全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1836−1843 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871580)和国家重点基础研究计划(973计划)项目(2006CB101700)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 席章营, E-mail: xizhangying@163.com
Received(收稿日期): 2008-11-11; Accepted(接受日期): 2009-04-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01836
玉米产量及产量相关性状 QTL的图谱整合
王帮太 吴建宇 丁俊强 席章营*
河南农业大学农学院, 河南郑州 450002
摘 要: 利用生物信息学方法, 借助高密度分子标记遗传图谱 IBM2 2008 neighbors, 利用图谱映射和元分析的方法,
对不同试验中定位的 400 个玉米产量及产量相关性状 QTL 进行了图谱整合, 构建了玉米产量及产量相关性状 QTL
的综合图谱和一致性图谱。结果表明, 玉米产量及产量相关性状 QTL在 10条染色体上呈非均匀分布, 第 1染色体上
最多, 第 10 染色体上最少; 发掘出 96 个玉米产量及产量相关性状的“一致性”QTL; 关联性较强的产量性状的 QTL
常集中在相同或相近的座位上。
关键词: 玉米; 产量及产量相关性状; QTL; 一致性图谱; 元分析
Map Integration of QTLs for Grain Yield and Its Related Traits in Maize
WANG Bang-Tai, WU Jian-Yu, DING Jun-Qiang, and XI Zhang-Ying*
College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Identification and fine mapping of quantitative trait loci (QTLs) for grain yield and its related traits in maize are very
important for molecular breeding by design. In the past few decades, a wealth of QTLs mapping data for grain yield and its related
traits in maize has been produced using molecular marker approaches. In order to unlock the full potential of the information con-
tained in these independent experiments, four hundreds QTLs for grain yield and its related traits in maize, collected from differ-
ent publications, were used to construct new QTL integrated map and consensus map using bioinformatics and meta-analysis
methods with IBM2 2008 neighbors as reference. It showed that these QTLs were distributed on all 10 chromosomes unevenly,
with the most on chromosome 1 and the least on chromosome 10. QTLs for ear length, cob diameter, kernel number per row, ker-
nel weight, and grain yield were mainly distributed on chromosome 1, while QTLs for ear row number on chromosome 9.
Ninety-six “Consensus” QTLs for grain yield and its related traits were estimated, including 43 “Consensus” QTLs for kernel
weight, 32 “Consensus” QTLs for grain yield, and 8, 5, 4, 3, 1 “Consensus” QTLs for ear diameter, ear row number, cob diameter,
kernel number per row, ear length, respectively. QTLs with similar phenotype were clustered on the same or nearby locations.
These results provide a good basis for studying genetic mechanism and molecular marker- assisted selection for grain yield and its
related traits in maize.
Keywords: Maize; Grain yield and its related traits; QTL; Consensus map; Meta-analysis
分子数量遗传学和分子标记技术的发展使剖析
数量性状的多基因遗传行为成为可能, 定位玉米数
量性状基因座(quantitative trait locus, QTL)是多年来
广泛研究的课题之一。到目前为止, 已有大量关于
玉米重要农艺性状 QTL的报道, 产量作为玉米生产
中最重要的性状而倍受关注。Berke 等[1]、Goldman
等[2]、Schon 等[3]、Veldboom 等[4-5]、严建兵等[6]、
向道权等 [7-9]和杨俊品等 [10-12]分别对玉米产量性状
QTL 做了大量的研究, 各个试验都从不同的侧面解
释了部分玉米产量性状的遗传控制机制, 但由于产
量性状的遗传力较低、受环境影响较大, 加之各试
验所用的材料、作图群体、试验设计、统计方法、
性状多少、标记多少、群体大小等互不相同, 致使
不同试验检测出的 QTL数目和座位存在较大差异。
因此, 有必要对这些结果进行归纳整理, 构建玉米
产量性状 QTL 的综合图谱和一致性图谱, 以发掘
“一致性”QTL, 为进一步研究玉米产量性状的遗传
控制机制奠定基础。
生物信息学和比较基因组学的理论和方法在作
物重要性状比较定位上的运用, 给整合来自不同试
验中的 QTL提供了依据。图谱映射和元分析方法可
以对不同研究中的结果数据进行合并和统计分析 ,
第 10期 王帮太等: 玉米产量及产量相关性状 QTL的图谱整合 1837


且可以对实际数据进行全面检验 [13]。采用该方法 ,
在整合 QTL的基础上, 建立数学模型可以优化 QTL,
缩小置信区间 , 提高 QTL 定位的准确性和有效
性[14]。Varshney 等[15]、Doligez 等[16]、Lombard 和
Delourme[17]、Marcel等[18]分别对不同遗传背景的遗
传图谱进行整合, 构建了不同作物的一致性遗传图
谱。李雪华等[19]对玉米干旱条件下农艺性状和生理
性状相关的 181个 QTL进行整合后, 从中发掘出 15
个耐旱“通用QTL”; 张书红等[20]对玉米 78个抗病主
基因/QTL 进行整合后发现抗病基因在各染色体上
呈簇状分布; 王毅等[21]对控制玉米 68个性状的 1 201
个 QTL进行了整合, 并对 127个玉米株高 QTL进行
优化, 定位了 40 个“真实”QTL; 吉海莲等[22]通过映
射整合不同试验中的抗玉米丝黑穗病 QTL, 采用元
分析技术获得 2个“一致性”抗病 QTL。张耿等[23]构
建了涵盖玉米干物质和淀粉产量、籽粒相关性状、
粒重相关性状以及穗部相关性状四大类共计 18 个指
标的 338个 QTL的通用图谱；王晓丽等[24]构建了含
玉米产量及构成因子 221个 QTL的整合图谱，并在
玉米第 6 染色体上确定 1 个与穗数、粒重和单位籽
粒产量相关的“一致性”QTL。
本研究利用生物信息学方法, 收集整理玉米产
量及产量相关性状 QTL的定位结果, 基于图谱映射
和元分析技术, 构建玉米产量及产量相关性状 QTL
的综合图谱和一致性图谱, 通过分析这些 QTL的分
布特点和发掘“一致性”QTL, 希望能为深入理解玉
米产量性状的遗传控制机制和分子设计育种提供科
学依据。
1 材料与方法
1.1 玉米产量及产量相关性状 QTL数据的收集
从玉米公共数据库(http://www.maizeGDB.org/)
中和已发表的相关文献[1-6,8,10,25-37]中收集 QTL 定位
信息, 入选性状有穗长、穗粗、轴粗、穗行数、行
粒数、粒重(包括千粒重、百粒重和 300粒重)、籽粒
长度和籽粒产量(包括小区产量和单株产量)。共收集
来源于 17个作图群体、涉及 8个玉米产量及产量相
关性状的 400个 QTL。
1.2 玉米产量及产量相关性状 QTL的整合
QTL 的位置(最大可能性的位置及其置信区间)
和贡献率(解释表型变异的比率)是 QTL 的两个重要
参数 [22]。如果 QTL 的置信区间未知 , 可以根据
Darvasi和 Soller[38]的公式推断其 95%的置信区间。
2
530CI
N R
= ×
其中 CI指 QTL的置信区间(confidence interval,
CI), N代表作图群体的大小, R2代表该 QTL的贡献
率。该公式适用于回交和 F2作图群体。将收集的每
个 QTL 数据按照图谱名称(map name)、QTL 名称
(QTL name)、染色体(chromosome)、性状(trait)、LOD
值(LOD score)、贡献率(R2)、单区间作图(SIM)、位
置(position)、左标记(from)、右标记(to)整理, 建立
QTL数据。
QTL 定位的原始群体之间共同标记往往很少,
高密度分子连锁图谱 IBM2 2008 neighbors给整合不
同来源的 QTL提供了方便。利用齐序函数[39], 计算
共有标记间距, 将原始 QTL的最佳位置及置信区间
的两端坐标按比例整合到 IBM2 2008 neighbors参考
图谱上 , 即图谱映射 [21]。所用的统计软件为
BioMercator2-1[14]。将原始图谱和参考图谱上相关标
记载入 BioMercator2-1 软件, 构建图谱信息库, 再
将 QTL 数据分不同性状载入对应图谱, 用软件的
Maps-projection 功能将原始图谱中的不同性状分别
映射到参考图谱上, 制成玉米产量及产量相关性状
QTL的综合图谱。
1.3 玉米产量及产量相关性状 QTL的元分析
利用BioMercator2-1软件中的Maps-analysis 程
序进行玉米产量及产量相关性状 QTL的元分析。按
照软件要求和综合图谱上 QTL置信区间信息, 通过
染色体步移方法对不同性状 QTL 分别进行元分析,
对独立来源的同一染色体上相同性状且位于同一座
位或有重叠座位的 QTL 计算出一个“一致性”QTL,
该 QTL 会给出 5 个计算模型, 其中 AIC 值(Akaike-
type criteria values)最小的模型为最优模型即最优
“一致性”QTL, 也是比较接近“真实”QTL 的模型 ,
并通过高斯定理最大似然比估算“一致性”QTL 存在
的位置和置信区间[14]。
2 结果与分析
2.1 玉米产量及产量相关性状 QTL的分布
通过整合 400 个 QTL, 构建了玉米产量及产量
相关性状 QTL 的综合图谱(图 1), 被整合的 QTL 数
分别为穗长 19个、穗粗 18个、轴粗 16个、穗行数
21个、行粒数 46个、籽粒长度 15个、粒重 144个
和籽粒产量 121 个, 其中粒重 QTL 最多, 其次是籽
粒产量 QTL, 籽粒长度 QTL数最少(表 1)。
1838 作 物 学 报 第 35卷




图 1 玉米产量及产量相关性状 QTL综合图谱
Fig. 1 Integrated map of QTLs for grain yield and its related traits in maize
标尺刻度为遗传图距(cM); 染色体右侧为玉米产量及产量相关性状的 QTL; 曲线为每 20 cM区间内出现的 QTL频率。
Ruler scale represents genetic distance in centi Morgen (cM). Italics on the right of chromosomes are QTL names of yield and its related traits
in maize. Curves represent QTL frequencies of each 20 cM interval.

第 10期 王帮太等: 玉米产量及产量相关性状 QTL的图谱整合 1839


表 1 玉米产量及产量相关性状 QTL在各染色体上的分布
Table 1 Distribution of QTLs for maize grain yield and its related traits on chromosomes
QTL

染色体 Chromosome

性状
Trait 类别 Type 数目 Number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
穗长 Ear length qearl 19 4 2 3 1 3 2 0 1 2 1
穗粗 Ear diameter qeard 18 3 3 4 0 0 3 2 1 2 0
轴粗 Cob diameter qcobd 16 5 3 2 1 1 0 2 1 1 0
穗行数 Ear row number qrown 21 3 1 0 1 1 4 1 1 6 3
行粒数 Kernel number per row qkrow 46 11 5 2 5 7 4 3 4 4 1
籽粒长度 Kernel length qklen 15 3 2 3 1 0 3 1 1 1 0
粒重 Kernel weight qkw 144 26 15 15 14 18 11 17 10 13 5
籽粒产量 Grain yield qgyld 121 22 10 14 8 14 16 11 10 5 11
总计 Total 400 77 41 43 31 44 43 37 29 34 21

400 个 QTL 在 10 条玉米染色体上呈不均匀分
布。其中, 在第 1 染色体上的最多, 第 10 染色体上
的最少; 穗长、轴粗、行粒数、粒重和籽粒产量 QTL
主要分布在第 1染色体上, 穗行数 QTL在第 9染色
体上分布的较多, 而穗粗和籽粒长度 QTL在各染色
体上的分布差别不大。
被整合的QTL在各条染色体的不同区段分布不
均匀、有簇集现象, 其中, 第 1 染色体 41.4~55.9、
166.7~199.8、304.5~318.7、591.6~598.9 和 620.0~
629.2 cM区间分别集中了 4、8、5、6和 6个 QTL, 第
2染色体 383.6~396.9 cM和 440.4~448.9 cM区间分
别集中了 4个和 8个 QTL, 第 3染色体 102.5~103.9
cM 和 367.4~398.5 cM 区间分别集中了 4 个和 8 个
QTL, 第 4染色体 366.6~371.5 cM和 517.4~526.3 cM
区间分别有 4 个和 6 个 QTL, 第 5 染色体
240.5~272.6、343.1~353.6和 425.4~428.3 cM区间分
别有 10、4和 4个 QTL, 第 6染色体 103.3~113.7 cM
和 365.2~ 378.9 cM区间分别有 5个和 10个QTL, 第
7染色体 244.7~257.2 cM区间和 493.6 cM附近分别
有 4个和 5个 QTL, 第 8染色体 432.0~439.9 cM区
间包括 6 个 QTL, 第 9 染色体 191.7 cM 附近、
241.1~253.0 cM和 303.9~320.0 cM区间分别包括 6、
4和 7个 QTL, 第 10染色体 265.6~275.7 cM区间集
中了 4个产量及产量相关性状 QTL(图 1)。同时还发
现, 在第 6、8、9 染色体的长臂末端检测到的玉米
产量及产量相关性状 QTL数很少, 在第 5、6、8、9、
10染色体的短臂顶端没有检测到玉米产量及产量相
关性状的 QTL。
2.2 玉米产量及产量相关性状 QTL一致性图谱
综合图谱的元分析表明, 自 8 个玉米产量及产
量相关性状共获得 96 个“一致性”QTL, 其中, 粒重
的“一致性”QTL数最多, 为 43个; 其次是籽粒产量,
为 32个; 穗长、穗粗、轴粗、穗行数和行粒数分别
包括 1、8、4、5 和 3 个“一致性”QTL; 而籽粒长度
没有“一致性”QTL。这 96 个“一致性”QTL 在 10 条
染色体上均有分布 , 但在各染色体上分布不均匀 ,
在第 1染色体上最多, 第 10染色体上的最少。籽粒
产量和粒重的“一致性”QTL亦分布于 10条染色体上,
前者在第 1、3染色体上较多, 后者在第 1、2、9染
色体上较多。穗长和行粒数的“一致性”QTL 仅位于
第 1染色体上(图 2)。
在 96个“一致性”QTL中, 籽粒产量和粒重QTL
在 11个区域中同时出现, 粒重和穗粗QTL在 3个区
域中同时出现, 籽粒产量和穗粗 QTL在 5个区域中
同时出现, 粒重和穗行数、籽粒产量和轴粗 QTL均
在 2个区域中同时出现。
3 讨论
3.1 玉米产量及产量相关性状 QTL分布特征
本研究构建了包含 400 个玉米产量及产量相关
性状QTL的综合图谱, 这些QTL在各条染色体上分
布不均匀, 具簇集分布特征。同类或相近性状的基
因在染色体上的簇集分布现象在小麦[40]、玉米[19-20]、
番茄[41-42]、亚麻[43]和莴苣[44]上均有报道。Tuberosa
等[45]对这种簇集分布的特征做了多种预测, 其中一
因多效, 或者控制不同性状的基因紧密连锁可能是
其主要原因。本研究结果表明, 玉米产量及产量相
关性状 QTL在第 1染色体上最多, 与 Stuber等[28]、
Beavis 等[46]、Ragot 等[37]以及 Berke 和 Rocheford[1]
的研究结果相同。Stuber 等[28]和向道权等[9]的研究
表明, 玉米籽粒产量 QTL分布在除第 6染色体外的
整个基因组, 而 Veldboom 等[47]和 Ajmone-Marsan


图 2 玉米产量及产量相关性状 QTL一致性图谱
Fig. 2 Consensus map of QTLs for yield and its related traits in maize
标尺刻度为遗传图距(cM)；染色体右侧为标记名称；染色体右侧竖线及斜体字为“一致性”QTL置信区间及名称。
Ruler scale represents genetic distance in centi Morgen (cM). Marker names are listed on the right of chromosomes. Vertical bars and italics represent confidence intervals and names of consensus QTLs.
第 10期 王帮太等: 玉米产量及产量相关性状 QTL的图谱整合 1841


等[33]的研究结果却表明第 6染色体最重要。
3.2 玉米产量及产量相关性状 QTL一致性图谱
利用生物信息学手段对大量的QTL或基因信息
进行整理, 在很大程度上可以推动 QTL精细定位和
分子标记辅助选择在育种实践中的应用。一致性图
谱可以作为遗传学家和育种学家用于研究和育种的
重要工具, 一些 QTL密集的热点区域可以为物理图
谱的构建提供切入点[48], 可以用来寻找和定位同源
基因[49], 还可以针对热点区域中的基因或 QTL开展
分子设计育种。Peleman和 van der Voort提出了分
子设计育种的技术体系[50], 认为首先应定位相关农
艺性状的 QTL, 其次评价这些位点的等位性变异 ,
最后开展分子设计育种。万建民[51]提出分子设计育
种的核心是建立以分子设计为目标的育种理论和技
术体系, 而 QTL定位的精度和准确性是分子设计育
种开展的关键因素。本研究在整合 400 个玉米产量
及产量相关性状 QTL的基础上, 采用元分析方法发
掘了 96个“一致性”QTL, 缩小了原 QTL的置信区间,
结果更趋准确可靠。建立玉米产量及产量相关性状
QTL 的一致性图谱, 是对不同遗传背景、不同环境
条件和使用不同类型标记条件下定位结果的总结。
该图谱可应用于对玉米产量及产量相关性状的进一
步精细定位和图位克隆, 为深入理解玉米产量性状
的遗传控制机制和发掘可供超高产玉米新品种选育
中利用的功能分子标记奠定了基础。
玉米基因组测序已基本完成, 玉米数量性状基
因(quantitative trait gene, QTG)的克隆肯定会因此而
进展很快[52]。当大量的控制玉米产量及产量相关性
状的基因或 QTL被整合到一致性图谱上后, 控制相
同和不同的产量性状的 QTL分布特征将更加明显。
对于这些成簇分布的 QTL富集区域, 以及被前人反
复证实的玉米产量性状 QTL的核心染色体区段, 将
是发掘玉米产量性状关键基因的重点研究部位。对
这些染色体区域基因组序列的研究和分析, 可以为
玉米产量及产量相关性状 QTG 的克隆提供大量候
选基因[21], 进而提高玉米产量性状基因的克隆效率
和开发更多新的功能标记。
4 结论
玉米产量及产量相关性状 QTL 在 10 条染色体
上呈非均匀分布, 第 1 染色体上最多, 第 10 染色体
上最少。穗长、轴粗、行粒数、粒重和籽粒产量 QTL
主要分布在第 1染色体上, 穗行数 QTL在第 9染色
体上分布的较多, 而穗粗和籽粒长度 QTL在各染色
体上的分布差别不大。发掘出 96个玉米产量及产量
相关性状的“一致性”QTL; 粒重、籽粒产量、穗粗、
穗行数、轴粗、行粒数和穗长的“一致性”QTL 数分
别为 43、32、8、5、4、3和 1个; 关联性较强的产
量性状的 QTL常集中在相同或相近的座位上。
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