全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 47−52 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30571166)，黑龙江博士后科研启动资金(LBH-Q06099)和黑龙江省研究生创新科研基金资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 王振华, E-mail: zhenhuawang_2006@163.com
第一作者联系方式: E-mail: xianjunl_110@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2009-06-04; Accepted(接受日期): 2009-09-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00047
玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率 QTL的初步定位
刘显君 1 王振华 1,* 王 霞 2 李庭锋 1 张 林 1
1 东北农业大学, 黑龙江哈尔滨 150030; 2 黑龙江八一农垦大学, 黑龙江大庆 163319
摘 要: 以吉 846 (脱水快, 1.18% d−1)和掖 3189 (脱水慢, 0.39% d−1)为亲本衍生出的 232个重组自交系(F7)为作图群体,
构建了具有 101个 SSR标记位点的玉米遗传连锁图谱, 覆盖玉米基因组 1 941.7 cM, 标记间平均距离为 19.22 cM。
通过 1年 2点试验(双城和哈尔滨, 2007年)评价了 232个重组自交系籽粒生理成熟后的自然脱水速率。采用WinQTL2.5
对该性状数量性状位点(QTL)进行了初步定位和遗传效应分析, 结果共检测出 9 个显著影响玉米籽粒生理成熟后自
然脱水速率的 QTL, 分别位于第 2、第 3、第 4、第 5 和第 6 染色体上, 加性增效作用均来源于亲本吉 846。其中在
第 2和第 6染色体上的 2个QTL (qKdr-2-1和 qKdr-6-1)在 2个环境下均稳定表达, 分别位于 SSR标记 bnlg198~umc1516
之间和 phi126~phi077之间, 其累积表型贡献率为 15.49%。具有较快脱水速率的等位基因均来自吉 846。所检测到的
QTL将在分子辅助选育具有较快脱水速率的材料中具有较大的应用潜力。
关键词: 玉米; 重组自交系; 脱水速率; SSR标记; 数量性状基因位点
Primary Mapping of QTL for Dehydration Rate of Maize Kernel after Physiolo-
gical Maturing
LIU Xian-Jun1, WANG Zhen-Hua1,*, WANG Xia2, LI Ting-Feng1, and ZHANG Lin1
1 Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2 Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, China
Abstract: The aim of this study was to identify QTL for dehydration rate of maize kernel after physiological maturing using 232
recombinant inbred lines derived from a cross between line Ji 846 (more faster kernel dehydration rate, 1.18% d−1) and line Ye
3189 (more slower kernel dehydration rate, 0.39% d−1). Dehydration rate of maize kernel of this population and two parents were
evaluated according to the method of Wang et al. (2001) and Jin et al. (1997) at tested locations Shuangcheng and Harbin in 2007,
respectively. A molecular genetic map including 10 linkage groups was constructed, covering 1 941.7 cM with mean distance
19.22 cM using 101 SSR markers. A total of nine QTLs were identified through software WinQTL2.5, which were located on
chromosomes 2, 3, 4, 5, and 6, respectively. Additive effect of these QTLs was derived from line Ji846. Of them, two QTLs
(qKdr-2-1 located in bnlg198−umc1516 of chromosomes 2, qKdr-6-1 located in phi126−phi077 of chromosomes 6) were
repeatedly found in two environments, which explained 15.49% of total phenotypic variation. Since beneficial alleles were from
line Ji846, it was concluded that these QTLs would have the greatest potential value for marker assisted selection for high kernel
dehydration rate of maize after physiological maturing.
Keywords: Maize; Recombination inbred line; Kernel dehydration rate; SSR; QTL
收获期籽粒含水量过高已成为限制我国北方春
玉米发展的重要因素之一[1]。多数学者认为, 收获期
籽粒含水量主要由玉米籽粒生理成熟后自然脱水速
率控制, 该性状为数量性状, 受基因加性作用[2-5]。
但由于对玉米生理成熟后籽粒快速脱水相关基因认
识不足, 对其研究的技术手段相对落后, 现今还不
能对现有的材料进行有效的选择和利用。因此, 亟
需加强对玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率的遗传
机制研究, 挖掘快速脱水的基因资源及其开发利用
的有效方法。
随着 SSR标记技术和高密度遗传连锁图谱的广
泛应用, 使复杂数量性状多基因遗传行为的研究更
加便捷, 在玉米遗传育种中现已实现对 QTL的遗传
操作和性状克隆[6-8]。其中 Rodrigo 等[9]首次以 181
48 作 物 学 报 第 36卷

个 F2:3 永久家系为作图群体, 通过两年一点试验找
到了 3 个控制玉米收获前一周至收获期籽粒脱水速
率的 QTL。但在我国尚未见相关报道, 为此, 本研究
在利用 SSR 标记构建遗传连锁图谱的基础上, 对控
制玉米籽粒生理成熟后脱水速率的QTL进行初步定
位, 以深入认识该性状的遗传机制。
1 材料与方法
1.1 试验材料和田间设计
以我国北方玉米育种中熟期相近的主要玉米自
交系吉 846 (脱水快)和掖 3189 (脱水慢)组配衍生的
232 个 F7重组自交系为作图和性状评价群体。2007
年在黑龙江省哈尔滨东北农业大学实验实习基地和
双城丰禾玉米研究所分别对该群体及亲本进行田间
籽粒脱水速率鉴定。采用随机区组设计, 3次重复, 双
行区, 行长 4.5 m, 株距 30 cm, 行距 70 cm, 小区面
积为 6.30 m2。两地点田间管理标准一致, 同普通玉
米生产田。
1.2 生理成熟后籽粒自然脱水速率的测定
参照金益等[10]和王振华等方法[11], 略有改动。
每小区在雌穗未吐丝前选择生长一致的 16 株进行
人工套雌穗, 待花丝抽出后, 一次性去除所套的雌
穗袋, 使之统一外界授粉, 并挂牌标记授粉日期。自
授粉后第 45天开始取样, 每次每小区随机取 2个统
一授粉穗, 取样间隔 4 d, 授粉后第 65天结束取样。
每次取样后立即脱粒混合 , 从中随机称取籽粒
(150±15) g (W1)置小网袋中, 而后在挂藏室内风干,
风干后称籽粒干重(W2)。再从风干样中取出(30±3) g
(W3)试样, 于(103±2)℃烘 36 h至恒重(W4)。
风干样籽粒含水率=(W3–W4)/ W3×100%
取样时籽粒含水率=(W1–W2+风干样籽粒含水
率×W2)/W1×100=[(W1W3–W2W4)/W1W3]×100%
同时, 从每个风干样中随机取 300 粒称重, 根
据风干样的含水率, 将其换算成 14%水分的百粒重,
以每小区各次取样中百粒重(14%水分)最大值的取
样时期确定为玉米生理成熟期。平均籽粒脱水速率
(% d−1) = (生理成熟时籽粒含水率–10 d后籽粒含水
率)/10 d。
1.3 SSR连锁图谱的构建
采用 CTAB法[12]提取亲本自交系、F1及 RIL群
体(F7)每个家系 DNA。在玉米 SSR Bin map (http://
www.maizegdb.org/ssr.php)上均匀选取 374对 SSR引
物 , 参照 Senior 等 [13]的方法筛选亲本间多态性引
物。参照杨俊品等[14]的方法进行基因型数据统计和
遗传连锁群划分。选用“Kosambi”函数将重组值转化
为图距(cM), 利用 MapChart 2.1绘制遗传连锁图谱。
1.4 QTL分析
分别以哈尔滨、双城的脱水速率及其平均值为
指标 , 应用 Windows QTL Cartographer 2.5 软件
(http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTLCart.htm, 2008),
采用复合区间作图法(CIM), 对 QTL 进行搜索。同
时, 利用 permutation test命令将数据排列 500次(P=
0.05)确定 LOD阈值, 以提高 QTL分析的准确性[15]。
参照 McCouch等[16]的方法命名 QTL。
2 结果与分析
2.1 SSR连锁图谱构建
从 374对 SSR引物中筛选到亲本间及 F7家系间
多态扩增条带清晰、易于统计数据且不严重缺失的
SSR标记 106对, 并以 232个重组自交系(F7)为作图
群体进行基因型分析, 分子标记多态性比例为 28.34
%。利用 Mapmaker/Exp 3.0 b (LOD= 3.0, r=50), 进行
连锁群划分, 共拟合了 101 个 SSR 位点, 图谱总长
度为 1 941.7 cM, 标记间平均距离为 19.22 cM (图 1),
与玉米公共图谱(IBM 2006)的 SSR 标记相比, 仅有
几个标记位置有所不同, 但仍被定位在同一染色体
上。在所有构图标记中, 有 50对标记间距离小于 20
cM, 占构图引物的 49.5 %; 有 3 对标记距离大于 50
cM, 占构图标记的 2.97%, 分别位于第 4、第 6和第
7 染色体上; 其中第 4 染色体的 bnlg2291 和 phi076
间的距离较大, 而第 6 和第 7 染色体上的标记 phi
299852 和 phi 260485 与临近标记距离过大, 可能是
利用 try命令将其标记加到图谱染色体上所致。
2.2 玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率差异分析
分别以不同环境的表型性状及其平均值为指标
可以有效地对数量性状进行初步定位研究[17]。本研
究以哈尔滨、双城的脱水速率为指标, 利用 DPS 3.01
和 Microsoft Excel 2007软件进行方差分析、正态分
布检测(表 1和图 2)。
方差分析表明, 玉米重组自交系群体 232 个 F7
家系间生理成熟后籽粒自然脱水速率在两地点均差
异极显著, 且广义遗传力均较高, 分别为 79.41%和
83.32%, 说明不同家系间生理成熟后籽粒自然脱水
速率存在真实的差异, 且主要受遗传控制; 两地点
间性状差异显著(n=231, F=4.63, P<0.05), 且地点和
家系间的互作差异极显著(n=231, F=5.43, P<0.01),
第 1期 刘显君等: 玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率 QTL的初步定位 49




图 1 SSR遗传连锁图谱及控制玉米籽粒自然脱水速率 QTL区间分布
Fig. 1 SSR linkage map based on 232 RILs population (Ji 846×3189) and QTL associated with dehydration rate of maize kernel after
physiological maturing

表 1 亲本和 RIL家系生理成熟后籽粒自然脱水速率差异分析
Table 1 Phenotypic value analysis of dehydration rate of kernel after physiological maturity in parents and RIL lines in different
environments
亲本 Parent RIL群体 RIL population
变幅(% d−1) 分布(% d−1) 遗传力 地点
Location Ji 846
(% d−1)
Ye 3189
(% d−1) Range Mean ± SD
F
hB2(%)
黑龙江哈尔滨 Harbin, Heilongjiang 1.12 0.36 0.23−1.34 0.71±0.226 4.86** 79.41
黑龙江双城 Shuangcheng, Heilongjiang 1.21 0.42 0.26−1.47 0.75±0.240 6.00** 83.32
两地平均 Average of two sites 1.18 0.39 0.27−1.44 0.73±0.214
环境 Environment 4.63*
家系 × 环境 Family × environment 5.43**
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。*, ** denote significantly difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

说明环境条件对该性状具有真实的影响, 但可以采
用重复及年际间的平均值来缩减误差。正态分布检
测表明, 在哈尔滨、双城的籽粒脱水速率及其平均
值均没有显著偏离正态分布(p = 0.245, 哈尔滨; p=
0.085, 双城; p=0.145, 两地平均), 表明所选的 RIL
群体为一个随机群体, 且不同环境的籽粒脱水速率
均为连续分布。因此, 供试群体表型数据可用于该
性状的 QTL定位分析。
50 作 物 学 报 第 36卷



图 2 2个环境中籽粒自然脱水速率的次数分布图
Fig. 2 Distribution graphics of dehydration rate of kernel of
232 RIL population in two environments
2.3 控制玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率
QTL初步分析
在不同环境下共检测到 9 个与生理成熟后籽粒
自然脱水速率相关的 QTL, 主要分布在第 2、第 3、
第 4、第 5和第 6染色体上(表 2和图 1)。
在哈尔滨, 检测出 7个 QTL, 分别是 qKdr-2-1、
qKdr-2-2、qKdr-3-1、qKdr-3-2、qKdr-4-1、qKdr-5-1
和 Sdr-6-1, 其表型贡献率分别为 7.65%、6.86%、
13.63%、11.06%、5.31%、6.52%和 4.88%。这些 QTL
的加性效应值均为正, 累积表型贡献率为 55.91%,
表明这 7个 QTL的有利等位基因均来自亲本吉 846,
分别能够促进生理成熟后籽粒自然脱水速率提高
0.0628、0.0596、0.0846、0.0759、0.0530、0.0589
和 0.0506。
在双城, 检测出 3 个 QTL, 分别是 qKdr-2-1、
qKdr-3-3和 qKdr-6-1, 其表型贡献率分别为 7.11%、
8.90%和 5.77%, 其加性效应值均为正, 累积表型贡
献率为 21.78%, 说明这些有利的等位基因均来自亲
本吉 846, 能分别促进生理成熟后期籽粒自然脱水
速率提高 0.0645、0.0863和 0.0578。
以两地的脱水速率平均值为指标共检测到 5 个
QTL, 分别是 qKdr-2-1、qKdr-2-3、qKdr-3-1、qKdr-3-2
和 qKdr-6-1, 表型贡献率分别为 8.41%、5.44%、
9.87%、9.73%和 7.08%, 其加性效应值均为正, 累积
表型贡献率为 40.53%, 表明控制玉米生理成熟后籽
粒快速脱水的有利等位基因主要来自亲本吉 846。
其中 qKdr-2-1和 qKdr-6-1在哈尔滨和双城均能稳定
表达, 分别位于 SSR 标记 bnlg198~umc1516 之间和
phi126~phi077之间, 累积表型贡献率为 15.49%, 并
且受环境的影响较小, 可以分别提高玉米生理成熟
后期籽粒脱水速率 0.0624 和 0.0572。qKdr-3-1 和
qKdr-3-2 的定位结果与在哈尔滨检测的一致, 仅其
表型贡献率有所下降(−3.76%和−1.33%), 而在双城
均未被检测到, 可能这 2个 QTL存在基因环境互作
调控, 其利用还有待进一步考证。对于其他 QTL只
是在单一环境下被检测到, 可能受环境影响较大或
有其他的调节基因控制使其不能稳定表达, 较难对
其直接利用。
3 讨论
已有的研究表明, 玉米籽粒自然脱水速率为多
基因控制的数量性状, 广义遗传力较高, 基因效应
以加性为主, 后代选择有效[2-3]。本研究发现 232 个
家系间脱水速率差异极显著 , 脱水速率的变幅为
0.27%~1.44%, 多数家系的脱水速率介于双亲之间,
呈正态分布, 但也发现有的家系脱水速率快于亲本吉
846 或慢于亲本掖 3189, 且广义遗传力较高(79.41%~
83.32%), 进一步说明该性状是可稳定遗传的数量性
状, 后代选择有效。
本研究在哈尔滨检测到单独表达的 qKdr-5-1与
Rodrigo 等[9]以 181 个 F2:3永久家系为作图群体, 通
过两年一点试验找到的 3 个控制玉米收获前一周至
收获期籽粒脱水速率的 QTL中的一个位置接近, 基
第 1期 刘显君等: 玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率 QTL的初步定位 51


表 2 玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率 QTL及效应
Table 2 QTL and genetic effect of dehydration rate of kernel after physiological maturity
地点
Location
QTL 编号
QTL No.
染色体
Chr. a
区域
Region b
LOD 遗传效应 A
Genetic effect A c
贡献率
Variance d (%)

qKdr-2-1 2 bnlg198–unc1516 2.94 0.0628 7.65
qKdr-2-2 2 bnlg1893–umc1256 3.73 0.0596 6.86
qKdr-3-1 3 umc1012–umc1527 6.42 0.0846 13.63
qKdr-3-2 3 phi046–bnlg1764 5.50 0.0759 11.06
qKdr-4-1 4 umc1652–bnlg1265 3.50 0.0530 5.31
qKdr-5-1 5 phi109188–mmc0282 3.91 0.0589 6.52
黑龙江哈尔滨
Harbin, Heilongjiang
qKdr-6-1 6 phi126–phi077 3.46 0.0506 4.88

qKdr-2-1 2 bnlg198–unc1516 3.44 0.0645 7.11
qKdr-3-3 3 umc1158–phi10222 5.40 0.0863 8.90
黑龙江双城
Shuangcheng, Heilongjiang
qKdr-6-1 6 phi126–phi077 3.61 0.0578 5.77

qKdr-2-1 2 bnlg198–unc1516 3.58 0.0624 8.41
qKdr-2-3 2 bnlg1017–umc1422 2.83 0.0506 5.44
qKdr-3-1 3 umc1012–umc1527 4.50 0.0687 9.87
qKdr-3-2 3 phi046–bnlg1764 4.86 0.0678 9.73
两地平均
Average of two sites
qKdr-6-1 6 phi126–phi077 4.86 0.0572 7.08
a: QTL所在的染色体; b: 最大 LOD峰值处 QTL的临近 SSR标记区域; c: QTL的遗传效应; d: QTL对表型贡献率
a: the chromosome on where the QTL is located; b: SSR-close QTL where LOD maximum peak value of the site nears marker; c: the
additive effect; d: the phenotypic contribution rate explained by QTL

因作用方式相同, 均为基因加性, 而其他 QTL 位点
却未发现有重叠, 这主要可能是在研究过程中所选
择的材料、环境条件及测量方法和测定时期差异所
致。而且还发现单独环境检测到的 qKdr-3-1 和
qKdr-3-2 的表型贡献率(13.63%和 11.06%)远高于在
2个环境下稳定表达的 qKdr-2-1和 qKdr-6-1的表型
贡献率(7.65%和 4.88%), 进一步说明玉米籽粒生理
成熟后自然脱水速率性状主要受多个加性基因控制,
QTL 的表达受环境因素影响较大[18], 虽然能够稳定
遗传, 但表型贡献率较小。所以, 若将该性状单独作
为考察指标而应用于分子标记辅助育种研究困难会
很大。值得关注的是, 本研究中所检测到 2个稳定表
达的 QTL区域具有 QTL富集和毗邻现象[7,19], 其中
qKdr-2-1 与控制株高和穗位高的 QTL 位于同一区
域[17,20]; qKdr-6-1与控制多个抗病的QTL位于同一区
域[21-22], 所以, 加强 qKdr-2-1 和 qKdr-6-1 的研究和
利用不仅对玉米籽粒生理成熟后快速脱水具有重要
意义, 同时对于进一步加强高产、抗病育种的多个
有利基因聚合具有重要的指导意义。
本研究所定位的置信区间较大, 图谱的平均距
离为 19.22 cM, 符合现今初级定位 20 cM 的要求,
但与精密图谱的 15 cM还有一定距离[23]。所检测出
的玉米籽粒生理成熟后脱水速率QTL只能作为一个
初级定位结果 , 还难以对其进行直接的利用。据
Knapp等[24]的研究结果, 利用不同环境观察值的平均
值对 QTL进行研究, 可以有效地降低性状观测值的
标准误, 同时提高 QTL定位的正确性和准确性。为
此本研究小组在 2008 年已经对吉 846 和掖 3189 组
建的 RIL 群体进行了多点评价, 正在利用 AFLP 标
记增加图谱密度, 对第 2、第 3、第 5和第 6染色体
上的 QTL区域进一步精密定位和验证。同时用同一
材料对与脱水速率显著相关农艺性状(如株高、穗位
高等)和抗病 QTL 的研究也在进行中, 其研究结果
将对挖掘玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率主效基
因和深入认识其分子遗传机理具有重要意义。
4 结论
本研究以玉米自交系吉 846和掖 3189为亲本衍
生的 232个重组自交系(F7)为作图群体, 构建了一张
包含 101 个 SSR 位点的玉米遗传连锁图谱, 覆盖玉
米基因组 1 941.7 cM, 标记间平均距离为 19.22 cM,
在 2 个环境下共检测出 9 个显著影响玉米籽粒生理
成熟后自然脱水速率的 QTL, 分别位于第 2、第 3、
第 4、第 5和第 6染色体上, 加性增效作用均来源于
52 作 物 学 报 第 36卷

亲本吉 846。其中位于第 2和第 6染色体上的 qKdr-
2-1 和 qKdr-6-1 可稳定表达, 分别位于 SSR 标记
bnlg198~umc1516 之间和 phi126~phi077 之间, 累积
表型贡献率为 15.49%。
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