全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(4): 703−710 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由吉林省科学技术厅重点项目(20080201)和农业部跨越计划项目(200754)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐克章, E-mail: kzx0708@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: jnan0423@163.com
Received(收稿日期): 2010-09-02; Accepted(接受日期): 2010-12-30.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00703
吉林省不同年代育成水稻品种上三叶光合特性的变化
姜 楠 1 邸玉婷 1 徐克章 1,* 赵国臣 1,2 凌凤楼 1 武志海 1 张治安 1
1吉林农业大学农学院, 吉林长春 130118; 2吉林省农业科学院水稻研究所, 吉林长春 130124
摘 要: 为了解不同年代育成水稻品种上三叶光合特性的变化及其与产量的关系, 以吉林省 1958—2005年间育成的
33个水稻品种为材料, 研究了植株上三叶净光合速率(Pn)、光合能力及叶源量的变化。结果表明, 抽穗期剑叶的 Pn、
光合能力和叶源量对植株的光合能力贡献最大, 占单株总光合能力的 42.45%, 倒二叶占 28.27%, 倒三叶占 15.69%。
剑叶 Pn、光合能力和叶源量的增加最小, 倒二叶次之, 倒三叶最大。相关分析表明, 倒三叶的 Pn、光合能力和叶源
量与育成年代和产量呈显著正相关, 剑叶和倒二叶的 Pn、光合能力和叶源量与育成年代和产量的关系并没有达到
显著水平。吉林省 47年来水稻品种产量的遗传改良显著提高了植株倒三叶光合能力, 但对剑叶光合能力的影响并
不大。
关键词: 水稻; 遗传改良; 上三叶; 光合能力
Changes of Photosynthetic Characteristics in Top Three Leaves of Rice (Oryza
sativa L.) Cultivars Released in Different Years in Jilin Province
JIANG Nan1, DI Yu-Ting1, XU Ke-Zhang1,*, ZHAO Guo-Chen1,2, LING Feng-Lou1, WU Zhi-Hai1, and
ZHANG Zhi-An1
1 Agronomy College, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China; 2 Rice Research Institute, Jilin Academy of Agricultural Sciences,
Changchun 130124, China
Abstract: In order to understand the changes of photosynthetic characteristics in top three leaves and its relationship with yield in
the genetic improvement of rice, 33 typical japonica rice cultivars released from 1958 to 2005 were planted under field conditions.
to determine net photosynthetic rate (Pn), photosynthetic capacity and leaf sources capacity (LSC) after heading stage. The result
indicated that the Pn, photosynthetic capacity and LSC of flag-leaf at heading had the most contribution to plant photosynthetic
capacity, which was account to 42.45%, followed by those of top 2nd leaf with 28.27% and those of top 3rd leaf with 15.69%.
While, within 47 years genetic improvement of rice cultivars, the increase of Pn, photosynthetic capacity and LSC of the top 3rd
leaf were the maximum, and those of flag-leaf was the minimum. The correlations of Pn, photosynthetic capacity and LSC of
flag-leaf and top 2nd leaf with yield were not obvious enough to reach significant level after heading. The Pn of top 3rd leaf and
the photosynthetic capacity of plant were significant positive correlation with yield at heading and 10 days after heading. The
photosynthetic capacity and LSC of top 3rd leaf were highly significant positive correlation with yield after heading, and those of
flag-leaf and top 2nd leaf were not. Our studies indicate that the significant increase of Pn, photosynthetic capacity and LSC in the
top 3rd leaf is mainly resulted from the yield genetic improvement of rice cultivars for 47 years in Jilin province, but there has
been no obvious change in photosynthetic capacity of flag-leaf.
Keywords: Rice; Genetic improvement; Top three leaves; Photosynthetic capacity
吉林省水稻(Oryza sativa L.)品种的单产水平自
1950 年以来的 5 000 kg hm−2 左右提高到现在的
10 000 kg hm−2以上, 这是品种遗传改良和栽培技术
的提高共同作用的结果[1-2]。关于水稻品种的遗传改
良 , 过去的研究大多围绕着农艺性状的变化而展
开[3-5]。许多研究表明, 水稻农艺性状与株型的改良
704 作 物 学 报 第 37卷

主要通过提高品种群体的光合效率提高了产量[6-10],
但关于株型改良后产量增加的生理基础的报道并不
多见。武志海等[11]对 25个不同年代育成水稻品种叶
片光合特性的研究表明, 在遗传改良过程中单叶 Pn
显著增加并与产量呈显著正相关, 但与产量相比光
合作用的增幅较小; 而 Ishizuka[12]对日本 20 多年来
水稻品种改良的研究认为, 产量的提高并没有相应
提高叶片光合速率 , 而主要改善了冠层受光态势 ,
提高了群体物质生产量。以往对光合作用的研究大多
集中在剑叶上 , 但剑叶 Pn 与产量的关系并不明
晰[11-19]。水稻产量的 70%~80%主要来自于抽穗后植
株上三叶的光合产物[20-23], 研究植株上三叶光合能
力的变化有助于进一步明确叶片光合作用与产量之
间的关系。但关于在遗传改良过程中水稻植株上三
叶光合能力变化的报道尚不多见, 还不能确切地估
计上三叶光合能力与产量的关系。本研究旨在了解
不同年代育成水稻品种上三叶光合特性的变化及其
与产量的关系, 以期为水稻高产品种的选育和栽培
实践提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
选择吉林省 1958—2005 年间育成并主推的粳
稻品种 33个(表 1), 由吉林省农业科学院水稻研究
所和吉林农业大学水稻研究所提供。
1.2 试验设计
试验于 2008 和 2009 年在吉林省长春市(43°53′
N, 125°10′E)吉林农业大学水稻研究所试验田中进
行, 耕作层含有机质 2.21%、有效氮 147 mg kg−1、
速效磷 19 mg kg−1、速效钾 75 mg kg−1。秧田土中旱
田表土∶腐熟牛粪 = 4∶1, 外加专用育秧营养土。
采用大棚营养土育秧。株行距为 15 cm×30 cm, 单株
插秧。随机区组排列, 3次重复, 每个小区行长 3 m, 5
行区。氮肥为尿素, 总施氮量每公顷折合纯氮 140 kg;
磷肥为磷酸二铵, 总施磷量为每公顷折合纯磷 70 kg;
钾肥为硫酸钾, 总施钾量每公顷折合纯钾 70 kg。氮
肥的 50%、磷肥和钾肥的全部作基肥, 其余氮肥按
蘖肥(6月 10日) 30%, 穗肥(7月 10日) 20%施用。
全生育期按常规栽培技术管理。2008年 4月 4日浸
种, 4月 11日催芽, 催芽温度 25~30℃。4月 13日下
午播种, 5 月 23 日插秧, 9月 25 日收获。2009 年 4
月 5日浸种, 4月 12日催芽, 催芽温度 25~30℃。4
月 14日上午播种, 5月 22日上午插秧, 9月 25日收
获。
1.3 测定方法
记载水稻生育期, 选择叶片和株高一致的代表
性植株挂牌。分别在水稻抽穗期、抽穗后 10 d、抽
穗后 20 d和抽穗后 30 d, 选取长势一致的植株 5穴,

表 1 33个供试品种的名称、育成年份及生育期
Table 1 Name, released year, and growth stage of 33 rice cultivars
品种
Cultivar
育成年份
Released year
生育期
Growth stage (d)
品种
Cultivar
育成年份
Released year
生育期
Growth stage (d)
松辽 1号 Songliao 1 1958 130 九稻 11 Jiudao 11 1990 140
长白 1号 Changbai 1 1959 125 延粳 17 Yanjing 17 1990 122
松辽 2号 Songliao 2 1959 125 九稻 12 Jiudao 12 1992 142
松辽 4号 Songliao 4 1959 136 通 35 Tong 35 1995 136
吉粳 44 Jijing 44 1967 135 吉玉粳 Jiyujing 1996 135
吉粳 51 Jijing 51 1967 140 吉粳 66 Jijing 66 1997 140
吉粳 53 Jijing 53 1967 125 吉农大 8号 Jinongda 8 1998 143
吉粳 60 Jijing 60 1973 135 通育 124 Tongyu 124 1999 140
九稻 1号 Jiudao 1 1974 135 超产 2号 Chaochan 2 2000 137
九稻 4号 Jiudao 4 1974 135 长白 10号 Changbai 10 2000 130
九稻 5号 Jiudao 5 1975 138 吉粳 78 Jijing 78 2001 138
系 14 Xi 14 1978 130 长白 11 Changbai 11 2002 133
双丰 8号 Shuangfeng 8 1980 130 通粳 611 Tongjing 611 2003 135
吉粳 61 Jijing 61 1983 132 吉粳 88 Jijing 88 2004 143
吉 89-45 Ji 89-45 1984 130 松粳 6号 Songjing 6 2004 133
吉粳 62 Jijing 62 1987 137 通粳 791 Tongjing 791 2005 139
吉粳 63 Jijing 63 1989 137
第 4期 姜 楠等: 吉林省不同年代育成水稻品种上三叶光合特性的变化 705


每穴选取一单株用 CI-203 便携式激光叶面积仪(美
国 CID公司生产)测定绿叶面积并记录绿叶数量。为
减少实验误差, 在测定的当天, 对 33 个粳稻品种抽
穗的主茎或分蘖挂牌标记, 用 LI-6400 型便携式光
合测定系统于晴天上午 9:00~11:00 在田间测定活体
剑叶(挂牌标记各品种主茎或分蘖上生长一致的剑
叶)的净光合速率(Pn)。测定时叶室温度为(25±2)℃,
固定光源选用红蓝光源(LI-6400-02B LED), 系统
CO2 体积分数均由该系统直接测出[18]。每个生育期
测定 3 d, 测定部位为叶片中部, 重复测定 3 次, 取
平均值。
光合能力=净光合速率×叶面积; 单株光合能力
是植株各个叶片光合能力的总和。
参照张荣铣等 [24]方法计算叶源量 (leaf source
capacity, LSC), 即叶片一生中光合作用同化的 CO2
累计值(mmol CO2)。
LSC=
1
n
i
IAPS D S
=
× ×∑
式中 IAPS为瞬时光合速率; D为测定间隔时间;
S为叶面积; n为测定次数; i = 1, …, n。
在水稻成熟期, 每行取中间 1 m 行长上的水稻
植株测籽粒产量, 收获小区中间 3行用于小区计产。
风干后统一脱粒, 在含水量低于 15%时测定产量。
采用 Microsoft Excel和 DPS 9.5数据处理系统
处理数据。因两年试验的结果趋势基本一致, 故以
两年数据的平均值进行分析。
2 结果与分析
2.1 不同年代育成水稻品种上三叶对植株光合
能力的贡献
水稻上三叶光合能力是抽穗期和抽穗后植株光
合能力的主要组成部分。同一栽培条件下不同年代
水稻品种植株抽穗后上三叶光合能力占单株总光合
能力的 82%~100%, 平均在 90%以上, 新品种抽穗
后上三叶所占总光合能力的百分比较老品种有下降
的趋势(图 1), 说明新品种抽穗后下层叶片的光合功
能得到了改善。
2.2 不同年代育成水稻品种上三叶净光合速率
与光合能力的变化
由图 2 可以看出, 水稻品种上三叶的 Pn和光合
能力以剑叶最大、倒二叶次之、倒三叶最小。抽穗
期剑叶、倒二叶和倒三叶光合能力分别占植株总光

图 1 不同年代育成水稻品种上三叶光合能力的变化
Fig. 1 Changes of photosynthetic capacity in top three leaves of rice cultivars released from 1958 to 2005
黑色区域部分为植株上三叶光合能力, 白色区域部分为植株倒三叶以下叶片光合能力。HS: 抽穗期; DAH: 抽穗后天数。
The black areas of the columns represent photosynthetic capacity of top three leaves, and the white areas represent that of the leaves below
the top three leaves. HS: heading stage, DAH: days after heading.
706 作 物 学 报 第 37卷


图 2 不同年代育成水稻品种上三叶净光合速率与光合能力的变化
Fig. 2 Changes of Pn and photosynthetic capacity of top three leaves of rice released cultivars from 1958 to 2005
I: 剑叶-抽穗期; II: 剑叶-抽穗后 10 d; III: 剑叶-抽穗后 20 d; IV: 剑叶-抽穗后 30 d; V: 倒二叶-抽穗期; VI: 倒二叶-抽穗后 10 d; VII:
倒二叶-抽穗后 20 d; VIII: 倒二叶-抽穗后 30 d; IX: 倒三叶-抽穗期; X: 倒三叶-抽穗后 10 d; XI: 倒三叶-抽穗后 20 d; XII: 倒三叶-抽穗
后 30 d. * 和 ** 分别表示达 5%与 1%显著水平。
I: flag-leaf at heading; II: flag-leaf at 10 DAH; III: flag-leaf at 20 DAH; IV: flag-leaf at 30 DAH; V: top 2nd leaf at heading; VI: top 2nd leaf
at 10 DAH; VII: top 2nd leaf at 20 DAH; VIII: top 2nd leaf at 30 DAH; IX: top 3rd leaf at heading; X: top 3rd leaf at 10 DAH; XI: top 3rd
leaf at 20 DAH; XII: top 3rd leaf at 30 DAH. * and ** denote significance at 5% and 1% probability levels, respectively.
第 4期 姜 楠等: 吉林省不同年代育成水稻品种上三叶光合特性的变化 707


合能力的 42.45%、28.27%和 15.69%。
从图 2 和图 3 可以看出, 随着水稻品种育成年
份的推进, 除剑叶 Pn在抽穗后 30 d表现降低外, 植
株上三叶 Pn 均有所增加, 其中以倒三叶的增幅最大,
倒二叶次之, 剑叶最小。从上三叶光合能力的变化
来看 , 剑叶光合能力只在抽穗后 10 d 略有增长
(4.21%), 其他时期均表现较弱的下降趋势 (图
2-I~IV); 倒二叶 Pn在抽穗后 20 d内均与育成年代呈
显著正相关, 其光合能力与育成年代也呈正相关但
不显著(图 2-V~VIII); 倒三叶 Pn和光合能力在抽穗
期至抽穗后 30 d 均与育成年代呈极显著正相关(图
2-X~XII)。
2.3 不同年代育成水稻品种上三叶叶源量的变
化
从图 4 可以看出, 剑叶叶源量最大、倒二叶次
之、倒三叶最小。但剑叶叶源量与育成年代呈较弱
的负相关, 倒二叶叶源量与育成年代呈正相关, 但
均未达到显著水平; 唯倒三叶叶源量与育成年代呈
极显著正相关。根据回归方程计算, 剑叶叶源量与
品种年份的变化并不规律, 倒二叶随育成年份有所
增加(13.37%), 以倒三叶叶源量增加最大(49.20%)。
2.4 不同年代育成水稻品种叶片光合速率、光合
能力及叶源量与产量之间的关系
相关分析表明, 除抽穗后 30 d 外, 水稻品种上
三叶 Pn、光合能力和叶源量均与产量呈正相关变化。
但剑叶和倒二叶 Pn、光合能力和叶源量与产量的相
关未达到显著水平, 只有倒三叶 Pn、光合能力及叶
源量抽穗后与产量均呈显著正相关(表 2)。
3 讨论
20 世纪 80 年代国内外的水稻育种学家们分别
从“叶片形态”和“穗部形态”上提出了水稻高产理论
株型模式。Khush等[25]认为新株型(NPT)水稻应是
“叶色浓绿, 厚而直立”; 杨守仁等[26]提出高产水稻
株型应具有“短枝立叶, 大穗直穗”; 袁隆平[27]认为
植株上三叶“长、直、窄、凹、厚”是超高产株型应
具备的条件。水稻品种的株型改良导致了株高的降
低, 使上三叶叶倾角度变小、直立, 从而改善了群体

图 3 不同生育时期 33个水稻品种净光合速率(A)和光合能力(B) 47年来增长率的变化
Fig. 3 Increased percentage of Pn (A) and photosynthetic capacity (B) within 47 years for 33 rice cultivars at the different stages

图 4 不同年代育成水稻品种剑叶(A)、倒二叶(B)和倒三叶(C)叶源量的变化
Fig. 4 Changes of LSC of flag-leaf (A), top 2nd leaf (B) and 3rd leaf (C) of rice cultivars released from 1958 to 2005

708 作 物 学 报 第 37卷

表 2 不同年代育成水稻品种叶片光合速率、光合能力及叶源量与产量的相关分析
Table 2 Correlation of Pn, photosynthetic capacity, and leaf source capacity with yield in rice cultivars released from 1958 to 2005
与产量的回归方程 Regression equation with yield 相关系数 Correlation coefficient 时期
Growth stage 2008 2009 平均Mean 2008 2009 平均Mean
净光合速率 Pn
抽穗期 HS y = 146.65x + 7339.8 y = 142.05x + 7448.2 y = 145.98x + 7357.2 0.12 0.13 0.12
抽穗后 10 d 10 DAH y = 272.09x + 4692.6 y = 247.98x + 5270.7 y = 261.03x + 4961.0 0.32 0.29 0.30
抽穗后 20 d 20 DAH y = 122.69x + 8490.7 y = 129.80x + 8392.9 y = 127.39x + 8421.2 0.13 0.14 0.14
剑叶
Flag-leaf
抽穗后 30 d 30 DAH y = –70.31x + 11353.0 y = –38.93x + 11042.0 y = –54.11x + 11192.0 −0.05 −0.03 −0.04
抽穗期 HS y = 386.62x + 4970.4 y = 431.11x + 4342.4 y = 411.05x + 4623.7 0.27 0.30 0.28
抽穗后 10 d 10 DAH y = 419.70x + 4646.5 y = 406.16x + 4886.8 y = 414.29x + 4747.3 0.31 0.30 0.31
抽穗后 20 d 20 DAH y = 406.60x + 5785.8 y = 365.49x + 6311.4 y = 386.92x + 6038.8 0.28 0.25 0.26
倒二叶
Top 2nd
leaf
抽穗后 30 d 30 DAH y = –91.89x + 11419.0 y = –48.89x + 11062.0 y = –70.34x + 11239.0 −0.05 −0.03 −0.04
抽穗期 HS y = 386.62x + 4970.4 y = 855.68x + 2886.3 y = 877.48x + 2670.4 0.35* 0.33* 0.34*
抽穗后 10 d 10 DAH y = 760.50x + 3750.9 y = 744.95x + 3947.6 y = 757.05x + 3810.4 0.38* 0.37* 0.38*
抽穗后 20 d 20 DAH y = 438.71x + 7622.4 y = 457.17x + 7500.3 y = 449.06x + 7553.5 0.44** 0.45** 0.44**
倒三叶
Top 3rd
leaf
抽穗后 30 d 30 DAH y = 530.85x + 8512.1 y = 513.33x + 8617.0 y = 522.85x + 8561.8 0.57** 0.55** 0.56**
光合能力 Photosynthetic capacity
抽穗期 HS y = –432x + 10689.0 y = 2689x + 10496.0 y = 1263x + 10583.0 −0.002 0.01 0.01
抽穗后 10 d 10 DAH y = 39698x + 8279.7 y = 31746x + 8785.7 y = 36076x + 8513.6 0.18 0.15 0.16
抽穗后 20 d 20 DAH y = 5088x + 10415.0 y = 11114x + 10131.0 y = 8558x + 10250.0 0.02 0.05 0.04
剑叶
Flag-leaf
抽穗后 30 d 30 DAH y = –44748x + 11875.0 y = –30284x + 11474.0 y = –37379x + 11670.0 −0.13 −0.10 −0.11
抽穗期 HS y = 72450x + 7652.7 y = 73191x + 7654.5 y = 73629x + 7620.1 0.25 0.25 0.25
抽穗后 10 d 10 DAH y = 83742x + 7278.0 y = 78889x + 7523.3 y = 82237x + 7364.4 0.29 0.27 0.28
抽穗后 20 d 20 DAH y = 75423x + 8098.9 y = 66354x + 8442.4 y = 71702x + 8244.4 0.25 0.21 0.23
倒二叶
Top 2nd
leaf
抽穗后 30 d 30 DAH y = 17816x + 10246.0 y = 16423x + 10284.0 y = 17152x + 10264.0 0.04 0.04 0.04
抽穗期 HS y = 246883x + 4902.8 y = 249112x + 5049.5 y = 249107x + 4950.3 0.50** 0.48** 0.49**
抽穗后 10 d 10 DAH y = 206342x + 5848.5 y = 214406x + 5853.0 y = 210958x + 5835.7 0.49** 0.48** 0.48**
抽穗后 20 d 20 DAH y = 196537x + 6883.4 y = 208933x + 6767.9 y = 203803x + 6803.5 0.41** 0.42** 0.41**
倒三叶
Top 3rd
leaf
抽穗后 30 d 30 DAH y = 260661x + 6961.3 y = 245846x + 7351.2 y = 255823x + 7123.8 0.32 0.30 0.31
叶源量 Leaf source capacity
剑叶 Flag-leaf y = 22.17x + 10222.0 y = 28.65x + 10102.0 y = 26.13x + 10148.0 0.03 0.05 0.04
倒二叶 Top 2nd leaf y = 217.58x + 7631.8 y = 207.22x + 7816.4 y = 238.23x + 7353.6 0.25 0.23 0.26
倒三叶 Top 3rd leaf y = 671.93x + 5281.3 y = 703.80x + 5238.2 y = 698.72x + 5148.3 0.48** 0.47** 0.49**
* 和 ** 分别表示达 5%与 1%显著水平。
* and ** denote significance at 5% and 1% probability levels, respectively. HS: heading stage, DAH: days after heading.

受光态势和通风条件 [3-5,7,28], 但对株型改良后植株
光合能力的变化, 尤其是上三叶光合能力的变化还
不清楚。我们的研究表明, 水稻品种的株型改良使
叶片形态特征(未发表资料)变化的同时, 叶片的光
合能力也发生了改变。新品种上三叶叶片 Pn均有所
增加 , 剑叶、倒二叶和倒三叶的 Pn 分别增加了
9.11%、14.55%和 18.56%, 以剑叶的 Pn增幅最小, 说
明 47 年来水稻品种遗传改良对剑叶 Pn的改良并不
大。剑叶光合能力由于其叶面积的减少(未发表资料)
略有下降(−5.42%), 倒二叶光合能力增加了 17.51%,
倒三叶光合能力的增加最为显著, 达 54.50%。同时,
新品种上三叶光合能力占总植株光合能力的百分比
有下降趋势(图 1)。这说明吉林省水稻品种的株型改
良 , 使植株下层叶片的受光态势得到了有效改善 ,
导致了下层叶片光合面积的增加和光合能力的提高,
这可能也是吉林省 47年来水稻品种遗传改良使产
量提高的主要原因。
水稻籽粒产量的 2/3 来自开花后叶片光合产物,
尤以剑叶对产量的贡献最大[29-30]。我们的研究也表
明, 同一栽培条件下不同年代育成的水稻品种剑叶
第 4期 姜 楠等: 吉林省不同年代育成水稻品种上三叶光合特性的变化 709


Pn只在抽穗后 10 d 时显著增加。这与 Sasaki 等[31]
和武志海等[11]对不同年代育成水稻品种剑叶光合作
用的研究结果基本一致。关于叶片 Pn与产量关系的
研究, Evans 等[14]认为叶片 Pn与产量没有明确的关
系; Nelson等[15]则认为叶片 Pn与产量的关系呈负相
关; 而 Moss[16]、曹树青等[17]、许大全和沈允钢[18-19]
均认为叶片 Pn与产量呈正相关, 武志海等[11]的研究
结果表明, 剑叶 Pn与产量呈显著正相关。我们对 33
个品种的研究结果则表明, 剑叶 Pn和光合能力与产
量呈正相关, 但没有达到显著水平, 这可能与供试
品种 Pn和品种的数量以及测定时间的差异有关。以
往水稻品种叶片光合作用与产量的研究大多以剑叶
为主, 我们对上三叶光合能力的研究表明, 抽穗后
只有倒三叶 Pn 和光合能力与产量呈显著正相关(表
2)。这说明单叶 Pn和单叶光合能力并不能完全反映
植株的光合能力, 进一步研究水稻品种上三叶的 Pn
和光合能力将有助于了解叶片光合与产量的关系。
4 结论
吉林省 47年来水稻品种的改良, 导致了新品种
上三叶叶片 Pn均有所增加, 但剑叶 Pn的增幅最小,
仅为 9.11%, 倒二叶和倒三叶的 Pn 分别增加了
14.55%和 18.56%; 剑叶光合能力由于其叶面积的减
少略有下降 (−5.42%), 倒二叶光合能力增加了
17.51%, 倒三叶光合能力的增加最为显著 , 达
54.50%。吉林省 47年来水稻品种产量的提高可能与
植株倒三叶光合能力的显著提高有关。
References
[1] Zhao G-C(赵国臣), Guo X-M(郭唏明). Prospects of Jilin rice
cultivation in 21 century. J Agric Sci Yanbian Univ (延边大学农
学学报), 2000, 21(1): 63−65 (in Chinese with English abstract)
[2] Chen W-F(陈温福), Xu Z-J(徐正进), Zhang B-L(张龙步). Theo-
ries and methods of breeding japonica rice for super high yield. J
Shenyang Agric Univ (沈阳农业大学学报), 2005, 36(1): 3−8 (in
Chinese with English abstract)
[3] Wu Z-H(武志海), Xu K-Z(徐克章), Zhao Y-J(赵颖君), He
X-L(何晓亮), Wang X-L(王晓玲), Ling F-L(凌凤楼). Changes
of some agronomic traits in japonica rice varieties during
forty-seven years of genetic improvement in Jilin province China.
Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2007, 21(5): 507−512 (in Chi-
nese with English abstract)
[4] Yuan J(袁江), Wang D-Y(王丹英), Ding Y-F(丁艳峰), Liao
X-Y(廖西元), Zhang X-F(章秀福), Wang S-H(王绍华). Evolu-
tion characteristics of plant type during genetic improvement in
early season indica rice. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2009,
23(3): 277−281 (in Chinese with English abstract)
[5] Wan Z-B(万志兵), Hong D-L(洪德林), Cheng H-T(程海涛),
Guo Y-H(郭玉华). Comparison of plant type traits between new
and old varieties in japonica rice (Oryza sativa L.). J Nanjing
Agric Univ (南京农业大学学报), 2005, 28(1): 1−5 (in Chinese
with English abstract)
[6] Yang W, Peng S B, Laza R C, Visperas R M, Dionisio-Sese M L.
Grain yield and yield attributes of new plant type and hybrid rice.
Crop Sci, 2007, 47: 1393−1400
[7] Yang J-C(杨建昌), Wang P(王朋), Liu L-J(刘立军), Wang
Z-Q(王志琴), Zhu Q-S(朱庆森). Evolution characteristics of
grain yield and plant type for mid-season indica rice cultivar.
Acta Agron Sin (作物学报), 2006, 32(7): 945−955 (in Chinese
with English abstract)
[8] Chen W-F(陈温福), Xu Z-J(徐正进), Zhang B-L(张龙步),
Zhang W-Z(张文忠), Ma D-R(马殿荣). Theories and practices of
breeding japonica rice for super high yield. Sci Agric Sin (中国
农业科学), 2007, 40(5): 869−874 (in Chinese with English ab-
stract)
[9] Peng S, Khush G S, Virk P, Tang Q, Zou Y. Progress in idotype
breeding to increase rice yield potential. Field Crops Res, 2008,
108: 32−38
[10] Peng S, Cassman K G, Virmani S S, Sheehy J, Khush G S. Yield
potential trends of tropical rice since the release of IR8 and the
challenge of increasing rice yield potential. Crop Sci, 1999, 39:
1552−1559
[11] Wu Z-H(武志海), Zhao G-C(赵国臣), Xu K-Z(徐克章), Di
Y-T(邸玉婷), Jiang N(姜楠), Ling F-L(凌凤楼), Zhao Y-J(赵颖
君). Changes in photosynthetic indexes of rice varieties during
forty-seven years of genetic improvement in Jilin province,
China. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2009, 23(2): 165−171
(in Chinese with English abstract)
[12] Ishizuka Y. Physiology of the rice plant. Adv Agron, 1971, 23:
241−315
[13] Elmore C D. The paradox of no correlation between leaf photo-
synthetic rates and crop yields. In: Hesketh J D, Jones J W, eds.
Predicting Photosynthesis for Ecosystem Models. Vol. II. Boca
Raton, Fla.(USA): CRC Press, 1980. pp 155−167
[14] Evans L T, Dunstone R L. Some physiological aspects of evolu-
tion in wheat. Aust J Biol Sci, 1970, 23: 725−741
[15] Nelson C J, Asay K H, Horst G L. Genetic association between
photosynthetic characteristics and yield: review of the evidence.
Plant Physiol Biochem, 1988, 26: 543−554
[16] Moss D N. Studies on increasing photosynthesis in crop plants.
710 作 物 学 报 第 37卷

In: Burris R H, Black C C, eds. CO2 Metabolism and Plant Pro-
ductivity. Baltimore: University Park Press, 1976. p 31
[17] Cao S-Q(曹树青), Zhai H-Q(翟虎渠), Yang T-N(杨图南), Zhang
R-X(张荣铣), Kuang T-Y(匡廷云). Studies on photosynthetic
rate and function duration of rice germplasm resources. Chin J
Rice Sci (中国水稻科学), 2001, 15(1): 29−34 (in Chinese with
English abstract)
[18] Xu D-Q(许大全). Photosynthetic Efficiency (光合作用效率).
Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2002. pp
163−167 (in Chinese)
[19] Xu D-Q(许大全), Shen R-G(沈允钢). Advances in Research on
Crop Physiology with Respect to High Yield and Efficiency (作
物高产高效生理学研究进展). Beijing: Science Press, 1994. pp
17−23 (in Chinese)
[20] Su Z-F(苏祖芳), Wang H-B(王辉斌), Du Y-L(杜永林), Zhang
Y-J(张亚洁), Ji C-M(季春梅), Zhou P-N(周培南). Relationship
between population quality and yield formation at middle growth
stage in rice. Sci Agric Sin (中国农业科学), 1998, 31(5): 19−25
(in Chinese with English abstract)
[21] Yang J-C(杨建昌), Zhu Q-S(朱庆森), Cao X-Z(曹显祖). The
effects of the structure and photosynthetic characters of rice can-
opy on the yield formation in rice plant. Sci Agric Sin (中国农业
科学), 1992, 25(4): 7−14 (in Chinese with English abstract)
[22] Ling Q-H(凌启鸿), Zhang H-C(张洪程), Cai J-Z(蔡建中), Su
Z-F(苏祖芳), Ling L(凌励). Investigation on the population
quality of high yield and its optimizing control program in rice.
Sci Agric Sin (中国农业科学), 1993, 26(6): 1−11 (in Chinese
with English abstract)
[23] Gladun I V, Karpov E A. Distribution of assimilates from the flag
leaf of rice during the reproductive period of development. Russ
J Plant Physiol, 1993, 40: 215−219
[24] Zhang R-X(张荣铣), Liu X-Z(刘晓忠), Fang Z-W(方志伟),
Xuan Y-N(宣亚南), Yan J-Y(颜景义), Zheng Y-F(郑有飞), Yang
Z-M(杨志敏). The capacity of photosynthetic assimilation of
carbon after leaf expansion in wheat-an estimation of leaf source
capacity (LSC). Sci Agric Sin (中国农业科学), 1997, 30(1):
84−91 (in Chinese with English abstract)
[25] Khush G S. Prospects of and approach to increasing the genetic
yield potential of rice. In: Evenson R E, Herdt R W, Hossain M,
eds. Rice Research in Asia, Progress and Priorities. Wallingford,
UK: CAB International and IRRI, 1996. pp 59−71
[26] Yang S-R(杨守仁), Zhang L-B(张龙步), Chen W-F(陈温福), Xu
Z-J(徐正进), Wang J-M(王进民). Theories and methods of rice
breeding for maximum yield. Chin J Rice Sci (中国水稻科学),
1996, 10(2): 115−120 (in Chinese with English abstract)
[27] Yuan L-P(袁隆平). Hybrid Rice (杂交水稻). Changsha: Hunan
Science & Technology Press, 1986 (in Chinese)
[28] Liu J-F(刘建丰), Yuan L-P(袁隆平), Deng Q-Y(邓启云), Chen
L-Y(陈立云), Cai Y-D(蔡义东). A study on characteristics of
photosynthesis in super high-yielding hybrid rice. Sci Agric Sin
(中国农业科学), 2005, 38(2): 258−264 (in Chinese with English
abstract)
[29] Ma W-B(马文波), Ma J(马均), Ming D-F(明东风), Xu F-Y(许
凤英), Yan Z-B(严志彬), Sun X-H(孙晓辉). Studies on the pho-
tosynthetic characteristics of the flag leaf of different panicle
weight types of rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2003, 29(2):
236−240 (in Chinese with English abstract)
[30] Yang J C, Peng S B, Zhang Z J, Wang Z Q, Visperas R M, Zhu Q
S. Grain and dry matter yields and partitioning of assimilates in
japonica/indica hybrid rice. Crop Sci, 2002, 42: 766−772
[31] Sasaki H, Ishii R. Cultivar differences in leaf photosynthesis of
rice bred in Japan. Photosynthesis Res, 1992, 32: 139−146