全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 344−351 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171502), 浙江省科技专项(2008C02008-1), “比尔和梅琳达·盖茨基金”(51587-15)和浙江省自然科
学基金项目(Y3100270)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 章秀福, E-mail: zhangxf169@ sohu.com, Tel: 0571-63370584
第一作者联系方式: E-mail: zhaofeng8866@126.com
Received(收稿日期): 2011-05-31; Accepted(接受日期): 2011-10-12; Published online(网络出版日期): 2011-12-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111206.0843.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00344
连续增氧对不同基因型水稻分蘖期生长和氮代谢酶活性的影响
赵 锋 1,2,3 张卫建 1 章秀福 2,* 王丹英 2 徐春梅 2
1 南京农业大学应用生态研究所, 江苏南京 210095; 2 中国水稻研究所 / 国家水稻生物学重点实验室, 浙江杭州 310006; 3湖北省农业
科学院粮食作物研究所, 湖北武汉 430064
摘 要: 为明确氧对不同基因型水稻生长和氮素代谢的作用机理, 以籼稻、粳稻和旱稻品种为材料, 采用营养液培养,
考察根际连续增氧水稻分蘖期生长和氮代谢状况。结果表明, 连续增氧后, 各水稻品种叶绿素含量均有所下降, 国稻
1号(籼稻)地上部分和根系干物质重分别降低 44%和 40%, 巴西陆稻(旱稻)和秀水 09 (粳稻)降低不显著。国稻 1号和
巴西陆稻的氮积累量分别降低 35.8%和 36.0%。各基因型水稻叶片 NRA (硝酸还原酶活性)显著提高, GSA (谷酰胺合
成酶活性)下降。秀水 09, 叶片 NRA增加较少(P>0.05)。连续增氧提高了水稻根比表面积和氧化强度; 但降低了叶片
叶绿素含量和 GSA, 不利于水稻氮素吸收和干物质积累。不同基因型水稻对连续增氧的响应存在差异。
关键词: 水稻; 连续增氧; 基因型; 根系发育; 氮代谢
Effect of Continuous Aeration on Growth and Activity of Enzymes Related to
Nitrogen Metabolism of Different Rice Genotypes at Tillering Stage
ZHAO Feng1,2,3, ZHANG Wei-Jian1, ZHANG Xiu-Fu2,*, WANG Dan-Ying2, and XU Chun-Mei2
1 Institute of Applied Ecology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 State Key Laboratory of Rice Biology / China National
Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China; 3 Institute of Food Crops, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, China
Abstract: In order to clarify the role of oxygen in the growth and development of rice and its mechanism of nitrogen, three rice
genotypes, i.e., “Guodao 1” (indica), “Xiushui 09” (japonica), and “Brazilian upland rice” (upland rice), were cultured in nutrient
solution with continuous aeration to measure the growth-related parameters and the activity of enzymes related to nitrogen me-
tabolism at tillering stage. The results showed that, compared with the control, lower chlorophyll content in leaves was found in
all the genotypes. The dry weights of shoots and roots were decreased by 44% and 40% for “Guodao 1” under continuous aeration,
respectively, whereas no significant effects were observed for the “Brazilian upland rice” and “Xiushui 09”. The root length, spe-
cific surface area, and the intensity of α-naphthylamine oxidation of roots were increased significantly by continuous aeration,
irrespective of the genotypes. The nitrogen accumulation in the “Guodao 1” and “Brazilian upland rice” under aeration was re-
duced by 35.8% and 36%, respectively. Therefore, the nitrate reductase activity (NRA) in leaves was significantly increased,
while the glutamine synthetase activity (GSA) was decreased under aeration. The NRA in leaves of “Xiushui 09” under continu-
ous aeration tended to increase (P > 0.05) in comparison to the control. Thus, continuous aeration could increase the surface area
and oxidation intensity in rice roots, and reduce the chlorophyll content and GSA in rice leaves, which may reduce nitrogen ab-
sorption and dry matter accumulation. In addition, these were significant differences in responses of rice genotypes to continuous
aeration.
Keywords: Rice; Continuous aeration; Genotypes; Root development; Nitrogen metabolism
水稻是重要的粮食作物, 我国水稻产量占世界
稻米产量的 36.9%, 生产面积占世界的 22.8%[1]。在
我国水稻分布的生态区域较广, 不同地区根际氧环
境和施用氮肥的形态存在较大的差异。南方山区谷
第 2期 赵 锋等: 连续增氧对不同基因型水稻分蘖期生长和氮代谢酶活性的影响 345


地、丘陵低洼地、平原湖沼低洼地, 以及山塘、水
库堤坝的下部存在一些冷浸田、涝渍地以及潜育化
稻田, 面积约为 400万公顷, 制约水稻产量的关键非
生物因素就是根际缺氧[2]。氮和氧是水稻生长必须
的营养因子。水稻利用根系从土壤中获取水分、养
分和氧, 因而土壤中的氧浓度制约着水稻的根系形
态构建和氮素的吸收和代谢[3]。
水稻的氮代谢开始于根细胞对土壤中硝酸盐和
铵盐的吸收, 通过其特定的转运蛋白以主动运输的
方式吸收矿质营养元素进入根毛的表皮细胞。硝酸
还原酶 (nitrate reductase, NR)和谷酰胺合成酶
(glutamine synthase, GS)是植物氮代谢过程中两个
关键酶。其中 NR是一种底物诱导酶, 其合成和活力
受 NO3–存在的诱导。在根、茎的细胞中 NR 以
NAD(P)H 为辅酶将 NO3–还原为 NO2–, 在亚硝酸还
原酶(NiR)的作用下进一步还原成 NH4+。GS是氨同
化过程中主要的酶, 过程消耗的能量来自腺苷三磷
酸(ATP), 谷酰胺的酰胺基由谷氨酸合成酶催化转
给酮戊二酸, 形成谷氨酸, 这个反应以还原铁氧蛋
白作为电子供体。水稻吸收这两种氮形态具有选择
性, 且在不同品种间也存在一定差异, NO3-N 吸收
的最大速率(Vmax)为: 旱稻>水稻, 籼稻>粳稻[4]。土
壤不同氮形态受氧的影响处于动态变化中, 植物对氮
素的吸收受到根际溶氧量和氮素形态的影响[5]。而不
同氮形态对水稻根系发育的影响不同, NH4-N 能够刺
激根系通气组织的形成, NO3-N能够刺激侧根的生长、
增加最长根长[6]。在通常状况下, 铵硝混合营养较单一
氮源更有利于水稻的生长和氮素利用[7-10]。但在根区
缺氧时植物更易于吸收 NO3-N, 其原因是NO3-N作为
电子受体参与了线粒体的氧化磷酸化, 为缺氧环境根
系功能的正常发挥提供能量物质 ATP[11]。氧对水稻生
长和氮素利用具有独特作用, 但是目前相关研究主要
集中于对植物缺氧逆境研究方面, 而对增氧在水稻氮
素代谢中的作用缺乏针对性研究。
本研究以不同基因型为材料, 采用营养液培养,
以硝酸铵为氮源, 同时加入双氰胺抑制增氧营养液
中铵、硝间转化, 利用增氧泵向水体均匀充入空气,
考察根区连续增氧对水稻根系特征、氮素吸收和代
谢的影响, 旨在为水稻高产栽培中水、气调节和氮
肥运筹提供理论参考和技术储备。
1 材料与方法
1.1 植株培养
选用 3种不同水稻(Oryza sativa L.)籼型(国稻 1
号)、粳型(秀水 09)、旱稻(巴西陆稻)。种子经 75%
乙醇溶液消毒, 浸泡 2 d, 在 30℃下催芽, 挑选出芽
较好的种子均匀撒播在沙盘上, 温室内白天/夜晚保
持 25℃/15℃、相对湿度 70%。室内设有白炽灯作为
人工光源(光强, 100 μmol m−2 s−1), 阴雨天补充光
照。沙盘上培养 20 d后选择长势一致者转移到塑料
容器(桶高 30 cm, 桶底直径 20 cm, 桶口直径 30 cm,
溶液体积为 5 L)中。水面采用聚乙烯树脂板密封,
板具均匀栽植孔, 孔内后以海绵固定稻株, 每桶均
匀种植 5株。以自来水培养 2~3 d, 待新根长出后,
改用营养液培养。营养液组成采用国际水稻研究所
(IRRI)配方[12], 同时在每次换营养液时加入 7 µmol
L−1双氰胺(DCD, C2H4N4)以抑制铵态氮的硝化[10]。
用 1 mol L−1的 HCl和 NaOH调节水体 pH至 5.5~6.0
之间, 每 3天一次。为确保各桶光照、热和通风的
一致 , 桶间保留 30 cm 距离 , 桶外表用锡铂纸包
裹。
1.2 试验设计
采用裂区设计, 以增氧为主处理, 采用增氧泵
连续向根区水体充入空气(空气流速 5 L min−1), 使
溶解氧处于饱和状态; 对照为自然状态, DO值变动
较大, 保持在 1.0~5.0 mg L−1); 品种为副处理, 共 6
个处理, 分别为 G1 (国稻 1号, 不增氧)、X (秀水 09,
不增氧)、B (巴西陆稻, 不增氧)、G1O (国稻 1号, 增
氧)、XO (秀水 09, 增氧)、BO (巴西陆稻, 增氧), 各
处理 6桶, 共 36桶。
1.3 测定项目和取样
1.3.1 可溶性氧含量(SOC, soluble oxygen concen-
tration)和 pH 值 用便携式溶氧仪 (HI9143,
HANNA Instrument, Italy)测定营养液的溶氧量, 计
量单位为mg L−1; 用便携式酸度计(HI8424, HANNA
Instrument, Italy)测量水体的 pH值。
1.3.2 干物质重 分别在水稻处理 3 周后取样,
每处理取 3 桶, 切取根系和地上部分两部分, 于恒
温烘箱 105℃杀青, 80℃烘干至恒重。
1.3.3 氮浓度 将烘干样(同 1.3.2)磨粉、H2SO4-
H2O2消化, 采用凯式定氮仪 UDK152 (意大利 VELP/
香港)测定总氮。
1.3.4 根系形态 水稻增氧培养 3 周后取样, 分
别从另外 3桶中取 2株。植株根系经自来水清洗后,
分别测量根数、最长根长和根直径(10根一组, 采用
游标卡尺测量; 测量部位为基部下 4~6 cm处)。根系
比表面积(specific surface area)是根系吸收表面积与
346 作 物 学 报 第 38卷

根干重的比值(m2 g−1 DW), 采用甲烯蓝染色法测定
根吸收表面积[13]。
1.3.5 生理性状 每桶取 2 株用于 NRA 和 GSA
的测定。采用 Tachibana的方法[14]测定 NRA、GSA。
(1)硝酸还原酶活力(NRA)的测定 在秧苗培
养至 3 周时, 剪取倒二叶叶片, 加入石英砂和磷酸
缓冲液, 研磨成匀浆, 用 20 000×g离心 20 min后得
到的上清液即酶的提取液。吸取 1.0 mL KNO3溶液、
0.6 mL NADH 和 0.4 mL酶粗提液。混合后在 25℃
保温 30 min。立即加入 0.5 mL氨基苯磺酰胺和 0.5
mL萘基乙烯二胺。静置 15 min后用 20 000×g离心
10 min, 用分光光度计在 540 nm处测吸光度。
(2)谷氨酰胺合成酶活力(GSA)的测定 吸取
0.6 mL咪唑-盐酸溶液、0.4 mL谷氨酸钠和 0.14 mL
ATP-Na, 0.2 mL硫酸镁和 1.2 mL粗酶浸提液, 混合
后在 25℃保温 5 min。保温结束后, 加入 0.2 mL羟
胺, 再在 25℃保温 15 min, 加 0.8 mL三氯乙酸-三氯
化铁-盐酸混合液中止反应, 用 20 000×g离心 10 min,
用分光光度计在 540 nm处测定吸光度。根中的 GSA
测定方法与叶相同。
上述 2 株样品的根系用来测定根系活力, 采用
α-萘胺法测定氧化强度[15]。另外 1株样品的叶片, 用
来测定叶绿素含量, 采用乙醇-丙酮混合浸提, 分光
光度计比色法测定[15]。
采用 Tachibana 的方法测定所有剩余样品的硝
态氮浓度[14]。植株分地上部分和根系, 剪碎后, 称
取一定量的鲜样装入试管中, 于恒温水浴箱中蒸煮
30 min, 取出后立刻用冰水冷却, 反复冲洗并过滤
浸提液, 定容。0.1 mL滤液、0.4 mL 5%水杨酸-硫
酸溶液, 混匀静置 20~30 min (显色); 最后加入 2
mol L−1 NaOH溶液 9.5 mL, 混匀。冷却后 751分光
光度计于 410 nm下测定吸光度。
1.4 数据处理和统计分析
使用Microsoft Excel及 SPSS11.5软件包处理数
据, 采用 t-测验或 Duncan’s 多重比较法, 以 P<0.05
作为显著水平, 每个处理设 3次重复。
2 结果与分析
2.1 水稻生长状况
由表 1 可见, 水稻生长状况受增氧影响的基因
型差异较大。在对照中, 根干重、地上部分干重和
根系活力均呈现籼稻>旱稻>粳稻, 增氧后这一规律
没有改变。其中国稻 1 号增氧后地上部分和根系干
重分别下降 44%和 40%, 巴西陆稻和秀水 09也均有
下降的趋势。增氧后水稻的根系直径和不定根的数
目均显著减少。相对根系最长根长、根比表面积以
及根系活力均有增加的趋势。其中国稻 1 号、秀水
09 和巴西陆稻最长根长增氧处理分别较对照增加
90%、15%和 42%, 秀水 09 和巴西陆稻根比表面积
分别增加 31%和 22%, 根系氧化强度增加 129%和
153%。增氧条件下, 国稻 1 号根系比表面积和根系
氧化强度也有增加的趋势。
2.2 叶绿素含量
连续增氧下, 水稻不同基因型叶片叶绿素含量
均明显下降, 而基因型间也存在显著差异(图 1)。在
不增氧时, 叶绿素含量为籼稻>粳稻>旱稻; 而连续


表 1 连续增氧溶液中不同基因型水稻的生长相关参数
Table 1 Growth-related parameters of different genotypes grown in continuously aerated solution
对照 Control 增氧 Aeration 项目
Item 国稻 1号
Guodao 1
秀水 09
Xiushui 09
巴西陆稻
BUR
国稻 1号
Guodao 1
秀水 09
Xiushui 09
巴西陆稻
BUR
根干重 RDW (g pot−1) 3.7±0.25 a 1.0±0.01 c 2.0±0.2 b 2.1±0.09 b 0.9±0.08 c 1.4±0.34 bc
地上部分干重 SDW (g pot−1) 17.5±0.81 a 4.6±0.55 c 12.1±1.16 b 10.6±0.63 b 4.0±0.36 c 7.4±0.93 bc
根比表面积 SSA (m2 g−1 DW) 12.7±0.8 ab 10.5±0.8 bc 9.3±0.6 c 13.4±1.1 a 13.8±0.3 a 11.4±0.3 b
最长根长 LRL (cm) 12.8±0.3 d 16.8±0.3 c 16.3±0.8 c 24.3±0.3 a 19.3±0.8 b 23.0±0.5 a
根直径 RD (mm) 1.1±0.1 a 1.0±0.1 ab 1.2±0.1 a 0.75±0.2 bc 0.6±0.1 c 0.7±0.1 bc
须根数 NAR (No. pot−1) 598±23.0 a 289±13.0 c 201±14.5 d 345±11.0 b 217±11.0 d 121±14.0 e
根系氧化强度 IRO (µg h−1 g−1 FW) 268±3.9 a 86±2.9 c 99±15.4 c 299.7±8.0 a 196±20.2 b 250±30.2 a
表中不同处理间采用 Duncan’s比较, 不同字母表示不同品种不同氧处理间在 P=0.05水平上差异显著。
Values followed different letters are significantly different between oxygen treatments for different rice genotypes at P=0.05 according
to Duncan’s test.
RDW: roots dry weight; SDW: shoot dry weight; SSA: special surface area; LRL: the longest root length; RD: root diameter; NAR:
number of adventitious roots; ARO: Intensity of root α-naphthylamine oxidation; BUR: Brazilian upland rice.

第 2期 赵 锋等: 连续增氧对不同基因型水稻分蘖期生长和氮代谢酶活性的影响 347


增氧后, 叶绿素含量为粳稻>籼稻>旱稻。国稻 1号、
秀水 09和巴西陆稻连续增氧后叶绿素含量分别降
低了 5%、3%和 5%。国稻 1 号和秀水 09 的叶绿素
含量显著高于巴西陆稻。

图 1 连续增氧溶液中不同基因型水稻叶片叶绿素含量
Fig. 1 Chlorophyll content in the leaves of different rice
genotypes grown in continuously aerated solution
图中 G1、X和 B分别代表国稻 1号、秀水 09和巴西陆稻, 不同
英文字母表示处理间采用 Duncan’s比较数值差异达到 P=0.05显
著水平。下同。
G1, X, and B denote genotypes of Guodao 1, Xiushui 09, and Bra-
zilian upland rice in the figure, in addition, different lowercase
letters indicate significant difference of value between treatments at
P=0.05 level by Duncan’s test. The same as below.

2.3 叶片硝酸还原酶活性(NRA)和谷酰胺合成酶
活性(GSA)
不同基因型水稻地上部分 NRA 和 GSA 受连续
增氧发生不同的变化(图 2)。
在对照中, NRA 呈粳稻>籼稻>旱稻, 增氧后三
者均有显著提高, 基因型间差异减小。陆稻的 GSA
相对较高, 而增氧后 GSA 显著降低, 基因型间差异
减小。连续增氧条件下, 国稻 1号、秀水 09和巴西
陆稻的地上部分 NRA分别提高 81%、26%和 135%,
而 GSA分别降低 42%、47%和 51%。
2.4 植株氮积累量、氮浓度和硝态氮浓度
图 3 表明, 受增氧的影响。氮积累量表现为籼
稻>旱稻>粳稻, 连续增氧过程中这一趋势不变。连
续增氧下, 国稻 1 号和巴西陆稻氮积累量分别降低
35.8%和 36.0%, 而秀水 09 变化不大(品种间的差异
显然比处理间的差异大)。
由图 4 可见, 不同基因型水稻增氧后植株氮浓
度和硝态氮浓度存在显著差异。其氮浓度依次为旱
稻>水稻和籼稻>粳稻。连续增氧显著提高了国稻 1
号和巴西陆稻植株的氮浓度(图 4 左)。连续增氧条
件下, 其地上部分氮浓度分别提高 7%和 2%, 根系
提高了 13%和 5%。可见增氧导致水稻根系氮浓度的
增幅大于地上部分。连续增氧导致国稻 1 号的硝态
氮浓度(包括地上部分和根系)显著降低, 秀水 09 显
著提高, 而巴西陆稻地上部分和根系变化未达到显
著水平(图 4 右)。由于增氧后国稻 1 号和巴西陆稻
的植株干物质量均不同程度减少, 因此, 实际吸收
的硝态氮量减少了。而秀水 09地上部分和根系硝态
氮浓度增氧后显著提高。连续增氧后, 籼稻和旱稻
氮浓度并未见降低(相反 , 还有所提高), 其氮积累
量降低的原因可能是植株减少了对硝态氮的吸收。

图 2 连续增氧溶液中不同基因型水稻叶片的 NRA(左)和 GSA(右)
Fig. 2 NRA (left) and GSA (right) in the leaves of different rice genotypes grown in continuously aerated solution

3 讨论
3.1 根际连续增氧对水稻根系发育和干物质积
累的影响
根系是水分、养分吸收、植物激素合成和同化
物贮藏的重要器官[16]。在地表淹水或结冰等不良环
境下, 水稻根系处于低氧或无氧的状态, 形态和功
能受到极大的影响[17-19]。Pezeshki等[20]指出, 不同生
长时期水稻根系对水体溶氧量需求不同。邓丹
等[21]发现, 在根区相对氧气充足时, 水稻苗期根数
348 作 物 学 报 第 38卷


图 3 连续增氧溶液中不同基因型水稻的氮积累量
Fig. 3 N accumulation of different rice genotypes grown in
continuously aerated solution

减少、根直径减小、根长缩短, 而根比表面积增加。
这和我们的研究结果是一致的。根际缺氧时, 水稻
根系通过增加通气组织功能提高氧气向根尖的转运
效率, 同时减少营养物质吸收的根表面积[22]。增氧
可以提高根系比表面积 , 降低根系表面的通透性 ,
提高泌氧的强度和根系氧化力[23]。本研究发现, 增
氧后陆稻和粳稻均较籼稻氧化强度和根比表面积增
加幅度大, 国稻 1 号根系氧化力强度受增氧的影响
不显著(表 1)。在缺氧的状态下, 水稻根系可以增加
根系表皮层的厚度, 形成泌氧屏障, 减少氧到达根
尖前的损失, 同时也会缩小根系对营养物质的比表
面积 [24]。我们的研究发现 , 在连续增氧的状况下 ,
水稻根比表面积增加, 其原因可能就是增加了根系
表面的通透性, 从而形成有利于吸收水分和营养物
质的形态结构。水稻不同的基因型对根际溶氧量的
需求也不相同, 可能与其根系氧化强度不同有关[25]。
Liesack等[26]发现, 水稻在供氧充足的情况下会分泌
一些强氧化性氧(主要形态为 H2O2)到周围环境中,
把根际一些还原性物质氧化为氧化态; 相反, 在厌
氧环境里, 根系泌氧减少, 会出现反硝化、铁硫还原
等现象, 导致根系发育不良甚至腐烂, 严重影响根
系的吸收功能。

图 4 连续增氧溶液中不同基因型水稻植株氮浓度(左)和硝态氮浓度(右)
Fig. 4 N concentration (left) and NO3-N concentration (right) of different rice genotypes grown in continuously aerated solution

连续增氧, 籼稻干物质降低的幅度明显高于粳
稻和陆稻, 而对陆稻的影响较小。陆稻适应在通气
条件好的环境下生长, 在通气较好的土壤中, 往往
氮素的类型以硝态氮为主, 而本试验中提供的氮源
为硝酸铵, 铵态氮的大量存在可能会对其生长产生
一定的影响。旱稻在本试验中, 叶绿素含量明显低
于水稻品种(图 1), 说明旱稻对氧和水的要求均有别
于水稻品种。Colmer[22]通过对比陆稻、水稻和深水
稻几个不同基因型的最长根长发现, 在低氧的介质
中没有差别, 而在增氧的环境下, 陆稻最长根长要
相对较长。我们前期研究发现, 相对于缺氧环境, 增
氧(水中溶解氧为 7 mg L−1左右)有助于提高水稻根
系和地上部分的干物质积累[27]。本试验中, 连续增
氧导致水稻叶绿素含量下降 , 叶片光合能力下降 ,
不利于水稻干物质的积累。可见, 其结果差别的内
在原因是水稻对根际一定范围氧的需求, 根际过量
增氧虽能提高根比表面积和氧化强度, 但是根直径
变小、根量(干重)减少, 同时叶片叶绿素含量有不同
程度的下降, 不利于水稻生长。
目前的稻田增氧技术包括物理增氧和化学物质
增氧两种。物理增氧主要包括田间采用干湿交替灌
溉、薄露灌溉、垄畦栽培以及微气泡水灌溉等, 其
中前三者在生产中已被证实能够显著改善根际环境,
提高根系吸收功能, 并取得一定的增产效果, 在目
前超高产栽培中也被应用的较广泛。而微气泡灌溉
采用超微气泡发生系统, 也能够起到延长水稻叶片
和根系衰老的效果[28]。化学增氧主要依靠过氧化钙、
过氧化尿素、过氧化镁等能够释放氧的物质, 同时
第 2期 赵 锋等: 连续增氧对不同基因型水稻分蘖期生长和氮代谢酶活性的影响 349


也包括一些能够提高土壤氧化还原电位的物质, 如
氧化钙。目前已经应用的化学增氧模式主要是种子
包衣, 而在水稻分蘖期、孕穗期的增氧的研究表明,
化学物质增氧对优化水稻根系形态和功能具明显作
用, 并取得一定的增产效果[29]。
3.2 连续增氧对水稻氮代谢、吸收和积累的影响
Lee 等[30]首次全面揭示水稻种子缺氧萌发酶水
平和分子水平的机理, 确认“蛋白激酶”(CIPK15)为
调控水稻耐淹水的关键基因。他们发现, 当水稻种
子或幼苗在淹水状态时, 缺氧信息将传递到 CIPK15,
调控细胞内具有监测能量多寡及感应逆境的多功能
蛋白激酶(SnRK1A), 透过糖信息传递途径大量制造
淀粉水解酶(amylase)将淀粉转化成糖, 同时大量制
造酒精脱氢酶(alcohol dehydrogenase)以糖发酵产生
能量(ATP), 使种子或幼苗有足够碳水化合物及能
量而能够在半淹水稻田中发芽、生长。但大量的研
究和生产实践表明, 水稻不能长期生长在缺氧的环
境中[31-33]。水稻根系缺氧时, 不仅导致根系还原性
物质的毒害, 还影响其对营养物质的吸收, 出现比
如叶绿素含量下降等类似缺氮的症状。因此, 揭示
氧对水稻氮素吸收的机理对水稻氮肥运筹具有一定
的研究意义。不同基因型水稻对氮素的吸收有显著
的差异, 旱稻对硝态氮具有更好的适应性[34]。不同
基因型水稻植株氮浓度表现为旱稻>水稻和籼稻>粳
稻。连续增氧提高国稻 1号和巴西陆稻植株氮浓度,
但降低氮积累量和硝态氮浓度; 秀水 09氮积累量和
氮浓度受增氧影响不大 , 而硝态氮浓度则有所增
加。可见, 不同基因型在连续增氧状况下对硝态氮
吸收的差异性表现, 可能影响其对氮的积累量。
硝酸还原酶(NR)和谷酰胺合成酶(GS)是氮代谢
过程的 2个关键酶。连续增氧后 , 籼稻和旱稻的
NRA 显著提高, 而粳稻提高的幅度不显著; 而不同
基因型水稻 GSA, 均显著下降(图 2)。GS 活性主要
是其同工酶 GS2的作用, GS2主要定位于叶绿体[35],
GSA 下降会导致水稻光合作用的下降, 影响植物体
内碳氮平衡[36]和氮的吸收和积累。增氧促进 NRA
增加、抑制 GSA, 这可能导致大量的氮素仅以硝态、
亚硝态或铵态氮存在, 不能及时转化成氨基酸, 从
而抑制氮代谢的顺利完成。研究中发现秀水 09氮积
累未随增氧显著降低(图 3), 植株中的硝态氮浓度没
有明显变化。虽然秀水 09 的 GSA 受增氧影响有所
下降 , 但其氮同化仍能在较低水平下保持相对平
衡。Rufty等[37]认为, 当植物体内的氮同化受到抑制
时会造成植物体内碳水化合物的积累, 光合活性也
显著降低, 这可能最终影响水稻干物质积累及产量
的形成。这和本研究结果是一致的。
综述可见, 连续增氧对不同基因根系形态和氧
化功能的作用均有利于对氮素的吸收, 但由于其对
GSA 的抑制也会降低水稻氮代谢的平衡, 导致叶绿
素下降, 干物质积累减少。进一步明确不同基因型
水稻的需氧量与氮素利用的关系, 有助于不同根际
氧环境下合理调配氮肥和充分挖掘的不同基因型水
稻高产潜力。
4 结论
水稻干重和根系活力受基因型影响较大, 呈现
籼稻>旱稻>粳稻。连续增氧的条件下, 水稻分蘖期
根数减少、根直径减小、根长缩短, 而根比表面积
增加、根系氧化强度增强; 但叶片叶绿素含量降低,
干物质积累减少, 其中国稻 1 号和巴西陆稻下降较
显著。同时, 水稻叶片 NRA提高, GSA降低, 且存
在基因型差异, 这是导致其氮积累量差异的主要原
因。增氧能够改善水稻根系状况, 但对氮代谢酶活
性和氮积累的影响因基因型不同而异。
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