全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(4): 602−611 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)重大专项(2006AA100103)和河南省重大科技专项(06200110200)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 陈彦惠, E-mail: chy989@sohu.com
Received(收稿日期): 2009-08-09; Accepted(接受日期): 2009-12-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00602
玉米光周期敏感相关性状发育动态 QTL定位
库丽霞 孙朝辉 王翠玲 张 君 张伟强 陈彦惠*
河南农业大学农学院, 河南郑州 450002
摘 要: 玉米是短日照作物, 大多数热带种质对光周期非常敏感。光周期敏感性限制了温、热地区间的种质交流。
研究玉米光周期敏感性的分子机理, 有利于玉米种质的扩增、改良、创新, 提高玉米品种对不同光周期变化的适应性。
本研究以对光周期钝感的温带自交系黄早四和对光周期敏感的热带自交系 CML288 为亲本配置的组合衍生的一套
207个重组自交系为材料, 在长日照环境条件下对不同发育时期的叶片数、株(苗)高变化进行QTL分析。结果表明, 双
亲间的最终可见叶片数和株高差异很大; 发育初期 CML288 的叶片数和苗高都低于黄早四, 而发育后期 CML288 的
叶片数和株高都明显高于黄早四; 测定各时期 F7重组自交系间也存在显著差异。利用包含 237个 SSR标记、图谱总
长度 1 753.6 cM、平均图距 7.40 cM的遗传连锁图谱, 采用复合区间作图法, 分别检测到控制叶片数和株(苗)高发育
的 QTL 11个和 20个。但没有一个条件 QTL 能在测定的几个时期都有效应。在长日照条件下, 控制叶片数与株(苗)
高的非条件与条件 QTL 主要集中在第 1、9 和 10 染色体上, 特别是在第 10 染色体的标记 umc1873 附近均检测到了
影响这两个性状的 QTL, 且在不同的发育时期单个条件和非条件 QTL 所解释的表型变异分别为 4.34%~25.74%和
10.02%~22.57%, 表明这一区域可能包含光周期敏感性关键基因。
关键词: 玉米; 光周期敏感性; QTL; 发育数量遗传
QTL Analysis of the Photoperiod Sensitivity-Related Traits at Different
Developmental Stages in Maize (Zea mays L.)
KU Li-Xia, SUN Zhao-Hui, WANG Cui-Ling, ZHANG Jun, ZHANG Wei-Qiang, and CHEN Yan-Hui*
College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Maize is originally a short-day species and most tropical materials remain highly sensitive to photoperiod. Photoperiod
sensitivity limits the potential for successful exchange of germplasm across temperate-tropical regions. Therefore, it would be
very useful for breeders to better investigate the genetic basis of photoperiod sensitivity due to not only being benificial to expan-
sion, improvement and innovation of germplasm but also enhancing adaptation of maize varieties to seasonal changes in the
length of a day (photoperiod). For identifying the genetic controls underlying this adaptation at different development stages in
maize, a set of 207 recombinant inbred lines derived from a temperate and a tropical inbred line cross was evaluated for leaf
number and seedling or plant height at different developmental stages in a long-day environment. The results showed there was
apparent difference in the average of leaf number and plant height for two parents. Leaf number and seedling height of the parent
CML288 were less than those of Huangzao 4 at the beginning of plant development tested, but were more than those of Huangzao
4 at the later developmental stages. There was significant difference in the traits at the tested developmental stages for F7 recom-
binant inbred lines. The unconditional and conditional QTLs for these traits were detected using genetic linkage maps constructed
by 237 SSR markers with a total length of 1 753.6 cM and an average space between two markers of 7.4 cM, and composite in-
terval mapping (CIM). Eleven and twenty QTLs were detected for leaf number and plant height, respectively. But there was no
effect of conditional QTL at all the tested developmental stages. The conditional and unconditional QTLs for leaf number and
plant or seedling height were mapped on chromosomes 1, 9, and 10. Especially, the QTLs located on chromosome 10 (close to
umc1873) were for two traits at the later developmental stages, accounting for 4.34–25.74% and 10.02–22.75% of total pheno-
typic variation by single conditional and unconditional QTL, respectively. These results showed that these regions might encom-
pass some crucial candidate genes controlling photoperiod sensitivity.
Keywords: Maize; Photoperiod sensitivity; QTL; Developmental quantitative inheritance
第 4期 库丽霞等: 玉米光周期敏感相关性状发育动态 QTL定位 603


大约 9 000 年前, 玉米起源于一种生长在中南
美洲热带和亚热带高原地区的野生黍类, 经过逐渐
的培育, 经由北美和南美传播到欧洲 [1]。这种向高
纬度地区的传播伴随着开花时间对长日照和低温的
逐渐适应[2]。来自于玉米多样性中心的热带玉米具
有广泛的遗传基础, 具备许多温带种质所不具备的
优良性状, 即耐旱性、耐湿性, 气生根发达抗倒伏,
抗病性强, 叶片功能期长、叶绿素含量高等, 是拓
宽温带玉米遗传种质的优良素材[3]。而引到温带地
区的热带种质表现出营养生长旺盛, 茎节数和叶片
增多 , 生殖生长受到抑制 , 抽雄期和吐丝期延迟 ,
晚熟, 雌雄不协调, 甚至不能开花结果等明显的不
适应性现象 [3]。由此可见, 光周期敏感性严重限制
了热带玉米在温带地区的利用。所以研究玉米光周
期敏感性的遗传特性及其分子机制对改良温带玉米
种质具有重要意义。
评价光周期敏感性的指标比较复杂, 不同研究
者采用的指标不同。而不少研究者认为吐丝期、株
高、抽雄期、散粉期、穗位高、雌雄间隔期、叶片
数等性状能够稳定地反映玉米光周期敏感性, 可以
作为评价玉米光周期敏感特性的可靠指标[4-10]。一些
研究表明开花时间不仅受光周期影响, 在一定程度
上也受温度的影响, 而叶片数基本上不受温度的影
响, 所以用叶片数评价光周期敏感性更为可靠[11-13]。
然而, 虽然对玉米光周期敏感性指标叶片数做了较
深入的研究 , 并已经定位了不同环境下叶片数的
QTL[14-15]。但目前叶片数在光周期条件下的发育动
态 QTL定位仍未见报道。
本研究对玉米不同发育阶段的叶片数和株高进
行 QTL定位, 旨在阐明光周期敏感相关性状在其发
育过程中动态变化特点和在不同发育时期的表达规
律,揭示该性状发育的分子机理, 并为深入研究玉米
光周期敏感性的机理提供有益的信息。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以温带对光周期反应钝感的自交系黄早四和来
自墨西哥国际玉米小麦改良中心 (CIMMYT)选自
Pop24 的热带硬粒型、在温带表现很强光周期敏感
性的自交系 CML288 为亲本, 2002 年冬在海南三亚
组配杂交组合黄早四×CML288, 在海南短日环境下
通过单粒传法连续多代自交, 2005年冬获得 F7代重
组自交系群体。
1.2 田间试验设计与性状调查
2006 年 4 月 27 日在河南农业大学科教园区种
植 207个重组自交系群体和双亲及 F1。采用完全随
机区组设计, 3次重复, 单行区, 行长 4 m, 株距 0.27
m, 行距 0.63 m。各种管理措施同一般大田。每小
区选择中间 5 个正常生长的单株挂牌并编号进行单
株调查。在玉米生长过程的不同时期分别用红色油
漆标记第 5、第 10 和第 15 片叶, 以便调查可见叶
片数, 当植株最上部新展开的心片达到 5 cm 时被
认为是可见叶 (伸出叶 )。在植株发育前期调查的
株高实际上指的是苗高, 但为了叙述的方便, 以下
均用株高表述。株高在抽雄以前是指从地面到植
株心叶中部的距离, 抽雄后是指地面到雄穗顶部的
距离。于 6月 18日第一次调查叶片数和株高, 第二
次于 7月 1日, 以后每隔 10 d调查一次, 直至叶片
和株高不再增长时停止调查。共调查 5次叶片数(分
别用 t1, t2, …, t5表示)和 6次株高(分别用 t1, t2, …,
t6表示)。以每小区 5个单株的平均值作为该小区的
性状值。
1.3 基因型分析和分子连锁图谱构建
采用改良的 SDS方法[18]分别提取亲本、F1和重
组自交系群体各家系的总 DNA。根据 MaizeGDB
(http://www.maizegdb.org/)发布的分子标记连锁图 ,
挑选均匀覆盖玉米基因组的 713 个 SSR 标记, 进行
亲本多态性检测。用 Mapmaker Version 3.0构建覆盖
玉米 10条染色体的遗传连锁图(LOD>3.0)[19]。
1.4 数据统计分析
将 F7家系群体内小区平均数为单位用于统计分
析。采用 Zhu[17]提出的条件遗传效应值的统计分析
方法,可以获得给定 t−1时期表型值的 y(t)时期条件表
型值 y(t│t−1)。利用 SPSS10.0[20]软件对玉米叶片数和
株高不同发育阶段的表型值进行方差分析, 并进行
正态分布检测。
利用 QGA-cn 软件包中的 QGAStation 软件对
不同发育时期叶片数和株高进行逐步条件分析, 利
用 WinQTLcartV2.5 软件的复合区间作图法[16]进行
叶片数和株高的非条件QTL分析, 在 P<0.05显著性
水平下通过 1 000次排列性检验给定每个 QTL的显
著性 LOD值(LOD>2.5), 超过该 LOD值认定存在一
个 QTL[16,21]。非条件 QTL的遗传效应是指从播种到
t 时刻的叶片数、株高遗传效应总量。条件 QTL 的
遗传效应是指 t−1时期到 t时期这一特定时间内的遗
传效应增量。第一次测定时期的非条件 QTL, 即为
604 作 物 学 报 第 36卷

初始时刻至第一次测定时期的条件 QTL。根据不同
时期测定的数据进行定位, 称之为非条件 QTL, 根
据不同时期的净增长量数据进行 QTL定位, 称之为
条件 QTL。
2 结果与分析
2.1 亲本和 RIL群体叶片数、株高表型分析
亲本、F1及其 RIL 群体在各个测定时期的叶片
数和株高表型值列于表 1。从表 1可知, 双亲间的最
终可见叶片数和株高差异很大, CML288为高值亲本, 叶
片数为 29.38 片, 株高达 237.79 cm, 黄早四为低值
亲本, 叶片数只有 21.09 片, 株高仅 176.00 cm, 而
CML288 最初始(6 月 18 日)的叶片数和株高却都低
于黄早四。在 7月 11日以后, 黄早四散粉已经结束,
叶片数不再增加, 株高也基本停止增长, 但这时的
CML288 尚未抽雄, 仍在进行着叶片数的增加和茎
节的伸长, 表现出热带材料的典型特征。F1 的叶片
数在各个调查时期表现为中亲或超亲优势; 在株高
上均高于高值亲本, 表现出超亲优势。在玉米叶片
和株高发育过程中, 各生育时期的 F7代 RIL 之间的
F 值均达极显著水平, 表明各个家系间存在真实的
遗传差异, 可做进一步遗传分析。叶片数、株高在
F7代 RIL 群体分布的偏斜度、峰度绝对值均小于 1,
各性状均有较大的变异幅度。从 F7家系频率分布看,
各性状均表现出数量性状遗传正态分布的特点。因
此, 该群体可以用于 QTL 定位与分析。RIL 群体的
表现存在明显的发育动态差异。
2.2 分子标记连锁图谱的构建
对 258个带型清晰、重复性好、多态性强的 SSR
标记进行群体基因型分析, 21 个标记不能被整合到
连锁群上。剩余的 237 个标记被构建成一张覆盖玉米
10条染色体、图谱总长度 1 753.6 cM、平均图距 7.40
cM 的遗传连锁图(图 1)。该连锁图谱同已发表的高
密度标记的 IBM群体连锁图谱相比其图谱总长度、
分子标记总数和平均间距都有一定差距 , 但共同
SSR标记所在染色体的 bin位点都是一致的, 仅有个
别标记顺序上略有出入。
2.3 群体 QTL定位及效应分析
2.3.1 不同发育时期叶片数的 QTL 分析 在不
同的发育时期, 共检测到控制叶片数的QTL 11个, 其
中非条件 QTL 8个, 条件 QTL 6个, 条件与非条件
都检测到的 QTL 有 3 个。在 6 月 18 日检测到的非
条件 QTL也就是初始时刻至第 1次测定时期的条件
QTL 共检测到 2 个, 在 7 月 1 日检测到 3 个非条件
QTL和 1个条件 QTL, 在 7月 11日检测到 3个非条
件 QTL 和 3 个条件 QTL, 在 7 月 21 日检测到 4 个
非条件 QTL和 4个条件 QTL, 在 7月 31日检测到 4
个非条件 QTL和 3个条件 QTL (图 1)。
从影响各测定时期叶片数的QTL看(表2), 控制
最终时期叶片数的 4个非条件QTL分别定位在第 1、
第 4、第 8 和第 10 染色体上, 其中有两个位点在多
个测定时期都能检测到。qLN1-1 增效等位基因来

表 1 亲本、F1和 F7 家系在不同时期叶片数和株高的表型
Table 1 Leaf number and plant height of parents, F1 and F7 families at different stages
亲本和 F1 Parent and F1 RIL
性状
Trait
时期
Stage 黄早四
Huangzao 4
CML288 F1
平均
Mean
变异范围
Range of
variance (%)
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
F值
F-value
t1 15.51±0.21 14.23±0.22 17.81±0.20 14.95±0.06 12.89–17.60 –0.17 0.12 3.151**
t2 20.07±0.14 20.42±0.32 23.87±0.12 20.62±0.15 17.23–23.73 –0.27 0.03 6.097**
叶片数
Leaf
number
t3 21.09±0.11 25.72±0.31 25.62±0.10 23.97±0.11 19.87–27.90 –0.23 0.02 11.907**
t4 21.09±0.10 28.12±0.38 25.65±0.18 24.92±0.15 19.87–30.68 –0.26 0.22 21.343**

t5 21.09±0.10 29.38±0.32 25.65±0.18 25.06±0.17 19.87–32.31 0.14 0.46 21.728**
t1 73.42±3.30 70.50±1.18 111.08±2.96 73.97±0.64 44.53–98.00 0.29 –0.11 1.868**
t2 129.54±2.61 114.04±2.82 182.28±2.13 123.65±0.99 86.20–167.73 0.83 0.05 2.582**
株高
Plant
height
(cm) t3 173.44±1.23 161.56±3.66 256.56±4.92 176.05±1.34 128.40–227.52 0.04 0.12 4.025**
t4 176.00±1.32 194.57±2.20 282.25±1.95 207.71±1.42 161.01–254.67 –0.47 –0.04 6.576**
t5 176.00±1.32 211.22±4.23 282.22±1.37 218.81±1.66 161.01–281.20 –0.44 0.16 14.735**
t6 176.00±1.32 237.79±3.05 283.31±1.76 220.67±1.76 161.01–282.53 –0.50 0.22 16.086**
t1、t2、t3、t4、t5和 t6分别表示 6/18、7/1、7/11、7/21、7/31、8/10 (月/日)。**表示在 1%水平上差异显著
t1, t2, t3, t4, t5, and t6 denote 18 June, 1 July, 11 July, 21 July, 31 July, and 10 Aug., respectively. **Denotes significant difference at
the 1% probability level.
第 4期 库丽霞等: 玉米光周期敏感相关性状发育动态 QTL定位 605




图 1 不同发育时期检测到的叶片数和株高的条件和非条件 QTLs
Fig. 1 The unconditional and conditional QTLs detected for leaf number and plant height at different developmental stages
A~E表示叶片数不同测定时期的非条件 QTL; a~d表示叶片数不同测定时期的条件 QTL; 1~6表示株高不同测定时期的非条件 QTL;
①~⑤表示株高不同测定时期的条件 QTL。
A–E and a–d denote unconditional QTL and conditional QTL of leaf number at different tested stages, respectively; 1–6 and ①–⑤ denote
unconditional QTL and conditional QTL of plant height at different tested stages, respectively.

自母本黄早四, 除 7 月 1 日外在其他各个时期均连
续被检测到, 加性效应值在 6 月 18 日较低, 在后 3
个时期较高, 但彼此略有差异。qLN4-2 增效等位基
因来自父本 CML288, 可使叶片数增加 0.58 片, 仅
在最后时期被检测到。qLN10-1在前期(6月 18日和
7 月 1 日)并未被检测到, 只在绝大多数株系总叶片
数都基本达到稳定(7月 11日)以后才被检测到, 其增
效等位基因来自父本 CML288, 加性效应值随调查
时期的推移逐渐增大, 表现为不断的累积效应。此
外, qLN4-1、qLN1-2和 qLN7-1只在叶片数生长的某
606 作 物 学 报 第 36卷

一个或几个时期能被检测到, 在最终时期都未被检
测到。这些结果表明, 不同时期可能有新的或有其
他影响叶片数的基因在表达; 在各测定时期检测到
的显著影响叶片数的非条件QTL数目比最终时刻检
测的要多; 各测定时期检测到的非条件 QTL数目和
加性效应值的差异揭示了控制性状表现的基因
(QTL)在不同发育时期的表达不同。
非条件 QTL分析不能检测出从 t−1时刻至 t时
刻基因/QTL 的表达。条件 QTL 定位分析有助于从
分子水平深入地研究基因/QTL 在叶片生长发育过
程中的时序性表达。采用条件分析方法和复合区间
作图法定位了给定 t−1时刻表型值, t时刻显著影响
叶片数的 4 个时期的共计 6 个条件 QTL (表 2)。在
各个时期都检测了条件 QTL, 说明植株叶片数的增
加是一个渐进的发育过程。qLN10-1除 6月 18日~7
月 1日段外, 在后 3个发育阶段持续表达, 加性效应
值和贡献率在 7 月 1 日~7 月 11 日时分别为 0.63 和
20.40, 7月 11日~7月 21 日分别为 0.58和 24.54, 7
月 21日~7月 31日分别为 0.14和 9.51, 增效等位基
因来自父本 CML288, 这说明在 7 月 11 日~7 月 21
日发育阶段是该 QTL表达的高峰期, 此后在 7月 21
日~7月 31日阶段该 QTL表达的水平降低。由于条
件 QTL qLN10-1 的表达 , 其对应的非条件 QTL
qLN10-1也在后 3个时期都被检测到, 且加性效应值
也从 0.51逐渐增加到 1.15。在 7月 11日~7月 21日
与 7月 21日~7月 31日后两个发育阶段连续检测到
条件 QTL qLN8-1, 却仅在 7 月 31 日检测到非条件
QTL qLN8-1, 体现了发育性状 QTL表达的时空性。
此外, 还检测到多个在一个或多个发育阶段表达的
条件 QTL, 如 qLN1-1、qLN2-1、qLN4-4、qLN9-1
等。从 QTL的数目和条件效应值在叶片数不同测定
时期的变化来看, 7月 1日~7月 31日该时段内的基
因(QTL)表达较为活跃 , 这跟群体叶片数的增长变
化是相吻合的。
2.3.2 不同发育时期株高的 QTL及遗传效应分析
在不同的发育时期, 共检测到控制株高的 QTL
20个, 其中非条件 QTL 11个, 条件 QTL 16个, 条
件与非条件 QTL 都检测到的有 7 个。在 6 月 18 日
检测到的非条件 QTL也就是初始时刻至第 1次测定
时期的条件 QTL, 共 2个, 在 7月 1日检测到 3个非
条件 QTL 和 4 个条件 QTL, 在 7 月 11 日检测到 5
个非条件 QTL 和 3 个条件 QTL, 在 7 月 21 日检测
到 3 个非条件 QTL 和 5 个条件 QTL, 在 7 月 31 日
检测到 5个非条件 QTL和 6个条件 QTL, 在 8月 11
日检测到 6个非条件 QTL和 3个条件 QTL (表 3)。
从影响各测定时期株高的QTL看(表 3), 控制最
终株高的 6个非条件 QTL分别被定位在第 1、第 3、
第 4 和第 10 染色。qPH1-3、qPH1-5 增效等位基因
来自母本黄早四, 分别在调查的后 4、5个时期被检
测到, 加性效应值随调查时期推移都表现为缓慢增
加。qPH4-1 增效等位基因来自于父本 CML288, 在
连续的后两个时期均被检测到 ,加性效应值与贡献
率都表现为后期比前期高。qPH10-1 在前期并未被
检测到, 只在绝大多数株系株高都达到稳定(7 月 21
日 )以后才被检测到 , 增效等位基因来自父本
CML288, 且随调查时期的推移加性效应值和贡献
率都增大。此外, 在一个或几个测定时期还检测到
其他一些显著影响株高的非条件 QTL (表 2)。上述
结果表明, 控制株高性状的 QTL也并非在株高整个
发育时期都能被检测到, 也有其作用的具体时间段;
在各测定时期检测到的显著影响株高的非条件 QTL
数目比最终时刻检测的要多; 各测定时期检测到的
非条件QTL数目和加性效应值的差异揭示了控制性
状表现的 QTL在不同发育时期的表达是不同的。
从 t−1时刻至 t时刻共检测出显著影响叶片数的
5 个阶段的共计 16 个不同的条件 QTL (表 3), 在各
个时期都检测到了条件 QTL, 说明植株的增高是一
个渐进的发育过程。条件 QTL qPH10-1增效等位基
因来自父本 CML288, 在后 3 个发育阶段持续表达,
加性效应值和贡献率在 7月 11日~7月 21日分别为
2.95和 4.34, 7月 21日~7月 31日分别为 7.09和 25.74,
7月 31日~8 月 10日分别为 1.10和 4.95, 这说明该
QTL在 7月 11日~7月 21日发育阶段开始缓慢表达,
7月 21日~7月 31日阶段达到表达的高峰, 此后在 7
月 21日~7月 31日阶段表达水平降低。对应的非条
件 QTL qPH10-1 并未在 7 月 21 检测到, 而在 7 月
31日以及 8月 10日被检测到, 且非条件加性效应值
由于新基因(QTL)表达的累积, 从 8.49 cm 增加到
9.67 cm。条件 qPH4-1、qPH9-2在后两个株高发育
阶段都连续被检测到, 增效等位基因来自 CML288。
除此之外, 还检测到多个仅在一个发育阶段表达的
条件 QTL, 如 qPH-1、qPH1-2、qPH4-2、qPH7-2等。
条件QTL的定位解释了在不同发育阶段影响株高非
条件 QTL 变化的原因。从 QTL 的数目和条件效应
值在株高不同测定时期的动态变化来看, 7月 11日~7
月31日的基因表达较为活跃,这跟群体的株高长变化
相吻合。
总之 , 叶片数的基因(QTL)表达活跃期较株高


表 2 各测定时期叶片数 QTL的效应
Table 2 QTL effect of leaf number in the tested stages
t1 t2 t3 t4 t5
QTL 标记区间
Marker interval

LOD Aa R2 b LOD A R2 LOD A R2 LOD A R2 LOD A R2
qLN1-1 umc1243–umc2025 tc 3.5 0.3 6.6 5.7 0.5 9.8 4.1 0.5 5.2 3.0 0.5 3.7
t/t–1d 4.1 0.4 5.9
qLN1-2 umc2236–umc2237 t 3.7 0.3 6.2 5.2 0.4 8.4
t/t–1
qLN2 umc1042–umc1464 t
t/t–1 3.4 –0.24 7.0
qLN4-1 bnlg1137–dupssr34 t 4.0 –0.4 8.0 3.5 –0.4 6.4 3.9 –1.0 6.4
t/t–1
qLN4-2 umc1631–umc2046 t 4.0 –0.6 5.6
t/t–1
qLN4-3 umc1101–bnlg589 t 5.1 –1.0 6.6
t/t–1
qLN4-4 umc1180–umc2289 t
t/t–1 3.8 –0.0 4.8 3.4 –0.1 5.0
qLN7 umc1225–bnlg339 t 4.0 0.4 9.3
t/t–1
qLN8 umc1415–umc2075 t 3.6 –0.5 4.1
t/t–1 3.9 –0.0 4.5 2.9 –0.1 5.3
qLN9 umc1357–umc1494 t
t/t–1 5.7 –0.4 8.0 4.0 –0.0 4.7
qLN10 umc1873–umc1077 t 6.0 –0.5 10.0 16.2 –1.0 23.0 16.3 –1.2 22.5
t/t–1 13.0 –0.6 20.4 17.5 –1.0 25.0 5.3 –0.1 9.5
a 表示加性效应; b 表示单个 QTL解释的表型变异; c 表示 t时刻的值; d 表示 t−1到 t时刻的值。t1、t2、t3、t4、t5和 t6分别表示 6/18、7/1、7/11、7/21、7/31和 8/10(月/日)。
a denotes additive effect; b denote phenotypic variation explained by single QTL; c denotes value at t moment; d denotes value from t-1 to t moment. t1, t2, t3, t4, t5, and t6 denote 18 June, 1 July, 11
July, 21 July, 31 July, and 10 Aug., respectively.

表3 各测定时期株高QTL的效应
Table 3 QTL effect of plant height in the tested stages
t1 t2 t3 t4 t5 t6
QTL 标记区间
Marker interval

LOD Aa R2 b LOD A R2 LOD A R2 LOD A R2 LOD A R2 LOD A R2
qPH1-1 umc1613–phi056 tc
t/t–1d 4.7 –2.7 8.4 4.3 –4.0 6.2
qPH1-2 umc2145–bmc2238 t
t/t–1 2.7 1.8 6.1
qPH1-3 umc1243–umc2025 t 3.2 4.8 6.4 4.6 5.6 8.5 3.6 5.7 5.9 3.7 5.9 5.6
t/t–1
qPH1-4 bnlg1556–umc1122 t 2.9 –6.8 7.1
t/t–1 5.3 –3.8 6.7
qPH1-5 umc2189–umc1500 t 3.8 3.8 7.7 4.5 5.5 9.0 3.0 4.3 4.9 4.7 7.0 8.1 5.8 8.2 9.7
t/t–1 3.5 1.9 5.8
qPH3-1 Gst14–umc1539 t 3.3 –6.5 7.0
t/t–1 7.1 –5.0 14.0
qPH3-2 bnlg197–umc1489 t
t/t–1 2.9 –2.8 4.1
qPH4-1 bnlg2244–umc1086 t 4.7 –6.3 7.3 6.4 –7.4 8.6
t/t–1 4.5 –3.5 5.8 4.5 –1.3 7.5
qPH4-2 umc1631–umc2046 t
t/t–1 3.5 –4.0 6.6
qPH4-3 umc1180–umc2289 t
t/t–1 4.1 –3.2 4.8
qPH5 umc1221–umc2026 t 3.2 3.4 6.3
t/t–1
qPH6-1 ylssr–bmc1422 t
t/t–1 3.8 2.5 8.8
qPH6-2 umc1979–umc1617 t 2.6 4.1 5.2
t/t–1
qPH7-1 umc1545–umc1426 t 2.8 –4.5 3.8
t/t–1
qPH7-2 umc1275–bnlg339 t
t/t–1 5.0 3.2 12.0
qPH7-3 bnlg1666–umc2332 t
t/t–1 3.1 –3.0 6.0
qPH8 umc1984–umc2075 t 2.9 2.8 5.9 6.7 4.4 11.9 3.0 4.2 5.3
t/t–1 7.1 2.7 12.0
qPH9-1 umc1494–umc2343 t 3.6 2.6 8.5 4.6 5.7 8.6 3.2 5.2 7.0
t/t–1 3.7 2.7 7.2
qPH9-2 umc1732–bmc1191 t
t/t–1 3.5 –3.3 4.5 3.4 –1.3 6.0
qPH10 bnlg1712–umc1873 t 9.0 –8.5 13.2 10.7 –9.7 15.2
t/t–1 2.6 –3.0 4.3 18.2 –7.1 25.7 3.0 –1.1 5.0
a 表示加性效应; b 表示单个 QTL解释的表型变异; c 表示 t时刻的值; d表示 t–1到 t时刻的值。t1、t2、t3、t4、t5和 t6分别表示 6/18、7/1、7/11、7/21、7/31和 8/10(月/日)。
a denotes additive effect; b denote phenotypic variation explained by single QTL; c denotes value at t moment; d denotes value from t–1 to t moment. t1, t2, t3, t4, t5, and t6 denote 18 June, 1 July,
11 July, 21 July, 31 July, and 10 Aug., respectively.

第 4期 库丽霞等: 玉米光周期敏感相关性状发育动态 QTL定位 609


的表达活跃期早, 这是因为株高的增长是由叶片数
的增加和茎节的伸长所引起的。此外, 在叶片数和
株高早期的非条件与条件 QTL定位中, 加性等位基
因都来自母本黄早四, 而在后期则绝大多数都来自
父本 CML288, 说明父本 CML288 对群体后期株高
的增长和叶片数的增加起主要作用。
3 讨论
本研究表明, 两个自交系在叶片和株高上的发
育特点及其不同时期控制的 QTL 均存在有明显差
异。发育前期(叶片数: 7月 1日前; 株高: 7月 11日
前 )黄早四的叶片数和株高的发育速度明显高于
CML288, 黄早四比 CML288 较早进入营养生长旺
盛的拔节期和营养生长与生殖生长并进等时期, 以
后测定的时期 CML288 的叶片数和株高的明显高于
黄早四, 就各测定发育时期的QTL的效应分析而言,
生育前期控制叶片数的非条件增效等位基因主要来
自黄早四, 而所有被测量的时期的条件增效等位基
因主要来自 CML288; 生育前期控制株高的非条件
和条件增效等位基因都主要来自黄早四, 而生育后
期控制株高的非条件和条件增效等位基因主要来自
CML288 (表 2 和表 3)。然而没有一个 QTL 能在测
定的所有时期都有效应, 说明在测定的 QTL中没有
一个基因能在玉米生长的所有阶段都表达, 这与发
育遗传学理论是一致的。
在玉米发育的不同时期, 采用条件分析方法, 能
够进一步将特定时刻发育数量性状剖分为孟德尔因
子定位在染色体上, 并估计其遗传效应。本研究共检
测到控制株高发育和控制叶片数发育的QTL为 20个
和 11个。在这些 QTL中, 位于第 1染色体的 bin 1.10
位点(qPH1-5 等)、第 4 染色体的 bin 4.08–4.09 位点
(qPH4-1、qLN4-1 等)、第 7 染色体的 bin 7.03–7.04
位点(qPH7-3、qLN7-1等)的 QTL很有可能是控制玉
米苗(株 )高和叶片数的 QTL, 这些位点与王翠玲
等 [22]用同一套材料在 3 个不同长短日照条件下均能
稳定表达的 QTL 是一致的; 位于第 1 染色体的 bin
1.04–1.05和 1.07位点(qPH1-3、qPH1-4、qLN1-2等)、
第 3 染色体的 bin 4.08–4.09 位点(qPH3-1 等)、第 8
染色体的 bin 8.03位点(qPH8-1、qLN8-1等)、第 9染
色体的 bin 9.05–9.06 位点(qPH9-1、qLN9-1 等)、第
10 染色体的 bin 10.04 位点(qPH10-1、qLN10-1 等)
QTL 可能与光周期敏感途径有关, 这些位点与王翠
玲[22]、Moutiq 等[23]、Blance 等[24]、Chardon 等[25]、
Koester等[26]和 Presterl等[27]的报道基本一致。其他的
QTL 需要进一步验证是控制玉米苗(株)高和叶片数
还是与光周期敏感途径有关。
两个性状的QTL定位结果表现出集中分布的现
象。在控制叶片数与株高的所有的非条件与条件
QTL 中, 主要集中在第 1、9 和 10 染色体上相同或
相近的位点。特别是在第 10染色体的标记 umc1873
附近均检测到了影响这两个性状的 QTL, 且在特定
的发育时期非条件 QTL 所解释的表型变异均超过
10%。Moutiq等[23]、程芳芳[28]、王翠玲等[22]研究表
明, 该 QTL 在长日照下特异表达, 附近存在控制玉
米光周期敏感性叶片数、株高的 QTL。此外, 一些
研究将与光周期敏感相关性状的基因也定位了这一
区域[29-32]。而且该主效 QTL 在前期并未被检测到,
只在绝大多数株系叶片数和株高都达到稳定以后才
被检测到, 增效等位基因均来自父本 CML288, 这
与热带光周期敏感材料的表现一致。这些结果表明,
光周期敏感性相关的这两个性状不是独立起作用的,
而是存在着某种遗传相关, 这与王翠玲等[15]的研究
结果一致。
本研究关于发育数量性状的QTL 定位结果, 对
改进分子标记辅助选择数量性状的策略和选择效率
具有重要的指导意义。如对株高在测定末期只能检
测到 6 个非条件 QTL, 而对株高的动态 QTL, 在整
个发育过程中有 20个; 对叶片数在测定末期只检测
到 4个非条件 QTL, 对叶片数的动态 QTL在整个发
育过程中有 11个。这表明, 基于最终数量性状表型
值的静态QTL分析方法不能充分反映发育过程中所
有基因的数目和真实作用方式, 也就不能精确、完
整地定位影响植株性状的所有 QTL。Yan等[33]、刘
宗华等 [34]、严建兵等 [35]也都认为在某个特定位点,
基因在不同发育时期可能有完全相反的遗传效应或
者在一个位点存在多个控制同一性状基因并且在不
同发育时期有不同的表达。因此仅依据最后时期表
型值进行QTL 定位, 可能检测不到这些基因或者低
估其效应值。这也暗示对株高和叶片数等数量性状
进行分子标记辅助选择时 ,还必须同时对不同发育
时期表达的 QTL进行选择才可能达到理想的效果。
4 结论
明确了发育初期光周期钝感的玉米自交系黄早
610 作 物 学 报 第 36卷

四的叶片数和株高多于光周期敏感的自交系
CML288, 发育后期则相反。于第 1染色体的 bin 1.10
位点、第 4染色体的 bin 4.08–4.09位点、第 7染色
体的 bin 7.03–7.04 位点很有可能是控制玉米苗(株)
高和叶片数的 QTL; 第 1染色体的 bin 1.04–1.05和
1.07 位点、第 3 染色体的 bin 4.08–4.09 位点、第 8
染色体的 bin 8.03位点、第 9染色体的 bin 9.05–9.06
位点、第 10 染色体的 bin 10.04 位点可能与光周期
敏感途径有关。
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