全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 879−884 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基因重大国际合作项目(30821140349), 国家公益性行业(农业)科研专项(200803030)和国家科技支撑计划项目(2006BAD02A13-3-3)
资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 黄见良, E-mail: jhuang@mail.hzau.edu.cn; Tel: 027-87284131
第一作者联系方式: E-mail: chenmx1973@tom.com
Received(收稿日期): 2010-02-23; Accepted(接受日期): 2010-03-07.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00879
不同氮效率基因型水稻植株氨挥发速率及其与氮效率的关系
陈明霞 1,2 黄见良 1,* 崔克辉 1 聂立孝 1 彭少兵 3
1 华中农业大学作物生理生态与栽培研究中心 / 农业部华中作物生理生态与栽培重点开放实验室, 湖北武汉 430070; 2 河南师范大
学生命科学学院, 河南新乡 453002; 3 国际水稻研究所, 菲律宾 DAPO7777
摘 要: 植物组织中氮素气态挥发损失可能与其氮效率密切相关。探讨不同氮效率基因型水稻地上部 NH3挥发特征
及其与氮效率的关系,可为氮高效基因型的筛选提供理论依据和技术指标。本试验采用 4 个氮浓度进行盆栽液培, 以
扬稻 6号、BG34-8、武育粳 3号和珍汕 97B等 4个水稻品种为材料, 研究水稻NH3挥发速率(ammonia volatilization rate,
AVR)与氮利用效率的关系。结果表明, 各基因型的 AVR 在各生育期的变化趋势不完全相同, 扬稻 6 号和武育粳 3
号在幼穗分化期最高, 分别为 11.0和 10.4 mg N h−1 pot−1, 而 BG34-8和珍汕 97B的 AVR在孕穗期最高, 分别为 22.5
和 23.4 mg N h−1 pot−1; 对相同的基因型, 随培养液中氮浓度的增加, 植株的 AVR增大, 氮低效基因型珍汕 97B和武
育粳 3号的增幅大于氮高效基因型扬稻 6号和 BG34-8; 在培养液中氮浓度较高时(80 mg N L−1)植株地上部 AVR与氮
素积累量、氮素籽粒生产效率、氮肥农学利用率和氮肥生理利用率呈显著或极显著负相关 (r = −0.6768**、−0.6158*、
−0.6667**、−0.8353**)。综上所述, 水稻植株的 AVR 存在基因型差异, 氮高效基因型的 AVR 较低; 在高氮浓度液培
条件下, 较低的 AVR可作为氮高效材料筛选指标。
关键词: 水稻; 基因型; NH3挥发速率; 氮效率
Genotypic Variation in Ammonia Volatilization Rate of Rice Shoots and Its
Relationship with Nitrogen Use Efficiency
CHEN Ming-Xia1,2, HUANG Jian-Liang1,*, CUI Ke-Hui1, NIE Li-Xiao1, and PENG Shao-Bing3
1 Crop Physiology and Production Center, Huazhong Agricultural University / Key Laboratory of Huazhong Crop Physiology, Ecology and Produc-
tion, Ministry of Agriculture, Wuhan 430070, China; 2 College of Life Science, Henan Normal University, Xinxiang 453002, China; 3 International
Rice Research Institute (IRRI), DAPO 7777, Metro Manila, Philippines
Abstract: Gaseous nitrogen losses from rice plant tissues may be closely related to nitrogen use efficiency (NUE), the research on
which may provide a theoretical supplement in nitrogen nutrition and a technical parameter for higher NUE genotype screening.
Pot experiments under solution culture with four nitrogen concentrations of 0, 20, 40, and 80 mg N L−1 respectively, were carried
out to assess the correlation between ammonia volatilization rate (AVR) from booting stage to milking stage and NUE of different
rice varieties including higher NUE type of Yangdao 6 and BG34-8, lower NUE type of Wuyujing 3 and Zhenshan 97B. The re-
sults showed that the peak AVR of Yangdao 6 and Wuyujing 3 was 11.0 and 10.4 mg N h−1 pot−1 respectively at panicle initiation
stage, the peak AVR of BG34-8 and Zhenshan 97B was 22.5 and 23.4 mg N h−1 pot−1 respectively at booting stage. The AVR
increased with the nitrogen concentration increasing in the culture solutions for a given genotype, the range of increase was larger
in lower-NUE varieties Zhenshan 97B and Wuyujing 3 than in higher-NUE varieties Yangdao 6 and BG34-8. There were signifi-
cantly negative correlations between AVR and aboveground nitrogen accumulation (r = −0.6768**), NUE in grain production (r =
−0.6158*), fertilizer-N agronomic efficiency (r = −0.6667**), and fertilizer-N physiological efficiency (r = −0.8353**), when all
the tested genotypes were cultured in higher nitrogen concentration of solution (80 mg N L−1). The general conclusion of the re-
search is that there are significant genotypic differences in AVR, and the higher-NUE genotypes have lower AVR than the
lower-NUE genotypes. Hence, lower AVR under higher nitrogen concentration of culture could be an effective parameter for
higher-NUE genotype screening.
Keywords: Rice; Genotype; Ammonia volatilization rate; Nitrogen use efficiency
880 作 物 学 报 第 36卷

水稻是我国氮肥投入量最大的粮食作物, 但是目前
我国水稻氮肥利用效率仍处于较低水平[1], 稻田中尿素和
碳铵的平均利用率为 30%~41%[2-3]。影响水稻氮肥利用率
的因素包括水稻吸收特性、施肥量、氮肥施用时期和方法
等多方面, 某些因素导致氮素挥发或淋溶损失。许多研究
认为 NH3挥发和硝化-反硝化是稻田氮素挥发损失的主要
途径, 损失量占施入化肥氮量的 15%~35%[4]。Norman 和
Guindo等[5]先后观察到直播水稻抽穗期对 15N的回收率明
显高于成熟期。黄见良等[6]采用液培试验和 15N标记研究
表明, 不同时期被植株吸收的 15N 在后期有减少的趋势, 认
为植株组织中 15N的减少可能是氮素气态挥发损失所致。
已有研究证明, 水稻植株组织中氮素气态挥发的形
式包括 NH3、N2O、NO和 NO2等, 其中以 NH3为主[7-8]。
水稻植株组织中 NH3的挥发损失导致氮素利用效率降低,
同时引起大气中 NH3浓度的增高。实验表明, 不同基因型
水稻的氮素利用效率存在差异[9-12]。探明不同水稻氮效率
基因型的 NH3 挥发特征及其与氮素利用效率的关系, 可
以丰富水稻氮素营养理论 , 并为减少氮素气态挥发损失
和提高氮效率提供技术参数。为此, 本试验选择了氮效率
不同的水稻基因型, 采用不同氮浓度进行液培, 比较研究
水稻冠层 NH3挥发特征及其与氮素利用效率的关系。
1 材料与方法
1.1 供试材料
在我们前期研究基础上, 选用氮高效基因型扬稻 6
号(代号 YD-6, 下同)和 BG34-8(原产地为巴基斯坦, 种子
由国际水稻研究所提供, 代号 BG34-8), 氮低效基因型武
育粳 3号(WYJ-3)和珍汕 97B(ZS97B)作为供试材料。
1.2 试验设计
试验于 2008年在华中农业大学塑料大棚中进行。为
防止植株地上部气体收集过程中土壤中氨挥发的影响 ,
试验采用营养液培养 , 用盆盖隔离营养液与同化室的气
体流动。盆钵为上部直径 30 cm、高 25 cm、底部直径 28
cm的塑料桶, 每钵装 10 L营养液。营养液除氮素外, 其
他元素与国际水稻研究所完全营养液配方一致, 每 2 d用
1 mol L−1 NaOH或 1 mol L−1 HCl溶液调节 pH值至 5.5, 每
周更新一次营养液[13]。
每钵移栽 4 穴秧龄为 15 d 的秧苗, 每穴 1 株。移栽
后第 1周, 保持所有盆钵的 Yoshida培养液中氮浓度为 40
mg N L−1, 从第 2周开始直至成熟期前 1周, 分别将培养
液中的氮浓度设置为 0、20、40和 80 mg N L−1 4个处理, 代
号为 N1、N2、N3和 N4。生长过程中每周补充两次自来
水, 其氮浓度为 1.3 mg N L−1。整个生育期注意防治病虫
害。成熟期前 1周改用清水培养。
试验重复 10次, 按随机区组排列。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 植株组织中 NH3 挥发速率 分别在孕穗期、抽
穗期和灌浆期将水稻连同盆钵放入单向气流式密闭生长
室收集 NH3。生长室进气端空气通过装有 0.9 mol L−1硫酸
的除 NH3瓶, 出气端在经过流量计后进入 2 个加入 0.01
mol L−1硫酸的广口瓶, 吸收密闭生长室内释放的 NH3。同
时采用不放置植株的生长室为对照, 以消除空气中 NH3
本底的影响。采用连续流动分析仪 FUTURA-1(法国
Alliance)测定收集到的吸氨溶液中的 NH4+浓度[14], 测定
时间为 40 min。将处理与对照 NH3吸收液中 NH4+-N之差
除以测定时间算得单盆植株冠层的 NH3 挥发速率
(ammonia volatilization rate, AVR)。
1.3.2 干物质积累量和植株组织氮含量 成熟期取样
测定干物质积累量和各部位氮浓度。把植株按稻草、穗分
开, 放入烘箱 105℃杀青 30 min后, 70℃烘至恒重, 称取
干重。样品经粉碎后以凯氏法消化并稀释, 用连续流动分
析仪 FUTURA-1测定 NH4+浓度。
1.3.3 氮肥的吸收和利用效率的计算[15-16] 氮素籽粒
生产效率=每钵水稻籽粒产量/每钵植株氮素总积累量的
比值; 氮收获指数=成熟期每钵籽粒氮积累量/植株氮素
积累总量×100; 氮肥农学利用率=施氮与不施氮处理植株
籽粒产量之差 /施氮量; 氮素籽粒生理利用率=施氮与不
施氮处理植株籽粒产量之差/施氮与不施氮处理植株地上
部氮积累量之差。
1.4 数据整理与分析
采用 Microsoft Excel 2003和 SAS 9.0程序进行数据
整理、方差分析和多重比较[17]。
2 结果与分析
2.1 不同基因型水稻地上部分的 NH3挥发速率
由表 1可知, 基因型、培养液氮浓度和生育期均极显
著影响水稻冠层的AVR, 并且基因型与培养液氮浓度之
间存在交互效应。不同品种的 AVR 随生育期变化的趋势
不同, 扬稻 6号和武育粳 3号在幼穗分化期显著高于孕穗
期和齐穗期, BG34-8 则以孕穗期最高, 而珍汕 97 在孕穗
期和齐穗期显著高于幼穗分化期(表2)。比较发现, 同一施
氮水平下, 尽管珍汕 97 的生长量不如其他基因型, 但其
AVR 在孕穗期和齐穗期均为最高, 全部测定时期的 AVR
平均值以珍汕 97最高, 其次是 BG34-8, 扬稻 6号和武育
粳 3号较低。培养液中氮素浓度显著影响 AVR, 所有供试
材料各生育期的 AVR 均以高氮浓度(N4)处理的最高, 随
氮浓度降低其 AVR 下降。在同一生长期, 基因型与氮处
理之间交互效应显著, 在幼穗分化期, 武育粳 3 号在高氮
浓度培养液(N4)中的 AVR最高,而孕穗期和齐穗期则均以
珍汕 97B 在高氮浓度培养液(N4)中培养的植株其 AVR 最
高(表 2)。由于温度与湿度影响植物氨的挥发, 因此需要分
析环境的温、湿度及其对不同基因型 AVR 的影响。表 3
表明, 所有基因型各生育期 AVR的测定温度介于 28~33 , ℃
相对湿度 64%~84%, 存在一定的差异。其中珍汕 97B 在
幼穗分化期和孕穗期测定温度较高(32~33 ), ℃ 但孕穗期
AVR显著高于幼穗分化期。BG34-8在幼穗分化期测定温
第 5期 陈明霞等: 不同氮效率基因型水稻植株氨挥发速率及其与氮效率的关系 881


表 1 不同基因型各氮处理 NH3挥发速率的方差分析(F值)
Table 1 Analysis of variance for ammonia volatilization rate (AVR) of different genotypies under different nitrogen levels (F-value)
变异因素
Variance
df 幼穗分化期 AVR
AVR at PI
孕穗期 AVR
AVR at BS
齐穗期 AVR
AVR at HS
平均 AVR
Average AVR
基因型 Genotype (G) 3 65.26** 589.12** 385.53** 410.18**
氮处理 N treatment (N) 3 332.03** 521.45** 187.13** 971.03**
基因型×氮处理 G×N 6 16.49** 91.6** 52.91** 59.56**
AVR: ammonia volatilization rate; PI: panicle initiation stage; BS: booting stage; HS: heading stage.

表 2 比较不同基因型、不同氮处理及其交互作用下的植株 NH3挥发速率
Table 2 Comparison on ammonia volatilization rate (AVR) at various growth stages among genotypes, N treatments, and their interaction
基因型
Genotype
氮处理
N treatment
幼穗分化期 AVR
AVR at PI
(10−2 mg N h−1 pot−1)
孕穗期 AVR
AVR at BS
(10−2 mg N h−1 pot−1)
齐穗期 AVR
AVR at HS
(10−2 mg N h−1 pot−1)
平均 AVR
Average AVR
(10−2 mg N h−1 pot−1)
品种间的比较 Varieties
YD-6 11.00 a 3.65 b 5.20 b 6.61 c
WYJ-3 10.41 a 3.96 b 2.26 b 5.54 c
BG34-8 6.02 b 22.38 a 3.40 b 10.61 b
ZS97B 5.07 b 23.54 a 21.92 a 16.84 a
氮处理间比较 N treatments
N2 4.15 c 8.36 c 5.17 c 5.90 c
N3 8.57 b 13.57 b 8.02 b 10.05 b
N4 11.65 a 18.23 a 11.39 a 13.76 a
品种×氮处理 Variety × N treatment
YD-6 N2 6.90 cd 2.92 gh 3.63 ef 4.48 f
N3 12.90 bc 3.51 gh 4.41 ef 6.94 r

N4 13.19 b 4.52 gh 7.56 de 8.42 de
WYJ-3 N2 4.13 ef 1.45 h 0.98 f 2.19 f
N3 9.95 c 3.43 gh 2.25 ef 5.21 ef

N4 17.14 a 7.01 fg 3.54 ef 9.23 ef
BG34-8 N2 3.18 g 11.64 e 1.50 ef 5.44 ef
N3 6.67 de 25.77 bc 3.10 ef 11.85 ef

N4 8.22 cd 29.74 ab 5.61 de 14.53 de
ZS97B N2 2.40 g 17.43 d 14.58 c 11.47 c
N3 4.74 ef 21.56 cd 22.32 b 16.21 b

N4 8.06 cd 31.63 a 28.85 a 22.84 a
竖列中标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. AVR: ammonia volatilization rate;
PI: panicle initiation stage; BS: booting stage; HS: heading stage.

表 3 不同基因型各生育期植株的 NH3挥发速率测定时的温度和湿度
Table 3 Temperature and relative humidity during ammonia volatilization rate (AVR) measuring at various growth stages of genotypes
幼穗分化期温湿度
Temperature & RH at PI
孕穗期温湿度
Temperature & RH at BS
齐穗期温湿度
Temperature & RH at HS 基因型
Genotype 温度
Temperature (℃)
相对湿度
RH (%)
温度
Temperature (℃)
相对湿度
RH (%)
温度
Temperature (℃)
相对湿度
RH (%)
YD-6 28–29 84 29–30 74 29–30 75
WYJ-3 28–29 80 29–30 74 29–30 75
BG34-8 32–33 66 29–30 68 28–29 77
ZS97B 32–33 78 32–33 69 29–30 68
温度为不同基因型各生育期测定 AVR时的大气温度变化范围, 湿度为相对湿度。
Temperature was recorded at the beginning and ending points during AVR measuring; RH represents relative humidity.
882 作 物 学 报 第 36卷

度(32~33 )℃ 高于孕穗期(29~30 ), ℃ 但其 AVR则表现为孕
穗期高于幼穗分化期。可见温度对 AVR 的影响与品种间
的差异和不同生育期的差异相比要小得多, 因此, 比较分
析时没有考虑温度的影响。
2.2 不同基因型水稻的籽粒产量及氮效率
由表 4可知, 不同基因型水稻地上部总干物重、籽粒
产量、氮素积累量、氮素籽粒生产效率、氮收获指数、氮
肥农学利用率和氮肥生理利用率均存在基因型差异 , 不
同氮浓度处理之间差异显著 , 并且基因型和氮浓度之间
存在交互效应。比较发现, 所有试验材料的总干物重和氮
素积累量均随培养液氮浓度提高而增加 , 而氮素籽粒生
产效率、氮收获指数、氮肥农学利用率和氮肥生理利用率
则表现相反的趋势(表 5)。除珍汕 97B 外, 其他试验材料
的籽粒产量随氮浓度增加而提高, 珍汕 97 的最高产量出
现在 40 mg N L−1(N3处理)。在相同的氮浓度下, 地上部
总干物重、籽粒产量、氮素积累量、氮素籽粒生产效率、
氮收获指数、氮肥农学利用率和氮肥生理利用率以扬稻 6
号最大, 其次是 BG34-8, 武育粳 3号和珍汕 97B较低。

表 4 不同基因型各氮处理对产量与氮效率影响的方差分析(F值)
Table 4 Analysis of variance on grain yield and nitrogen use efficiency in different genotypes with different N treatments (F-value)
变异因素
Variance
df 总干物重
TDW
籽粒产量
DWFG
氮素积累量
TN
氮素籽粒
生产效率
NUEg
氮收获指数
NHI
氮肥农学
利用率
AE
氮肥生理
利用效率
NUEp
基因型 Genotype (G) 3 1091.46** 1690.39** 138.67** 56.16** 49.56** 218.02** 53.96**
氮处理 N treatment (N) 3 1866.91** 2662.86** 1540.18** 666.60** 116.35** 5096.37** 837.86**
基因型×氮处理 G×N 6 193.33** 316.20** 95.15** 17.97** 12.28** 128.53** 24.51**
TDW: total dry weight of aboveground plant per pot; DWFG: dry weight of filled grain per pot; TN: total N accumulation in the rice shoot;
NUEg: nitrogen use efficiency in filled grain production for N uptake in the aboveground part; NHI: nitrogen harvest index; AE: agronomic nitrogen
use efficiency; NUEp: nitrogen physiological use efficiency.

表 5 不同氮处理对各基因型的产量、氮素积累量及氮效率的影响
Table 5 Effects of N treatments on grain yield, N accumulation and nitrogen use efficiency
基因型
Genotype
氮处理
N treat.
总干物重
TDW
(g pot−1)
籽粒产量
DWFG
(g pot−1)
氮素积累量
TN
(g pot−1)
氮素籽粒
生产效率
NUEg
(kg kg−1 N)
氮收获指数
NHI
(%)
氮肥农学
利用率
AE
(kg kg−1 N)
氮肥生理
利用效率
NUEp
(kg kg−1 N)
YD-6 N1 28.96 d 81.95 d 0.36 d 81.24 a 61.48 a
N2 84.45 c 206.44 c 1.38 c 61.29 b 63.56 a 17.09 a 54.40 a
N3 91.41 b 272.80 b 2.76 b 33.24 c 47.02 b 10.31 b 26.11 b
N4 137.54 a 421.80 a 6.01 a 22.93 d 35.60 c 9.32 c 19.24 c

LSD0.05 3.82 9.18 0.21 3.98 4.33 0.64 4.32

WYJ-3 N1 17.78 c 56.53 c 0.30 d 60.15 a 54.02 a
N2 52.48 b 165.27 b 1.62 c 32.58 b 36.22 b 10.69 a 26.39 a
N3 55.69 b 168.09 b 2.31 b 24.20 c 30.48 c 6.42 b 18.88 b
N4 61.47 a 195.38 a 3.13 a 19.71 c 31.63 bc 3.75 b 15.43 b

LSD0.05 5.03 12.44 0.26 4.63 5.17 3.30 4.51

BG34-8 N1 16.89 c 52.36 d 0.28 d 61.05 a 49.74 b
N2 62.29 b 142.62 c 1.46 c 42.86 b 58.53 a 15.98 a 38.76 a
N3 64.17 b 151.42 b 2.39 b 26.95 c 48.80 b 8.95 b 22.52 b
N4 81.57 a 211.75 a 3.91 a 20.95 c 40.30 c 6.44 c 17.90 b

LSD0.05 3.08 7.21 0.26 6.06 4.11 1.36 6.32

ZS97B N1 26.21 d 62.58 d 0.31 d 85.07 a 54.46 a
N2 56.24 a 120.69 c 1.41 c 40.35 b 60.13 a 12.34 a 27.69 a
N3 46.59 b 134.44 a 2.11 b 22.20 c 42.88 b 4.59 b 11.38 b
N4 44.69 c 130.06 b 2.42 a 18.53 c 36.81 b 2.19 c 8.79 b

LSD0.05 1.31 4.08 0.21 6.84 7.18 0.54 6.39
竖列中标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。缩写同表 4。
Values within a columnfollowed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations as in Table 4.

第 5期 陈明霞等: 不同氮效率基因型水稻植株氨挥发速率及其与氮效率的关系 883


2.3 不同基因型水稻地上部的 NH3挥发速率与氮效率的
关系
相关分析表明, 氮素收获指数与 AVR在培养液低氮
浓度下(N2 处理)表现出显著正相关, 氮浓度提高后相关
性不显著; 氮素积累量在培养液低氮浓度下与 AVR 相关
性不显著, 当氮浓度高于 40 mg N L−1(N3处理)后, 呈显
著或极显著负相关; 氮素籽粒生产效率和氮肥农学利用
率仅在培养液高氮浓度下表现显著负相关; 氮肥生理利
用率与 AVR在培养液氮浓度高于 40 mg N L−1(N3处理)
后呈极显著负相关(表 6)。

表 6 不同基因型水稻的 NH3挥发率与氮素利用效率的相关性(r, n=3)
Table 6 Correlation between ammonia volatilization rate and nitrogen use efficiency in different genotypes (r, n=3)
氮处理
N treatment
地上部氮素积累量
TN
氮素籽粒生产效率
NUEg
氮素收获指数
NHI
氮肥农学利用率
AE
氮肥生理利用率
NUEp
N2 –0.3949 0.0067 0.5273* –0.0306 –0.2115
N3 –0.5414* –0.4640 0.4504 –0.4826 –0.6321**
N4 –0.6768** –0.6158* 0.3359 –0.6667** –0.8353**
表中**和*分别表示 0.01和 0.05水平上显著相关。缩写同表 4。
** and * denote significance of correlation at 0.01 and 0.05 probability levels. Abbreviations as in Table 4.

3 讨论
3.1 影响植株 NH3挥发的环境因素
研究表明, NH3是氮素挥发损失的主要形态, 但由于
研究方法不同 , 结果差异较大 [18-20]。对于同一种植物 ,
NH3 挥发的速率还受温度和风速等多种因素的影响。
Dasgupta 和 Dong[21]研究发现, 与大气处于平衡状态的植
物质外体溶液中铵(NH4+)与 NH3的浓度因温度或 pH升高
而迅速降低, 气态 NH3分压升高, NH3挥发增加。Hartwig
和 Jxkman等[22]认为, 在温度、pH或植物质外体溶液中铵
与 NH3 的浓度相对较低的情况下, 如果外界流动的空气
能将气孔中微量的 NH3 不断带走, 植物的氮代谢过程又
能源源不断地将铵或 NH3 输运到气孔下腔细胞的湿润表
面或质外体, 植物叶片也会不停地进行 NH3挥发。由于光
照、水分与植物的光呼吸过程、叶片气孔开闭及蒸腾作用
密切相关, 因此它们也是影响植物 NH3挥发的重要因素。
李生秀等 [20]对冬小麦的研究表明, 适度干旱能减少植物
体 NH3 的挥发损失。本试验中, 尽管尽量控制测定条件,
但实际测定时环境的温湿度还是存在一定差异。但对相同
品种不同生育期 AVR的测定, 2~4℃的温度变化并没有表
现出显著的差异。相对而言, 当环境中(培养液)氮浓度较
高时, 水稻植株中可溶性铵的浓度相应提高, 植株 AVR 显
著提高。可见, 植株内部铵浓度对 AVR 的影响大于环境
温度对 AVR的影响。
3.2 水稻植株 NH3挥发的基因型差异
本试验结果表明, 4个不同基因型水稻不同生育期地
上部 AVR 存在较大差异, 这与吴小庆等[23]的研究结果一
致。不同基因型水稻地上部 AVR不同的原因可能与水稻
体内氮素代谢相关的 GS 等酶活性存在差异有关, 同一基
因型当 GS被抑制后, AVR显著升高[8]。试验结果还表明,
不同基因型水稻的 AVR在各生育期变化趋势是不一致的,
主要的原因可能是植物质外体溶液中铵(NH4+)浓度和植
株个体的不同。珍汕 97B 在齐穗期以前的质外体溶液中
铵(NH4+)浓度较高及植株个体在孕穗期较大时, AVR 较
高。扬稻 6号和武育粳 3号的质外体溶液中铵(NH4+)浓度
在在幼穗分化期最高, 因此相应地出现 AVR 的高峰。值
得注意的是, 当环境中氮浓度较高时, AVR的基因型差异
更大。Schjoerring等[24]采用其他的基因型进行研究也发现
相似的情况。
3.3 水稻植株氮效率与 NH3挥发的关系
研究表明, AVR 高的珍汕 97B 比扬稻 6 号的生物产
量低, 说明 AVR 并不取决于植株大小, 更多地决定于基
因型, 这与 Mattsson 等[25]的结果相似, 他们认为不同基
因型水稻的干物质积累和产量与地上部 AVR相关性不显
著。在本试验条件下, 培养液氮浓度提高到 80 mg N L−1
时, 不同基因型水稻的 AVR 与地上部氮积累量、氮素籽
粒生产效率、氮素农学利用率、氮素生理利用率呈显著或
极显著负相关, 这与徐阳春等[26]的研究结论一致。说明水
稻植株叶片中的氮素在衰老过程中被再利用时,部分氮素
以 NH3的形式挥发损失。Mattsson 等[25]发现, GS 活性仅
为野生型大麦 47%的突变体的生物量与野生型大麦差别
不大, 但突变体的叶片NH3挥发量远高于野生型大麦, 推
测水稻品种间氮素代谢相关酶活力的差异可能是 NH3 挥
发量存在差异的原因 , 从而也导致品种间地上部氮积累
量的差异和氮效率差异。
References
[1] Peng S B, Huang J L, Zhong X H, Yang J C, Wang G H, Zou Y B,
Zhang F S, Zhu Q S, Buresh R, Witt C. Challenge and opportu-
nity in improving fertilizer nitrogen use efficiency of irrigated
rice in China. Agric Sci China, 2002, 1(7): 776–785
[2] Zhu Z-L(朱兆良). Loss of fertilizer N from plants soil system
and the strategies and techniques for its reduction. Soil Environ
Sci (土壤与环境), 2000, 9(1): 1–6 (in Chinese with English ab-
stract)
[3] Lü S-H(吕世华), Zhang F-S(张福锁), Liu X-J(刘学军), Zeng
X-Z(曾祥忠). More attention to the research on new techniques
of soil, water and fertilizer resources management to promote the
sustainable development of agriculture. Southwest China J Agric
Sci (西南农业学报), 1999, 12(special issue): 26–31 (in Chinese
with English abstract)
884 作 物 学 报 第 36卷

[4] Frenev T R, Frevitt A C F, Datta S K, Obcemea W N, Real J G.
The interdependence of ammonia volatilization and denitrifica-
tion as nitrogen loss processes in flooded rice fields in Philip-
pines. Biol Fert Soil, 1990, 9: 31–36
[5] Norman R J, Guindo D, Wells B R, Willson C E. Seasonal ac-
cumulation and partitioning of nitrogen in rice. Soil Sci Soc Am J,
1992, 56: 1521–1527
[6] Huang J-L(黄见良), Zou Y-B(邹应斌), Peng S-B(彭少兵), Bu-
resh R J. Nitrogen uptake, distribution by rice and its losses from
plant tissues. Plant Nutr Fert Sci (植物营养与肥料学报), 2004,
10(6): 579–583 (in Chinese with English abstract)
[7] Wu X-Q(吴小庆), Xu Y-C(徐阳春), Shen Q-R(沈其荣). Pro-
gress in research on ammonia volatilization from plant leaves. J
Ecol & Rural Environ (生态与农村环境学报), 2006, 22 (2):
80–84 (in Chinese with English abstract)
[8] Chen M X, Huang J L, Cui K H, Nie L X, Shan F. Genotypic
variations and terms of NH3 volatilization in four rice (Oryza sa-
tiva L.) cultivars. Asian J Plant Sci, 2009, 8: 353–360
[9] Broadbent F E, Datta S K, Laureles E V. Measurement of nitro-
gen utilization efficiency in rice genotypes. Agron J, 1987, 79:
786–791
[10] Padre A, Ladha J K, Singh U, Laureles E, Punzalan G, Akita S.
Grain yield performance of rice genotypes at sub-optimal levels
of soil N as affected by N uptake and utilization efficiency. Field
Crops Res, 1996, 46: 127–142
[11] Jiang L-G(江立庚), Dai T-B(戴廷波), Wei S-Q(韦善清), Gan
X-Q(甘秀芹), Xu J-Y(徐建云), Cao W-X(曹卫星). Genotypic
differences and valuation in nitrogen uptake and utilization effi-
ciency in rice. Acta Phytoecol Sin (植物生态学报), 2003, 27(4):
466–471 (in Chinese with English abstract)
[12] Pu Z-Z(朴钟泽), Han L-Z(韩龙植), Gao X-Z(高熙宗). Varia-
tions of nitrogen use efficiency by rice genotype. Chin J Rice Sci
(中国水稻科学), 2003, 17(4): 233–238 (in Chinese with English
abstract)
[13] Yoshida S, Coronel V. Nitrogen nutrition, leaf resistance, and
leaf photosynthetic rate of the rice plant. Soil Sci Plant Nutr,
1976, 22: 207–211
[14] Buresh R J, Austin E R, Craswell E T. Analytical methods in 15N
research. Fert Res, 1982, 3: 37–62
[15] Liu L-J(刘立军), Sang D-Z(桑大志), Liu C-L(刘翠莲), Wang
Z-Q(王志琴), Yang J-C(杨建昌), Zhu Q-S(朱庆森). Effects of
real-time and site-specific nitrogen managements on rice yield
and nitrogen use efficiency. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2003,
36(12): 1456–1461 (in Chinese with English abstract)
[16] Jiang L-G(江立庚), Cao W-X(曹卫星), Gan X-Q(甘秀芹), Wei
S-Q(韦善清), Xu J-Y(徐建云), Dong D-F(董登峰), Chen N-P(陈
念平), Lu F-Y(陆福勇), Qin H-D(秦华东). Nitrogen uptake and
utilization under different nitrogen management and influence on
grain yield and quality in rice. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2004, 37(4): 490–496 (in Chinese with English abstract)
[17] Yu J-R(余家荣), Xiao Z-H(肖枝洪). Application of Probability,
Statistics and SAS (概率统计及 SAS 应用). Wuhan: Wuhan
University Press, 2007. pp 116–159 (in Chinese)
[18] Huchinson G L, Mosier A R. Nitrous oxide emissions from an ir-
rigated corn field. Science, 1979, 205: 1125–1127
[19] Parton W J, Morgan J A, Altenhofen J M, Harper L A. Ammonia
volatilization from spring wheat plant. Agron J, 1988, 80: 419–
425
[20] Li S-X(李生秀), Li Z-R(李宗让), Tian X-H(田霄鸿), Wang
Z-H(王朝辉 ). Nitrogen loss from above-ground plants by
volatilization. Plant Nutr Fert Sci (植物营养与肥料学报), 1995,
1(2): 18–25 (in Chinese with English abstract)
[21] Dasgupta P K, Dong S. Solubility of ammonia in liquid water and
generation of trace levels of standard gaseous ammonia. Atmos
Environ, 1986, 20: 565–570
[22] Hartwig L H, Jxkman O C. Ammonia exchange crops and air.
Norwegian J Agric Sci, 1994, 14(suppl): 5–41
[23] Wu X-Q(吴小庆), Xu Y-C(徐阳春), Shen Q-R(沈其荣), Guo
S-W(郭世伟). Ammonia volatilization from shoots of different
rice genotypes with different nitrogen use efficiency after flow-
ering. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2006, 20(4): 429–433 (in
Chinese with English abstract)
[24] Schjoerring J K, Husted S, Mack G, Nielsen K H, Finnemann J,
Mattsson M. Physiological regulation of plant atmosphere am-
monia exchange. Plant Soil, 2000, 221: 95–102
[25] Mattsson M, Hausler R E, Leegood R C, Lea P J, Schjoerring J K.
Leaf-atmosphere NH3 exchange in barley mutants with reduced
activities of glutamine systhetase. Plant Physiol, 1997, 114:
1307–1312
[26] Xu Y-C(徐阳春), Wu X-Q(吴小庆), Guo S-W(郭世伟), Shen
Q-R(沈其荣). Nitrogen use efficiency and ammonia volatiliza-
tion from rice shoot in late growth stages. Plant Nutr Fert Sci (植
物营养与肥料学报), 2008, 14(2): 207–212 (in Chinese with
English abstract)