全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(5): 884−891 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金重点项目(30530470和 30828021), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10A102), 教育部新世纪优秀人
才支持计划资助项目(NCET-07-0736), 江苏省自然科学基金项目(BK2007510)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 顾铭洪, E-mail: gumh@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhoulihui1121@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2008-09-01; Accepted(接受日期): 2009-02-18.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00884
水稻种子蛋白质含量及组分在品种间的变异与分布
周丽慧 刘巧泉 张昌泉 徐 勇 汤述翥 顾铭洪*
扬州大学农学院 / 教育部植物功能基因组学重点实验室 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 采用近红外光谱技术测定分析了351份不同类型水稻品种(系)糙米中的蛋白质含量, 结果显示粗蛋白含量在
9.3%~17.7%之间, 平均为 12.4%; 籼稻平均蛋白质含量为 13.2%, 比粳稻高约 1个百分点。蛋白质含量低的粳稻品种
明显偏多, 表现出明显的遗传不平衡现象。现有生产上主栽品种稻米蛋白质含量大多处于中等水平, 而高蛋白粳稻种
质极少。但仍有部分蛋白质含量极高或低的种质, 如饲料稻、早籼稻和一些籼粳交后代品系蛋白质含量较高, 而部分
粳稻和外来籼稻品种中的蛋白质含量较低。因此可以从一些地方品种、外来品种以及籼粳交后代中筛选到极端类型
的种质, 为遗传育种提供研究的原材料。SDS-PAGE分析结果显示不同类型水稻间各贮藏蛋白组分具一定差异。
关键词: 水稻; 种子蛋白质含量; 种子贮藏蛋白组成; 变异; 分布
Variation and Distribution of Seed Storage Protein Content and Composition
among Different Rice Varieties
ZHOU Li-Hui, LIU Qiao-Quan, ZHANG Chang-Quan, XU Yong, TANG Shu-Zhu, and GU Ming-Hong*
Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province,
Agricultural College, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: The crude protein contents (PC) in 351 varieties were measured by near infrared spectroscopy (NIRS) and their distri-
bution and classification were analyzed. The results showed that the average value of crude protein content in indica and japonica
types were 13.2% and 12.2%, respectively, with an average of 12.42%. The ranges of those above were 10.8–16.8%, 9.3–17.7%,
and 9.3–17.7%, respectively. It elucidated that PC was higher in indica rice than that in japonica rice. The huge difference in ra-
tios of varieties (lines) based on their PC showed the genetic disequilibrium between subspecies indica and japonica, for example,
the ratio of japonica rice with low PC was eight times that of indica rice with low PC. According to the criterion classifying varie-
ties with different protein contents, most of rice genotypes fell into the group with intermediate PC, and there was very small
number of varieties with either high or low PC, especially with very high PC in japonica rice. However, we could find some ex-
treme individuals whose PC were very high/low, such as those with high PC: forage rice, early maturity varieties and in-
dica-japonica hybrid progenies close to indica in the subspecies of indica, or close to japonica in the subspecies of japonica; and
those with low PC: some japonica rice (but the PC not low enough), some overseas germplasms in indica. Thus it was not impos-
sible to find out extreme germplasms on PC from landrace, overseas germplasms or indica-japonica hybrid progenies etc., which
are fine basic materials in genetic and breeding research. From the results of SDS-PAGE analysis of the total seed storage proteins
among some representative varieties, we could know that the seed storage protein composition was different among different types
of rice genotypes.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Seed crude protein content; Seed storage proteins; Variation; Distribution
稻米是人类和牲畜能量及蛋白的重要来源之一,
稻米蛋白质属优质植物蛋白 [1], 但水稻是所有禾谷
类作物中蛋白质含量最低的一种作物, 许多科学家
都在致力于提高水稻籽粒中蛋白质及必需氨基酸含
量, 但收效甚微。究其主要原因, 与含量检测比较繁
琐和缺乏合适的相关种质资源有关[2]。特别是随着
育成品种的大面积推广 , 遗传基础变得越发狭窄 ,
研究稻米蛋白质现状, 进行不同类型水稻品种种子
第 5期 周丽慧等: 水稻种子蛋白质含量及组分在品种间的变异与分布 885


贮藏蛋白含量多样性调查, 合理开发利用该资源对
于稻作科技和稻米经济具有非常重要的意义。
国际水稻研究所曾分析了从全球收集的 17 587
份水稻品种稻米的品质, 发现其蛋白质含量从 4.3%
到 18.2%不等, 平均为 9.5%[3]。Webb 等[4]测得 57
个国家的 4 000 份水稻品种的蛋白质含量在
5.3%~13.6%之间。Juliano 等[5]的调查结果认为, 水
稻糙米、精米和胚中蛋白质含量的覆盖范围分别为
5.1%~15.4%、4.5%~14.3%、16.8%~24.1%。据中国
水稻研究所 1985年的分析资料, 当时由各地提供的
45 个 优 质 籼 稻 品 种 的 蛋 白 质 含 量 变 动 在
7.8%~13.9%之间, 平均为 9.54%; 由国家水稻育种
协作攻关组育成的 83个籼稻品种中, 蛋白质含量变
动在 8.3%~13.6%之间, 平均为 9.91%[6]。据陈能等[7]
对我国 5 323份稻米样品(包括 3 805份籼稻, 1 518
份粳稻)的调查, 其蛋白质含量变动在 6.0%~15.7%
之间, 跨度达 9.7个百分点。以上结果均说明在不同
水稻品种之间稻米蛋白质含量存在着很大的变异。
近红外光谱技术在测定稻米蛋白质含量上具有
较好的稳定性、准确性、精密度, 而且操作简便, 便
于对多个样本进行快速测定[8-10]。本研究期望通过
对不同类型水稻品种(系)稻米蛋白质含量及其组分
的调查, 明确我国目前主要栽培品种(系)的变异情
况, 为进一步在育种上利用这些种质提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
水稻品种(系) 351 份 , 包括 264 份粳稻品种
(系)(O. sativa L. subsp. japonica)和 87份籼稻品种
(系)(O. sativa L. subsp. indica), 表 1列出了部分代
表性品种。所有材料于 2006年 5月种植于扬州大学
试验农场, 按全生育期总氮量 240 kg hm−2施肥, 基
肥、分蘖肥、穗肥各占 30%、30%和 40%, 所用氮
肥为尿素。全生育期灌浅水层, 精细管理, 严格控制
病、虫、草害, 至成熟时收获。
1.2 稻米样品的前处理
所有水稻成熟种子自收获晒干后在室温放置 3
个月以上。去除未成熟或不饱满的米粒, 将成熟度
一致的稻谷出糙去壳后在室温下平衡水分。
1.3 种子蛋白质含量的测定
为便于较为精确进行种子总蛋白含量与相应蛋
白组分的对比 , 用于 SDS-PAGE 分析的样品采用
FOSS TECATOR 公司 Kjeltec2300 全自动凯氏定氮
仪按 AOAC 法测定[11](此法测定结果为一定含水量
下的蛋白质含量)。为简化测定程序, 除以上样品外,
均采用 FOSS TECATOR公司 Infratec1241近红外谷
物分析仪进行测定(此法测定结果为扣除水分后的
蛋白质含量 ), 用机带软件选择 Analyse 程序
RI241205 Rice Brown (STM)测定糙米蛋白质含量。
该软件为 FOSS 公司针对中国地区籼粳稻蛋白质含
量数据建立数学模型后进行预测, 我们在前期研究
中证实可很好地预测稻米中的蛋白质含量[12]。
1.4 种子总蛋白的 SDS-PAGE分析
准确地称取一定量的米粉, 按每 1 mg 米粉 15
μL 抽提液加入种子总蛋白抽提缓冲液(125 mmol
L−1 Tris-HCl pH 6.8, 4 mol L−1 Urea, 4% SDS, 5%
2-Mercaptoethanol)[13], 充分混匀后于 37℃振摇 3 h;
然后在 7 500×g、4℃离心 20 min, 吸取上清液至另
一新的离心管中, 保存在 4°C备用。按 Sambrook等[14]
的 SDS-PAGE程序, 取适量种子总蛋白样品与 2×样
品缓冲液(100 mmol L−1 Tris-HCl pH 6.8, 200 mmol
L−1 DTT, 4% SDS, 20% Glycerol, 0.2% bromophenol
blue R)混合, 99℃变性处理 10 min后, 在 12%分离
胶和 5% 积层胶组成的聚丙烯酰胺凝胶上电泳分离,
然后用考马斯亮蓝 G-250染色观察。
1.5 直链淀粉含量的测定
按国标 GB/T17891-1999进行。
2 结果与分析
2.1 不同类型水稻品种(系)蛋白质含量的变异及
其分布特点
图 1 列出了 351 份水稻品种(系)糙米(指整粒糙
米, 而不是糙米粉, 下同)中蛋白质含量的分布及其
按籼粳分类以后不同品种(系)间蛋白质含量的变异
状况。对 3 组数据(籼粳合计、粳、籼)进行正态性
检验可以看出, 3组数据的分布均不服从正态分布。
但粗略估计发现, 无论是籼粳合计、还是粳、籼分
别来看, 在粗蛋白含量居中部分出现峰值, 粗蛋白
含量位于两端的为少数。
从图 1以及调查的数据可以看出, 351份水稻品
种(系)中, 其糙米蛋白质含量变动于 9.3%~17.7%之
间, 平均为 12.4%, 最高与最低的品种(系)间相差达
8.4 个百分点。说明在不同品种(系)之间, 蛋白质含
量的变异是相当大的。蛋白质含量在 11.5%~12.0%
的水稻品种(系)数最多; 而所测水稻品种(系)中绝大
多数的蛋白质含量在 10.5%~14.0%之间, 其累积频
886 作 物 学 报 第 35卷

率达 80.3%。由此可见, 虽然不同水稻品种(系)间蛋
白质含量差异较大, 但有超过 80%的品种(系)其蛋
白质含量主要分布在 10.5%~14.0%的范围内。表 1
列出了部分代表性品种(系)及其蛋白质含量水平。

图 1 351份水稻品种(系)糙米蛋白质含量的分布
Fig. 1 The distribution of crude protein content in brown rice
of 351 varieties
进一步按籼粳两个亚种分组分析, 87个籼稻品
种(系)的蛋白质含量变动在 10.8%~16.8%之间, 跨
度为 6个百分点, 平均蛋白质含量达 13.2%, 在图 1
中其分布峰相对靠后。其中, 蛋白质含量最高的品
种(系)为湘早籼 32, 达 16.8%, 其次为湘早籼 24、早
献党、培矮 64、马尾占、珍汕 97B等; 蛋白质含量
最低的品种(系)为 CV18, 仅 10.8%, 其次为南京 16、
CV17、9308、清芦占 11等, 其中 CV18和 CV17是
从菲律宾引进的品系。
在所分析的 264 个粳稻品种(系)中, 蛋白质含
量分布在 9.3%~17.7%之间 , 跨度达 8.4个百分点,
不同品种(系)间有很大差异。其中蛋白质含量最低
的品种(系)为镇稻 8号, 含量仅 9.3%, 其次为寒丰、
绍糯、镇稻 99、镇稻 916、扬辐粳 7 号等; 蛋白质
含量最高的品种(系)为 SWR11, 达 17.7%, 其次为

表 1 代表性供试品种(系)及其蛋白质含量范围
Table 1 Representative varieties (lines) tested and their crude protein content
蛋白质含量
Protein content
粳稻
Japonica
籼稻
Indica
9.3–11.0% 镇稻 8 号, 寒丰, 镇稻 99, 通粳 109, 扬辐粳 7 号, 春江 06, 盐
粳 4号, 盐稻 1129, 宁粳 1号, 盐稻 7号, 华粳 3号, 广陵香粳,
武粳 15, 江州香糯, 连嘉粳 1号, 泗稻 10号, 苏香粳 1号, 武育
粳 4 号, 通育粳 1 号 盐稻 2872, SWR22, 扬辐粳 4901, 盐粳 5
号
南京 16
11.0–14.0% 武香粳 2 号, 南粳 11, 太湖糯, 武育粳 3 号, 镇稻 413, 镇稻 4
号, 武运粳 11, 农垦 57, 武香粳 9号, 盐粳 204, 镇香粳 1号, 盐
粳 2号, 越光, 武育粳 5号, 华粳 2号, 辽粳 294, 水晶 3号, 盐
稻 6 号, 连粳 3 号, 湘晴, 黄金晴, 镇稻 210, 南粳 40, 扬辐粳
4928, 南粳 41, 珍 5B, 淮稻 7 号 , 淮稻 8 号 , 常农粳 4 号 ,
SWR21, 宁恢 8号, 中国 91, 湘虎 115, Lemont, 徐粳 200, 辽粳
288, 徐稻 4 号, 南粳 39, 武粳 13, 徐稻 3 号, 镇稻 88, 沈农
1033, 早沙粳, 葵风, 镇稻 1 号, 泗稻 8 号, 广陵香糯, 日本晴,
盐稻 8号, 豫粳 6号, 中超 123, 镇糯 5125, 幸风, 早丰 9号, 郑
稻 5号, 扬粳 687, 南粳 35, 美国茉莉香占, 连恢 05-2460, 辽恢
02, 屉锦恢, 桂花黄, 秋风糯, 隔湖香糯, 靖稻 7号
9308, 清芦占 11, 扬稻 8号, 93-11, 胜优,
特青 , 七绿软占 , 川 R527, 盐恢 93015,
明恢 7, 滇屯 502, 龙特浦, 镇稻 886, 珍
珠矮, E32, 明恢 81, 明恢 63, 兴恢 3 号,
镇恢 084, 丰丝占, IR30, 茉莉占, 扬辐籼
2号, 镇恢 085, IR8, 绿黄占, IR64, 明恢
78,中香 1号, 巨丰占, 南特号, 桂朝 2号,
双桂 1 号 , 盐恢 559, 协青早 , 武香籼 ,
IR72, 超丰占, IR24, 台中本地 1号, 扬辐
糯 4号, 扬稻 4号, 奇妙香 1号, IR52, 粤
泰, 南丰糯, 三芦占 7
14.0–17.7% 天鹅谷, 镇稻 2 号, 盐稻 5 号, 轮回 422, SWR16, 花糯, 农育
1898, SWR4, 宁恢 3-2, 窝爱嘎, 02428, 红壳老鼠牙, SWR11
SWR2, Dular, 南京 11, SWR18, IR36, 粤
丰, 优占 II-32, 珍汕 97B, 湘早籼 24, 马
尾占, 早献党, 湘早籼 32

HP121、红壳老鼠牙、SWR10、Lemont等。264个
粳稻品种(系)蛋白质含量平均为 12.18%, 低于籼稻
品种(系)的平均水平, 在图 1中其分布峰相对靠前。
但是 , 也存在着一些例外的情况 , 例如粳稻品种
(系)SWR11 的蛋白质含量达 17.7%, 高于一般的籼
稻品种(系)。出现这一现象的重要原因之一可能与
这一品种(系)是籼粳杂交育成有关, 其亲本包括蛋
白质含量较高的珍汕 97A和 02428等, 同样由籼粳
杂交育成的另一粳稻品种(系)SWR10 的蛋白质含
量也达到 15.6%, 相应的亲本包括蛋白质含量较高
的协青早、明恢 63 和 02428 等, 高于一般粳稻品
种(系)的水平。在蛋白质含量低于 11%的 55个水稻
品种(系)中, 籼稻品种(系)只出现 2 个, 其余 53 个
均为粳稻品种(系)。说明从总体上讲, 目前生产上
常见粳稻品种种子蛋白质含量要明显低于籼稻品
种。
第 5期 周丽慧等: 水稻种子蛋白质含量及组分在品种间的变异与分布 887


2.2 不同类型水稻品种(系)蛋白质含量的类别比
例
根据陈能等[7]对稻米蛋白质含量分类的相关标
准, 以平均值及标准差( x ± s), 对 351 份水稻糙米
样品蛋白质含量进行高中低分类。其平均蛋白质含
量为 12.4%, 标准差 1.5%, 则 x +s =13.9%, x –
s=10.9%。为了便于分类, 将以上数字修约, 以 14%
作为高蛋白质含量的低限; 11%作为低蛋白质含量
的高限, 11%~14%属中蛋白质含量。
据此, 351个品种(系)分成三类(表 2), 高、中、
低蛋白质含量分别为 56、240、55份, 各占 16.0%、
68.4%、 15.7%。可见大多数水稻品种 (系 )处于
11%~14%的中等水平。如果按籼、粳两类分别统计,
则 264 份粳稻品种(系)中, 高、中、低各类分别为
40、171、53 个, 各占 15.2%、64.8%、20.0%。87
份籼稻品种(系)中高、中、低分别为 16、69、2个, 各
占 18.4%、79.3%、2.3% (表 2)。可以看出, 籼、粳
两亚种内中均是以中等蛋白质含量居多, 而粳稻中
蛋白质含量低的品种(系)明显偏多(为籼稻对应比例
的 8倍), 表现出明显的遗传不平衡现象。
进一步按非糯与糯稻、改良品种与地方品种、
国内品种与引进品种、国内品种地区与地区或熟期
早晚等对 351 份水稻材料进行分类统计, 结果见表
2。可看出 3个明显的特点, 即糯稻中的蛋白质含量
一般中等偏高; 地方品种中高蛋白含量的种质较多;
早熟品种蛋白质含量一般较高, 而晚熟品种偏低。因
此, 可根据高低蛋白质含量出现的频率筛选蛋白质含
量育种基础材料, 比如从早熟类型中难以获得低蛋白
含量的材料而较易获得蛋白质含量高的类型; 长江中
下游地区是我国的水稻主产区, 其蛋白质含量变异囊
括的范围较其他地区广泛; 从地方品种中筛选高蛋白
含量的品种较从改良品种中筛选的概率大。

表 2 不同类型水稻品种(系)蛋白质含量的类别比例
Table 2 Percentage of rice with different types classified according to crude protein content
样品数 No. of samples 类型
Type 总
Total
高
High
中
Intermediate
低
Low
高、中、低样品百分比
Percentage of high, interme-
diate, and low samples
合计 Total 351 56 240 55 16.0%:68.4%:15.7%

粳 Japonica 264 40 171 53 15.2%:64.8%:20.0%
籼 Indica 87 16 69 2 18.4%:79.3%:2.3%

非糯 Nonglutinous 332 50 229 53 15.0%:69.0%:16.0%
糯 Glutinous 19 6 11 2 31.6%:57.9%:10.5%

改良品种 Newly bred 280 39 189 52 13.9%:67.50%:18.6%
地方品种 Landrace 71 21 47 3 29.6%:66.2%:4.2%

国内 Domestic 291 46 193 52 15.8%:66.3%:17.9%
国外 Oversea 60 10 47 3 16.7%:78.3%:5.0%

长江中下游地区Middle-Lower Yangtze Valley 260 38 170 52 14.6%:65.4%:20.0%
其他地区 Others 31 8 23 0 25.8%:74.2%:0%

早熟 Early-maturing 10 3 7 0 30.0%:70.0%:0%
中熟 Medium-maturing 311 52 213 46 16.7%:68.5%:14.8%
晚熟 Late-maturing 30 1 20 9 3.3%:66.7%:30.0%
以 14%作为高蛋白质含量的低限, 11%作为低蛋白质含量的高限, 11%~14%之间为中蛋白质含量。
The high limit protein content is 14%, the low limit one is 11%, and that of the intermediate lies between 11% and 14%.

2.3 不同类型水稻品种(系)种子蛋白质组分的变
异
水稻种子贮藏蛋白按溶解性的不同, 分为谷蛋
白、醇溶蛋白、球蛋白和白蛋白 4 种。为探究蛋白
质各组分的差异, 随机选取部分具不同蛋白质含量
的有代表性的水稻品种(系), 提取种子总蛋白后进
行 SDS-PAGE分析, 结果如图 2所示。被测品种(系)
在 SDS-PAGE 凝胶上的条带浓度有明显差异, 主要
可归纳为 6 类: (1)种子粗蛋白含量高, 贮藏蛋白各
个组分也高。如图 2 中珍汕 97B(编号 12)、湘早籼
888 作 物 学 报 第 35卷

32(编号 11)、湘早籼 24(编号 10)、早献党(编号 3)
等。(2)种子粗蛋白含量低, 贮藏蛋白各个组分含量
也都低。如扬辐粳 7号(编号 7)、镇稻 916(编号 6)、
镇稻 196(编号 5)、镇稻 8号(编号 4)、清芦占 11(编
号 15)等。(3)种子粗蛋白含量较高, 但某些组分相对
较低。如龙特甫(编号 13)和 II-32(编号 9)等种子粗蛋
白含量与其他一些品种(系)相近, 谷蛋白含量也相
近, 但其醇溶蛋白含量偏低。(4)某些组分相对其他
组分较高。如龙特甫(编号 13)、SWR11(编号 8)、越
光(编号 2)、盐稻 8号(编号 1)、红壳老鼠牙(编号 16)
等品种(系)中 10 kD的蛋白含量明显偏高。(5) 60 kD
的 Wx 基因产物在籼粳亚种间的差异普遍存在, 大
多数粳稻 60 kD 的 Wx 基因产物极少, 几乎不可见;
而大多数籼稻 60 kD的Wx基因产物明显可见。(6)特
例, 如籼稻品种 93-11, 云南粳稻Woaiga(窝爱嘎)。
总之, 就谷蛋白而言, 蛋白质含量高的籼稻品
种谷蛋白前体和两个亚基条带颜色均很深, 而蛋白
质含量偏低的粳稻品种的相应条带颜色较浅。13 kD
醇溶蛋白含量在品种间有很大差异。一般来讲, 它
与谷蛋白条带的深浅存在着平行的关系。10 kD 蛋
白(一般认为是白蛋白和醇溶蛋白)总体上较少, 但
品种间有明显差异。龙特甫 B、SWR11、越光、盐稻
8 号、红壳老鼠牙的带型较清晰。综合各个品种直
链淀粉含量的测定结果, 60 kD的 Wx蛋白含量与直
链淀粉含量存在平行关系(表 3)。推测蛋白质组分在
一定程度上通过杂交实现遗传重组是可能的。

图 2 不同水稻品种(系)种子总蛋白的 SDS-PAGE分析
Fig. 2 SDS-PAGE analysis of total proteins extracted from mature seeds of different rice varieties
蛋白质从精米粉中提取, 图上方为品种(系)编号, 下方为精米粗蛋白含量(%)。1: 盐稻 8号(粳); 2: 越光(粳); 3: 早献党(籼); 4: 镇稻 8
号(粳); 5: 镇稻 196(粳); 6: 镇稻 916(粳); 7: 扬辐粳 7号(粳); 8: SWR11(粳); 9: II-32B(籼); 10: 湘早籼 24(籼); 11: 湘早籼 32(籼); 12: 珍
汕 97B(籼); 13: 龙特甫 B(籼); 14: 日本晴(粳); 15: 清芦占 11(籼); 16: 红壳老鼠牙(云南粳稻); 17: 93-11(籼); 18: Woaiga(云南粳稻); 19:
镇稻 886(籼); 20: 特青(籼)。不同分子量对应的贮藏蛋白组分为: 57 kD: 谷蛋白前体; 37~39 kD: 谷蛋白 α亚基; 22~23 kD: 谷蛋白 β
亚基; 13 kD: 醇溶蛋白; 60 kD: Wx基因产物。蛋白质分子量标准为 Protein Molecular Weight Marker SM0431 (MBI Ferments)。
Protein is extracted from milled rice. No. above the picture shows the different varieties (lines), while the data below the picture are protein
contents (%) in milled rice measured by Kjeldahl nitrogen determination. 1: Yandao 8(japonica); 2: Koshihikari(japonica); 3: Zaoxian-
dang(indica); 4: Zhendao 8(japonica); 5: Zhendao 196(japonica); 6: Zhendao 916(japonica); 7: Yangfujing 7(japonica); 8: SWR11(japonica);
9: II-32B(indica), 10: Xiangzaoxian 24(indica); 11: Xiangzaoxian 32(indica); 12: Zhenshan 97B(indica); 13: Longtefu B(indica);
14: Nippbore(japonica); 15: Qingluzhan 11 (indica); 16: Hongkelaoshuya (Yunnan’s japonica type); 17: 93-11(indica); 18: Woaiga(Yunnan’s
japonica type); 19: Zhendao 886(indica); 20: Teqing(indica). Components of rice seed storage protein, 57 kD: glutelin precursor; 37–39 kD: α
subunit of glutelin; 22–23 kD: β subunit of glutelin; 13 kD: prolamin; 60 kD: products of Wx. The bands on the right of the picture is Protein
Molecular Weight Marker SM0431 (MBI Ferments).

3 讨论
稻米蛋白质被称作优质植物蛋白, 对以稻米为
主食的不发达地区提高营养价值具有很大的潜力。
而一般稻米蛋白质含量过高对稻米的外观和食味品
质有不良影响, 难以符合优质食用稻的标准, 但作
为饲用稻或其他加工原料稻有很大的应用价值。低
蛋白含量的稻米也是一大育种目标, 酿酒是稻米的
另一个重要用途, 在日本, 对用于酿造日本清酒的
稻米具有较高的质量要求, 其中一项重要指标就是
低蛋白质含量。除酿酒要求外, 糖尿病或肾病患者
也需要低蛋白质含量的稻米[15]。因此要根据其用途

第 5期 周丽慧等: 水稻种子蛋白质含量及组分在品种间的变异与分布 889


表 3 不同水稻品种(系)直链淀粉含量与 Wx蛋白表达量
Table 3 Characteristics of amylose content and expression of Wx protein in different varieties (lines)
品种
Variety
品种编号
Variety code
直链淀粉含量 a
Amylose content (%)a
Wx蛋白表达量
Wx protein
特青 Teqing 20 26.50 高 High
镇稻 886 Zhendao 886 19 24.65 高 High
Woaiga 18 23.85 高 High
清芦占 11 Qingluzhan 11 15 26.60 高 High
珍汕 97 Zhenshan 97 12 27.20 高 High
湘早籼 24 Xiangzaoxian 24 10 26.90 高 High
湘早籼 32 Xiangzaoxian 32 11 26.20 高 High
龙特甫 Longtefu 13 26.30 高 High
II-32 9 26.45 高 High
红壳老鼠牙 Hongkelaoshuya 16 23.24 高 High
镇稻 8号 Zhendao 8 4 16.85 低 Low
93-11 17 14.56 低 Low
日本晴 Nipponbare 14 16.75 低 Low
SWR11 8 15.30 低 Low
扬辐粳 7号 Yangfujing 7 7 17.30 低 Low
镇稻 916 Zhendao 916 6 16.51 低 Low
镇稻 196 Zhendao 196 5 16.35 低 Low
早献党 Zaoxiandang 3 13.20 低 Low
越光 Yueguang 2 16.53 低 Low
盐稻 8号 Yandao 8 1 17.20 低 Low
a 直链淀粉含量的数据均为精米的测定值。
a Data of amylose content are detected using milled rice.

来确定育种目标, 选择合适的亲本材料。
大多数品种蛋白质含量中等, 含量低和高的品
种较少, 这为很多研究者[6-7,16]所证实。在育种上应
对特殊类型的品种予以重视, 如本研究中发现的蛋
白质含量极端类型的品种(系), 它们中很大一部分
为籼粳杂交后形成的品种(系)。蛋白质含量高且带
有广亲和基因的籼粳杂交后代 SWR11、SWR10 等
为蛋白质含量较高的籼粳杂交而成。同时一些外来
品种和地方品种(老的品种)蛋白质含量极端类型的比
例也相对较大, 所以在进行蛋白质含量基础类型品种
的筛选时可以加大力度从以上品种中进行选择。
稻米的营养价值也往往离不开对蛋白质组分的
评价, 由于赖氨酸在醇溶蛋白中含量极低, 而在谷
蛋白中相对较高, 因此稻米中的赖氨酸含量较其他
禾谷类作物高 [17]。一般认为谷蛋白含量高的品种 ,
其必需氨基酸——赖氨酸的含量也随之较高, 所以
选育谷蛋白含量高的水稻品种有望从氨基酸平衡这
一角度来提高稻米的营养价值。另外可以从降低醇
溶蛋白含量的角度间接提高谷蛋白含量达到同样的
目的。作为过敏源的水稻白蛋白和球蛋白, 也可以
通过筛选及遗传重组等降低其含量。
从本研究中贮藏蛋白各组分的变异来看(图2),
一般与总蛋白含量的高低相应成比例, 这也反映了
各组分之间遗传的同步性; 但这也是相对的, 如某
些品种(系)总蛋白含量不高, 但某些组分相对较高,
反之亦然, 说明从大量品种(系)中仍然有可能筛选
到特殊的材料。所以通过遗传上的某些操作, 如杂
交、相关基因的研究等有希望获得需要的材料, 如
高谷蛋白且 /或低醇溶蛋白的材料可间接提高必需
氨基酸含量; 以及低白蛋白、球蛋白含量的低过敏
源水稻等。同一组分不同亚基含量的不均衡变化 ,
比如较多研究着力于谷蛋白各亚基、前体的突变 ,
大多来自某些水稻群体中的天然或者人为突变[18-21],
遗传上可以用这些突变体进行相关基因的研究, 育
种上可以将这些突变体作为亲本之一进行不同目标
的筛选。虽然本研究中还未发现这样的品种(系)(不
同来源的同一品种, 如苏御糯等, 各蛋白组分成比
例地调整, 总蛋白含量有所差异), 但不排除这种可
890 作 物 学 报 第 35卷

能性。另外, 一般籼稻材料总蛋白含量较高, 其蛋白
质各组分相应较高 , 特别是本研究中发现一些
饲 料稻(如湘早籼 32和湘早籼 24)、籼粳交后代(如
SWR11), 其各蛋白组分含量也相应较高。饲料稻蛋
白质含量高无可厚非, 而广亲恢 SWR11其多个亲本
蛋白质含量均较高, 且其广亲和基因来自 02428[21],
该粳稻品种蛋白质含量较高, 也就保证了籼粳交育
性较好的前提下, 蛋白质含量上有比较好的遗传基
础, 所以我们还可以从中得到启示, 多个高蛋白亲
本杂交后可能得到蛋白质含量很高的后代, 特别是
有 02428 这个既带有广亲和基因蛋白质含量又比较
高的粳稻品种(尤其对于籼粳杂交后代来说)作为亲
本之一; 多个有 02428 参与的杂交(未发表)均有类
似现象, 其根本机制有待进一步研究。60 kD条带为
Wx 基因产物已经为广大研究者公认[23-25], 根据 Jin
等[26]的研究结果我们确定了 60 kD Wx 基因产物的
位置(图 2)。本研究中 Wx蛋白与直链淀粉含量之间
存在的平行关系(表 3)可以成为初步鉴定品种直链
淀粉含量的参数之一。我们发现在 Wx 蛋白表达量
较高的 10个品种中除两个云南粳稻品种外, 均为籼
稻; Wx蛋白表达量低的 10个品种中, 除 93-11和早
献党 2 个籼稻品种外, 均为粳稻。这些结果可能与
前人研究的非糯水稻中蜡质基因(Wx)的分化有关 ,
由于水稻中催化直链淀粉合成的颗粒结合淀粉合成
酶 GBSS(Wx 蛋白)由蜡质基因编码, 一般认为 Wxa
多存在于籼稻中, Wxb多存在于粳稻中, 而这两个等
位基因由于 intron1中一个碱基差异影响剪接效率导
致成熟 mRNA 乃至 Wx 蛋白量的变化, 进而造成直
链淀粉含量的变化[27-30]。蔡秀玲等[31]在分析水稻品
种 Wx 位点基因型与直链淀粉含量的关系中明确指
出在所研究的 63个品种(系)中 , 带有Wxa的水稻品
种(系)其直链淀粉含量均高于 20%, 而带有 Wxb 的
水稻品种(系)其直链淀粉含量均低于 17.5%。所以一
般可以根据 Wx 蛋白表达量的多少大体确定其直链
淀粉含量的高低。另外, 某些品种如清芦占 11、特
青, 其各组分浓度均比较低, 因而其蛋白质含量也
较低, 但是其 60 kD的Wx基因产物却远高于与之蛋
白质总含量接近甚至还要高的品种, 直链淀粉含量
测定数据也证实了这类品种籽粒虽蛋白质含量不高
但直链淀粉含量可能很高。
对选育蛋白质含量及组分差异的水稻新品种要
与育种技术的发展, 与不同地区老百姓对稻米品质
的嗜好相联系, 例如广东、福建、浙江、江西和广
西的居民长期食用籼米, 尤其是广东老百姓喜爱丝
苗米; 而我国北方的老百姓喜欢直链淀粉含量较低
的粳米, 尤其是太湖地区的老百姓, 例如上海和江
苏地区的人群喜欢黏性更强的一些粳稻米。这些不
同类型的稻米除直链淀粉含量差异外, 是不是存在
蛋白质含量及组分与适口性方面的联系等, 今后仍
需不断探索。
4 结论
采用近红外光谱技术测得 351份水稻品种(系)
糙米粗蛋白含量在 9.3%~17.7%之间, 平均为 12.4%;
籼稻比粳稻高约 1 个百分点。蛋白质含量低的粳稻
品种明显偏多, 表现出遗传不平衡现象。现有生产
上主栽品种稻米蛋白质含量大多处于中等水平, 高
蛋白粳稻种质极少。在饲料稻、早籼稻和一些籼粳
交后代品系中可筛选到蛋白质含量极高或低的种质,
为稻米品质遗传育种研究提供基础原材料。
SDS-PAGE 分析结果显示不同类型水稻间各贮藏蛋
白组分具一定差异。
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