sorghum line could perform the
physiological autoregulation effectively at the aspects of photosynthesis, nitrogen accumulation, cell membrane permeability of
leaf, osmoregulation ability and activities of protective enzymes to adapt the drought.
Keywords: Sorghum; Stay green; Drought resistance; Physiological and biochemical characteristics
植物健康的叶片由于含有丰富的叶绿素而呈现绿色
或浓绿色。因植株衰老或遇不良环境条件, 植物叶片就会
表现褪绿。植物的衰老因植物种类和品种有明显的差异,
环境因素中干旱最容易引起植物叶片的褪绿 , 加速植株
的衰老死亡。在籽粒灌浆期间, 有的基因型表现出明显的
抗旱能力, 在干旱胁迫下, 叶片仍能保持绿色并进行旺盛
的光合作用, 植物的这种特性称为持绿性(stay green)[1]。
持绿型品种的这种特性对于提高作物生物产量和籽粒产
量具有重要意义, 这在高粱[2-4]、玉米[5]、小麦[6]、大豆[7]
等作物上已得到证实。持绿性作为植物抗旱的重要性状,
国际上在作物研究中受到广泛重视, 有关持绿性的遗传、
生理和育种等方面已有较多研究报道 , 而我国在这方面
的研究报道较少, 仍处于起始阶段[8-9]。高粱是世界和我
国主要的粮食作物和饲料作物之一, 具有耐旱、耐涝、耐
贫瘠、耐盐碱等多重抗性[10-11]。本研究通过对典型持绿型
高粱与典型中国普通高粱品系的比较研究 , 探索持绿性
与高粱植株生理生化特性间的关系及抗旱机制 , 以期为
持绿性在高粱抗旱栽培和育种中的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2006—2007 年在沈阳农业大学试验基地进行室外单
株盆栽种植。持绿型高粱品系 B35为试验材料, 普通高粱
品系“三尺三”为对照。盆钵直径 33 cm, 高 30 cm。盆土
第 3期 黄瑞冬等: 持绿型高粱 B35灌浆期对干旱的生理生化响应 561
取自旱田耕层, 有机质含量 1.127%, 每盆施优质农家肥
250 g, 磷酸二铵 1.67 g 做种肥, 拔节期追施尿素 3.33 g。
盆钵排列方式为大垄双行, 大垄行距 66 cm, 双行行距 33
cm, 种植密度每公顷 61 000株。5月上旬播种, 9月上旬
收获。
设 3个处理, 即无胁迫; 每品系开花后 10 d进行水分
胁迫; 每品系开花后 30 d进行水分胁迫。每个时期连续胁
迫 7 d, 均控制在中度胁迫水平, 胁迫处理盆土壤绝对含
水量为 8%~9%, 无胁迫处理盆土壤绝对含水量为 17%
~18%。(试验前进行精细预试验 , 结果显示 , 每天 17:00
~18:00对胁迫植株灌水 250~300 mL, 可保证第 2天 13:30
~14:30 土壤绝对含水量为 8%~9%)。胁迫 7 d 后进行相
关指标的测定, 然后解除胁迫恢复正常供水至成熟。水分
胁迫期间 , 将盆钵置于防雨棚内 , 夜间及阴雨天盖膜防
雨。测定重复次数因指标参数而异, 一般为 3~10次。
1.2 测定项目与方法
用 SPAD-502叶绿素仪(日本产)测定植株每片叶上、
中、下 3 个点的叶绿素含量(SPAD 值), 取平均值作为该
叶片的 SPAD值, 每处理重复 10次。
分别于开花期和灌浆期水分胁迫后测定高粱倒 2、倒
3两片叶的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率。利用
LI-6400 便携式光合测定系统 (美国产 ), 于上午 9:00~
11:00, 在室温 25℃、光强 1 000 µmol m−2 s−1条件下测定,
每处理重复 3次, 每片叶读数 3次, 取平均值作为该叶片
的测定值。
分别于开花期、灌浆初期和灌浆盛期水分胁迫后取
样, 将待测样品烘干、磨碎(0.25 mm), 称取 0.5 g左右, 用
硫酸-过氧化氢法消煮, 用扩散法定氮, 分别计算出叶片、
籽粒和茎秆含氮量, 每处理重复 3次。
取高粱倒 2、倒 3两片叶, 采用张宪政[12]方法测定叶
片相对电导率、丙二醛含量、游离脯氨酸含量、超氧化物
歧化酶活性和过氧化物酶活性, 每处理重复 3次。
于灌浆期上午 8:00~10:00 用 HR-33-T-R 露点微伏
压计(美国 WESCOR 公司)测定高粱植株倒 2 和倒 3 叶片
水势, 叶片在叶室内平衡 2 min, 取平均值, 每处理重复
5次。
1.3 分析软件和分析方法
用 Excel 和 DPS 软件及《试验与统计》[13]中的统计
方法统计和分析。
2 结果与分析
2.1 叶绿素含量
表 1 表明, 持绿型高粱 B35 各叶位的叶绿素含量均
大于对照, 水分胁迫使两品系的叶绿素含量均有所下降,
且 B35 下降幅度小于对照。灌浆初期水分胁迫对两品系
叶绿素含量的影响程度较灌浆盛期明显, 叶片显著退绿。
表 1 B35在水分胁迫条件下叶绿素含量(SPAD值)
Table 1 Chlorophyll content (SPAD value) of B35 under drought stress
上数叶位 Leaf position from top 生育时期
Growth stage
品系和处理
Line and treatment 1st 2nd 3rd 4th 5th
B35 56.06±1.18 59.81±0.51 60.81±1.12 60.62±0.70 59.39±1.23
CK 55.78±0.99 59.33±0.85 60.31±0.68 59.40±0.48 58.53±1.36
开花期
Anthesis
X (%)△ 0.50 0.81 0.83 2.05 1.47
B35-n 55.20±0.89 55.03±0.75 56.22±1.66 58.53±1.86 54.02±1.60
B35-s1 50.23±1.08 49.03±0.86 49.40±2.94 52.43±2.44 42.50±1.75
X (%)△ 9.00 10.90 12.13 10.42 21.33
CK-n 51.15±1.18 51.59±1.85 52.28±1.32 57.55±1.91 52.22±1.42
CK-s1 44.35±1.89 44.98±2.87 36.02±2.41 36.91±1.97 26.83±2.15
灌浆初期
Early filling stage
X (%)△ 13.29 12.81 31.10 35.86 48.62
B35-n 50.03±1.01 53.61±0.72 52.42±1.03 50.65±2.61 46.87±2.22
B35-s1 46.93±2.23 45.03±2.88 43.89±0.97 47.50±1.11 40.07±3.02
X (%)△ 6.20 16.00 16.27 6.21 14.51
B35-s2 49.30±3.37 44.53±1.97 50.77±1.55 47.52±0.80 41.75±2.35
X (%)△ 1.46 16.94 3.15 6.18 10.92
CK-n 43.92±0.98 52.72±1.01 51.82±1.22 46.63±1.93 43.12±0.66
CK-s1 36.31±1.04 33.03±1.55 42.44±1.34 44.11±0.69 34.43±1.63
X (%)△ 17.33 37.35 18.05 5.40 20.13
CK-s2 40.19±2.31 45.01±2.04 48.78±3.03 38.60±3.18 36.59±2.70
灌浆盛期
Late filling stage
X (%)△ 8.49 14.62 5.81 17.22 15.12
n: 正常灌水处理; s: 水分胁迫处理; s1: 第 1次水分胁迫; s2: 第 2次水分胁迫; X: △ 处理与对照相比增加(减少)的百分数。
n: treatment of normal irrigation; s: treatment of water stress; s1: first water stress; s2: second water stress; X: percentage of increase or d△ e-
crease of treatment in comparison with the control.
562 作 物 学 报 第 35卷
2.2 净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率
表 2 结果显示, 开花期和灌浆期 B35 的净光合速率
均大于对照, 且随着植株的生育进程其差值逐渐变大, 由
15.74%增加到 45.22%。灌浆期水分胁迫使 B35光合速率
的下降幅度大大低于对照。
两品系的蒸腾速率均是开花期大于灌浆期。开花期
B35 的蒸腾速率比对照大 31.07%, 灌浆期 B35 的蒸腾速
率比对照小 12.46%, 从开花期到灌浆期 B35 蒸腾速率的
减小幅度明显大于对照。
叶片水分利用效率为蒸腾消耗 1 mmol H2O所光合同
化的 CO2量(µmol), 即 WUE = Pn/Tr。两品系的水分利用效
率均是灌浆期较大, 而开花期较小。灌浆期 B35的水分利
用效率大于对照, 差值为 66.13%; 而开花期是 B35 的水
分利用效率比对照低 11.78%。水分胁迫使两品系的水分
利用效率均有所提高, 且使对照提高幅度较大, 主要是由
于干旱条件使光合速率和蒸腾速率均减小 , 但蒸腾速率
减小幅度更大, 因此瞬时水分利用效率有所增大。
2.3 持绿型高粱各组织含氮量
从表 3 可以看出, 各时期两品系的叶片含氮量均高
于茎秆和籽粒含氮量。不同时期, B35各组织含氮量均大
于对照。开花期 B35 的叶片、茎秆含氮量比对照分别高
122.3%和 34.4%。灌浆初期, B35叶片、茎秆和籽粒含氮
量也明显大于对照, 其中两品系茎秆含氮量差异达到极
显著水平, 籽粒含氮量达到显著差异水平。水分胁迫使
B35 叶片、茎秆和籽粒含氮量分别下降 3.4%、17.8%和
18.0%, 而对照下降更多 , 分别下降 38.2%、25.9%和
22.9%。灌浆盛期, 两品系茎秆含氮量达到显著差异水平,
其他器官未达到显著水平。第 1次水分胁迫持续到灌浆盛
表 2 B35不同时期的部分光合参数
Table 2 Some photosynthetic parameters of B35 at different stages
生育时期
Growth stage
品系和处理
Line and treatment
净光合速率
Pn (µmol CO2 m−2 s−1)
蒸腾速率
Tr (mmol H2O m−2 s−1)
水分利用效率
WUE (µmol mmol−1)
B35 26.18±0.83 7.13±1.40 3.67±1.05
CK 22.62±3.43 5.44±1.68 4.16±2.88
开花期
Anthesis
X (%)△ 15.74 31.07 −11.78
B35-n 18.37±0.63 2.95±0.09 6.23±0.34
B35-s 13.23±0.90 1.47±0.32 9.00±0.65
X (%)△ −27.98 −50.17 44.46
CK-n 12.65±1.75 3.37±0.83 3.75±1.35
CK-s 8.24±0.95 1.27±0.26 6.49±0.54
X (%)△ −34.86 −62.32 73.07
灌浆初期
Early filling stage
X (%)(B35△ -n与 CK-n) 45.22 −12.46 66.13
表中品系和处理代号同表 1。Line and treatment codes as in Table 1.
表 3 B35不同时期组织含氮量
Table 3 Tissue nitrogen content of B35 at different stages
生育时期
Growth stage
品系和处理
Line and treatment
叶片含氮量
Leaf nitrogen content (%)
茎秆含氮量
Stem nitrogen content (%)
籽粒含氮量
Grain nitrogen content (%)
B35 3.49 aA 2.06 aA — 开花期
Anthesis CK 1.57 aA 1.53 bA —
B35-n 3.21 aA 2.65 aA 2.45 aA
B35-s1 3.10 aA 2.18 bAB 2.01 bBC
CK-n 1.93 abA 1.94 bBC 2.14 bAB
灌浆初期
Early filling stage
CK-s1 1.19 bA 1.44 cC 1.65 cC
B35-n 2.90 aA 1.98 aA 2.15 aA
B35-s1 2.42 abA 1.84 abAB 1.99 abcA
B35-s2 2.52 abA 1.87 abAB 1.82 abcA
CK-n 2.09 abA 1.54 bcABC 2.03 abA
CK-s1 1.58 bA 1.03 dC 1.73 bcA
灌浆盛期
Late filling stage
CK-s2 1.65 bA 1.34 cdBC 1.69 cA
表中品系和处理代号同表 1。标有不同大小写字母的值分别在 0.01和 0.05水平上差异显著。
Line and treatment codes as in Table 1. Values followed by a different letter are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels,
respectively.
第 3期 黄瑞冬等: 持绿型高粱 B35灌浆期对干旱的生理生化响应 563
期仍对各组织含氮量有较大影响 , 且对对照影响程度明
显大于 B35: 使 B35的叶片、茎秆和籽粒含氮量分别下降
16.5%、7.1%和 7.6%, 使对照分别下降 24.5%、32.9%和
14.6%。灌浆盛期水分胁迫同样使两品系含氮量有所下降,
只是下降幅度与灌浆初期不同: 使 B35叶片、茎秆和籽粒
含氮量分别下降 13.2%、5.1%和 15.2%, 使对照分别下降
21.4%、12.6%和16.8%。持绿型高粱品系 B35的组织含氮
量明显大于对照, 且受水分胁迫影响程度较小, 说明含氮
量高有利于延迟和减缓叶片衰老时期和速度 , 延长叶片
的寿命, 表现出持绿性。
2.4 持绿型高粱叶片质膜透性及渗透调节能力
2.4.1 相对电导率 分别于开花期、灌浆初期和灌浆
盛期测定了高粱叶片相对电导率、丙二醛含量和脯氨酸
含量(表 4)。各时期对照叶片的相对电导率均大于 B35。开
花、灌浆初期和灌浆盛期, 对照叶片的相对电导率比 B35
分别大 5.7%、10.1%和 10.8%。两次水分胁迫对 B35叶片
相对电导率的影响程度均小于对照。灌浆初期水分胁迫使
B35和对照叶片的相对电导率分别增加 13.1%和 20.4%。
灌浆盛期, 第 1次水分胁迫对 B35和对照叶片相对电导率
的影响程度分别为 16.0%和 21.8%, 第 2 次水分胁迫对两
品系的影响率分别为 31.1%和 68.2%。两品系差异较
大 , 说明对照在遇到干旱条件时叶片原生质膜发生明显
破坏, 导致电解质大量外渗, 而 B35 电解质外渗量明显
较少。
2.4.2 丙二醛(MDA)含量 由表 4可知, 开花期和灌浆
初期, 两品系叶片MDA含量均低于灌浆盛期, 说明MDA
随着植株衰老而增加。正常灌水条件下 , 两品系叶片
MDA含量相差不大, 均未达到显著水平; 开花期, B35叶
片的MDA含量比对照多 4.5%; 灌浆初期和盛期, 对照叶
片 MDA含量比 B35分别多 0.9%和 5.8%。两次水分胁迫
使 B35 和对照叶片 MDA 含量均有所增加, 且对照 MDA
含量增加幅度更大。灌浆初期水分胁迫使 B35 和对照叶
片MDA含量分别增加 19.9%和 38.7%, B35处理间达到显
著差异水平, 对照达到极显著差异水平。第一次水分胁迫
对两品系叶片 MDA含量的影响在复水后有所减小。灌浆
盛期水分胁迫使 B35 和对照叶片 MDA 含量分别增加
13.4%和 53.4%。
2.4.3 游离脯氨酸含量 两品系各时期叶片游离脯氨
酸含量如表 4所示。开花期, B35叶片的游离脯氨酸含量
比对照多 11.3%, 达到极显著差异水平。灌浆初期和盛期,
正常灌水条件下两品系叶片脯氨酸含量相近。两次水分胁
迫使 B35 叶片游离脯氨酸含量的增加量明显大于对照。
第 1 次水分胁迫使 B35 和对照叶片脯氨酸含量分别增加
132.8%和 75.1%; 这次水分胁迫结束恢复灌水后到灌浆盛
期对脯氨酸含量的影响有所缓和, 使 B35 和对照脯氨酸
含量分别增加 12.5%和 9.0%。第 2 次水分胁迫使 B35 和
对照游离脯氨酸含量分别增加 44.7%和 22.4%, 其中, B35
处理间差异达到极显著水平。
2.4.4 叶水势(LWP) 从图 1看出, 水分胁迫使两品系
叶水势均有所下降。两次水分胁迫使 B35 叶水势分别下
降了 12.1%和 7.8%, 而对照分别下降 10.1%和 2.3%。
2.5 持绿型高粱叶片保护酶活性
2.5.1 超氧化物歧化酶(SOD)活性 B35 叶片的 SOD
活性明显大于对照, 开花、灌浆初期和盛期, B35 叶片的
SOD活性比对照分别大 42.6%、7.2%和 18.8%, 其中开花
期两品系间差异达到显著水平。灌浆盛期水分胁迫条件下,
B35 的 SOD 活性均大于对照, 对照处理间差异达到极显
著水平(表 5)。
表 4 B35叶片不同时期部分抗逆参数
Table 4 Some resistance parameters of B35 at different stages
生育时期
Growth stage
品系和处理
Line and treatment
相对电导率
Electrical conductivity rate (%)
MDA含量
Malondialdehyde content (nmol g−1)
脯氨酸含量
Proline content (µg g−1)
B35 18.86 aA 38.48 aA 20.62 aA 开花期
Anthesis CK 19.94 aA 36.75 aA 13.52 bB
B35-n 15.33 bA 38.92 cB 13.26 aA
B35-s1 17.34 abA 46.67 bab 30.86 aA
CK-n 16.89 abA 39.26 cB 13.22 aA
灌浆初期
Early filling
stage
CK-s1 20.34 aA 54.43 aA 23.15 aA
B35-n 16.17 bA 50.58 aA 11.06 bB
B35-s1 18.76 abA 53.75 aA 12.44 bAB
B35-s2 21.20 abA 57.34 aA 16.00 aA
CK-n 17.91 abA 53.51 aA 11.09 bB
CK-s1 21.82 abA 72.84 aA 12.09 bB
灌浆盛期
Late filling stage
CK-s2 30.12 aA 82.10 aA 13.57 abAB
表中品系和处理代号同表 1。标有不同大小写字母的值分别在 0.01和 0.05水平上差异显著。
Line and treatment codes as in Table 1. Values followed by a different letter are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels,
respectively.
564 作 物 学 报 第 35卷
图 1 B35灌浆盛期水分胁迫条件下叶水势
Fig. 1 Leaf water potential of B35 at late filling stage under drought stress
图中品系和处理代号同表 1。
Line and treatment codes as in Table 1.
表 5 B35不同时期叶片 SOD和 POD活性
Table 5 Leaf SOD and POD activity of B35 at different stages
生育时期
Stage
品系和处理
Line and treatment
SOD活性
SOD activity (OD560 U g−1)
POD活性
POD activity (OD470 g−1 min−1)
B35 184.16 aA 26.09 aA 开花期
Anthesis CK 129.15 bA 5.59 bA
B35-n 139.43 bcAB 30.23 aA
B35-s1 156.40 abAB 40.35 aA
CK-n 130.12 cB 6.85 bB
灌浆初期
Early filling stage
CK-s1 166.37 aA 10.77 bB
B35-n 95.21 abA 32.26 bBC
B35-s1 111.31 abA 43.74 abAB
B35-s2 125.68 aA 51.55 aA
CK-n 80.16 bA 5.99 cD
CK-s1 98.38 abA 8.78 cD
灌浆盛期
Late filling stage
CK-s2 122.74 abA 18.04 cCD
表中品系和处理代号同表 1。标有不同大小写字母的值分别在 0.01和 0.05水平上差异显著。
Line and treatment codes as in Table 1. Values followed by a different letter are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels,
respectively.
2.5.2 过氧化物酶(POD)活性 两品系各时期的 POD
活性与 SOD 活性整体趋势有一定相似性(表 5)。各时期
B35 叶片的 POD 活性均大于对照, 其中开花期达到显著
差异水平, 灌浆初期和盛期达到极显著差异水平。两次水
分胁迫使 B35 和对照叶片 POD 活性均有所增加, 且 B35
的 POD 活性仍明显大于对照, 说明持绿型高粱品系的保
护酶系统在干旱条件下能够有效对植株进行生理调节 ,
从而起到保护植株的作用。
3 讨论
干旱条件容易引起植物叶片的退绿, 植物的持绿性
可以阻止叶绿素降解[14]。本研究中两品系在叶绿素含量
上的变化及差异, 显示了其对花后干旱胁迫的不同响应。
叶片寿命与氮素水平有密切关系[15], 持绿性决定于
籽粒灌浆期氮素供求关系的平衡 [16], 同时叶片光合作
用的提高或降低亦与氮素的输出有关 [17]。Borrell 和
Hammer[2]报道 , 在后期干旱条件下 , 高粱叶面积指数与
地上部组织含氮量显著相关 , 开花时叶片氮浓度是灌浆
期叶片衰老起始及衰老速度的重要影响因素。本研究显示,
持绿型高粱品系 B35 叶片、茎秆和籽粒含氮量均明显高
于对照, 且受干旱胁迫影响程度较小。
渗透调节是植株在干旱胁迫条件下主动增加细胞溶
质含量, 降低植株水势, 保持细胞水分以抵抗逆境的一种
方式[18]。游离脯氨酸是重要的渗透调节物质, 其含量高低
可作为高粱的抗旱指标之一[19]。叶水势可以直接反映植
物的水分状况, 是植物抗旱研究中的常用生理指标[20]。本
研究结果表明, 持绿型高粱 B35在水分胁迫条件下, 游离
脯氨酸含量的增加幅度和叶水势的下降幅度均明显大于
对照, 有利于增强其抗旱能力。
超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)是植物抗
第 3期 黄瑞冬等: 持绿型高粱 B35灌浆期对干旱的生理生化响应 565
氧化酶系统中的两个主要酶。SOD 是消除植物体内有强
烈毒性的超氧阴离子自由基的酶 , 从而保护植物免受活
性氧伤害, 其酶活力与植物的抗逆性关系密切。POD可以
分解一些由于水分胁迫产生的过氧化物 , 从而起到对植
物体的保护作用[21]。因此, 干旱胁迫条件下这两种酶活性
的变化情况可为判断高粱的抗旱性提供理论依据。本研究
表明, 持绿型高粱品系 B35的 SOD和 POD活性均大于非
持绿型品系对照, 在水分胁迫条件下, 这两种保护酶仍保
持较高的活性, 这可能也与 B35较强的抗旱性有关。在水
分胁迫条件下, 持绿型品系 B35 的电解质和丙二醛外渗
量增加幅度均小于非持绿型品系对照也说明了这一问题。
References
[1] Rosenow D T, Quisenberry J E, Wendt C W. Drought tolerant sor-
ghum and cotton germplasm. Agric Water Manage, 1983, 7:
207–222
[2] Borrell A K, Hammer G L. Nitrogen dynamics and the physio-
logical basis of stay-green in sorghum. Crop Sci, 2000, 40:
1295–1307
[3] Duncan R R, Bockhoit A J, Miler F R. Descriptive comparison of
senescent and nonsenescent sorghum genotypes. Agron J, 1981,
73: 849–853
[4] Walulu R S, Rosenow D T, Wester D B, Nguyen H T. Inheritance
of the stay green trait in sorghum. Crop Sci, 1994, 34: 970–972
[5] Gentinetta E, Ceppi D, Perico G, Motto M, Salamini F. A major
gene for delayed senescence in maize: Pattern of photosynthates
accumulation and inheritance. Plant Breed, 1986, 97: 193–203
[6] Spano G, Di Fonzo N, Perrotta C, Platani C, Ronga G, Lawlor D
W, Napier J A, Shewry P R. Physiological characterization of
‘stay-green’ mutants in durum wheat. J Exp Bot, 2003, 54:
1415–1420
[7] Pierce R O, Knowles P F, Phillips D A. Inheritance of delayed
leaf senescence in soybean. Crop Sci, 1984, 24: 515–518
[8] Yue B, Xue W, Luo L. QTL Analysis for flag leaf characteristics
and their relationships with yield and yield traits in rice. Acta
Genet Sin, 2006, 33: 824–832
[9] Sun L(孙璐), Huang R-D(黄瑞冬). Research on the root mor-
phological and physiological characteristics of stay green sor-
ghum. J Anhui Agric Sci (安徽农业科学 ), 2007, 35(15):
4433–4434(in Chinese with English abstract)
[10] Xu W-H(徐文华), Wang K-J(王空军), Wang Y-J(王永军), Zhao
J-R(赵久然), Dong S-T(董树亭), Hu C-H(胡昌浩). Comparison
of yield and nutritive value in sorghum, sudangrass and sorghum
sudangrass hybrd. Acta Agron Sin (作物学报), 2006, 32(8):
1218–1222(in Chinese with English abstract)
[11] Ge J-L(葛江丽), Shi L(石雷), Gu W-B(谷卫彬), Tang Y-D(唐宇
丹), Zhang J-Z(张金政), Jiang C-D(姜闯道), Ren D-M(任大明).
Photosynthetic characteristics and the regulation of photosystem
II function in salt-stressed sweet sorghum seedlings. Acta Agron
Sin (作物学报), 2007, 33(8): 1272–1278(in Chinese with English
abstract)
[12] Zhang X-Z(张宪政). Crop Physiology Research Method (作物生
理研究法). Beijing: Agriculture Press, 1992(in Chinese)
[13] Feng X-M(冯学民), Zhou H-F(周洪飞). Experiment and Statis-
tics (试验与统计). Harbin: Harbin Engineering University Press,
2002(in Chinese)
[14] Xu W, Rosenow D T, Nguyen H T. Stay green trait in grain sor-
ghum: Relationship between visual rating and leaf chlorophyll
concentration. Plant Breed, 2000, 119: 365–367
[15] Thomas H, Rogers L J. Turning over an old leaf. Univ Wales Rev
Sci Technol, 1989, 6: 29–38
[16] Borrell A K, Hammer G L, Van Oosterom E. Stay-green: A con-
sequence of the balance between supply and demand for nitrogen
during grain filling? Ann Appl Biol, 2001, 138: 91–95
[17] Thomas H, Smart C M. Crops that stay green. Ann Appl Biol,
1993, 123: 193–219
[18] Bai X-L(白相历), Qi H(齐华), Liu M(刘明), Zhang Z-P(张振平).
Study on the relationship between drought resistance and
physiological index of maize. J Maize Sci (玉米科学), 2007,
15(5): 79–83(in Chinese with English abstract)
[19] Li N-N(李娜娜), Hao J-P(郝建平), Yang J-Z(杨锦忠), Yan
X-B(阎心柏). Effects of water-permeability plastic film mulch-
ing on physiological characteristics of sorghum in drought land. J
Shanxi Agric Univ (Nat Sci Edn)(山西农业大学学报·自然科学
版), 2007, 27(2): 146–148 (in Chinese with English abstract)
[20] Ma R-K(马瑞昆), Jia X-L(贾秀领), Zhang Q-G(张全国), Zhang
L-H(张丽华), Yao Y-R(姚艳荣), Yang L-H(杨利华). Physio-
logical characteristics of water in wheat cultivar SX733: The ef-
fect of water-saving irrigation. Acta Agron Sin (作物学报), 2007,
33(9): 1446–1451 (in Chinese with English abstract)
[21] Yan Y(阎勇), Luo X-L(罗兴录), Zhang X-S(张兴思), Lan
W-B(兰旺彬). Comparison of maize physiological characters
under different treatment of irrigation. Chin Agric Sci Bull (中国
农学通报), 2007, 23(9): 323–326(in Chinese with English ab-
stract)