全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(5): 904−908 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 云南省自然科学基金重点项目(2004C0011Z); 云南省“十一五”重大科技攻关项目(2006NG06)
作者简介: 谭静(1975−), 女, 山东乳山人, 副研究员, 主要从事玉米遗传育种研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 番兴明, 男, 研究员, 博士。Tel: 0871-5892503; E-mail: xingmingfan@vip.km169.net
Received(收稿日期): 2007-11-12; Accepted(接受日期): 2007-12-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00904
优质蛋白玉米籽粒性状的遗传效应
谭 静 姚文华 徐春霞 罗黎明 番兴明*
(云南省农业科学院粮食作物研究所, 云南昆明 650205)
摘 要: 选用 8 个胚乳性状差异显著的优质蛋白玉米(QPM)自交系, 采用 Griffing I 交配设计组配, 通过对亲本、F1
和 F2的鉴定, 探讨主要籽粒性状的遗传效应和杂种优势, 为有效利用热带硬质 QPM 种质改良、扩增我国温带 QPM
种质以及 QPM籽粒性状改良和硬质 QPM品种选育提供依据。结果表明, 籽粒百粒重、百粒体积、胚乳修饰度和籽
粒密度在 F1和 F2代都表现一定的正向杂种优势; 胚乳修饰度在 F1代存在正反交差异, 母体效应明显; 4个性状的 F2
代表型值与中亲值的相关性最大; 百粒重和百粒体积主要受母体效应控制, 基因效应以显性效应为主; 胚乳修饰度
主要受种子直接效应控制, 基因效应以加性效应为主; 籽粒密度主要受母体效应控制, 基因效应以加性效应和显性
效应同等重要。这 4个籽粒性状的细胞质效应均较小, 主要受核基因控制。
关键词: 优质蛋白玉米; 籽粒性状; 遗传效应
Genetic Effects of Quality Protein Maize on Kernel Traits
TAN Jing, YAO Wen-Hua, XU Chun-Xia, LUO Li-Ming, and FAN Xing-Ming*
(Institute of Food Crops, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, Yunnan, China)
Abstract: To efficiently use tropical hard quality protein maize (QPM) germplasm in enriching temperate QPM germplasm,
improving kernel traits, and developing hard QPM hybrids, the genetic effects and heterosis of 8 QPM inbreds with different en-
dosperm traits and their F1 and F2 progenies were evaluated via Griffing I diallel mating design. The hundred-kernel weight
(HKW), hundred-kernel volume (HKV), endosperm modification (EM), and kernel density (KD) showed positive heterosis in F1
and F2 generations. EM showed differences in F1 reciprocal crosses, indicating obvious maternal effect. Correlation analysis
showed that values of HKW, HKV, EM, and KD in F2 generation had the biggest correlation coefficients with the average parental
values. Maternal effect was the main factor on HKW, HKV, and KD, while direct genetic effect was mainly on EM. Gene actions
for HKW, HKV, EM, and KD were dominant, dominant, additive, and additive & dominant, respectively. Cytoplasmic effect was
little for the above 4 kernel traits suggesting that kernel traits are mainly controlled by nuclear genes.
Keywords: Quality protein maize; Kernel trait; Genetic effect
玉米是全球重要的粮食、饲料和经济兼用作物。随
着畜牧业的发展和人民生活水平的提高, 玉米品质育种正
日益受到重视。优质蛋白玉米(QPM)由于具有较高的营养价
值, 大大提高玉米的食用和饲用价值, 自 20世纪 60年代开
展研究以来, 已取得了较大进展。但 QPM 育种面临着种质
遗传基础狭窄的问题, 尤其是温带地区 QPM 种质资源匮乏
已成为进一步提高杂种优势潜力和综合抗逆水平的最大障
碍[1-2]; 而且目前生产上应用的 QPM 品种多为软质胚乳, 籽
粒商品性差、抗病性差, 限制了其大面积推广应用。国际玉
米小麦改良中心(CIMMYT)选育了一批遗传基础丰富、硬质
胚乳的热带QPM种质[3], 利用这些热带硬质QPM种质是改
良温带软质 QPM 种质和扩增温带 QPM 种质遗传基础的有
效途径。但目前国内外有关 QPM籽粒性状的遗传研究开展
的很少。QPM 的籽粒硬度、胚乳修饰度及籽粒容重等性状
由于受 o2修饰基因(一多基因系统)的作用, 遗传非常复杂。
本研究以引进并经过改良的 CIMMYT 热带硬质 QPM 自交
系和国内温带软质 QPM 自交系为材料, 通过完全双列杂交
研究 o2 基因背景下籽粒硬质度、胚乳修饰度、籽粒容重等
主要籽粒性状的遗传效应, 并对这些籽粒性状与产量之间
的相关关系进行分析, 为有效利用 CIMMYT热带硬质 QPM
种质改良、拓宽我国温带 QPM 种质以及改良 QPM 籽粒性
状、选育硬质 QPM品种提供理论依据。
第 5期 谭 静等: 优质蛋白玉米籽粒性状的遗传效应 905


1 材料与方法
1.1 供试材料
选用 8个胚乳性状差异显著的QPM自交系(表 1), 包
括 4 个硬质 QPM 自交系和 4 个软质 QPM 自交系, 其中
CML 系列为引进 CIMMYT 并经过改良的热带硬质 QPM
自交系, 其他为国内优良温带 QPM自交系。

表 1 8个 QPM自交系的来源和主要特性
Table 1 Germplasm source and main characteristics of 8 QPM inbreds
自交系
Inbred
系谱来源
Germplasm source
生态适应型
Ecological adaptation
粒型
Kernel texture
CML171 Pool25 热带 Tropical 硬质 Hard
CML161 Pool25 热带 Tropical 硬质 Hard
CML166 Pop66 热带 Tropical 硬质 Hard
齐 205Qi 205 亚热带种质 Pop70 QPM导入温带材料(潍矮 141×中系 017)
Subtropical germplasm Pop70 QPM introgressed with temperate
hybrid (Wei’ai 141×Zhongxi 017)
温带 Temperate 硬质 Hard
新自 212/o2 Xinzi 212/o2 新自 212 Xinzi 212 温带 Temperate 软质 Soft
陕 1170/o2 Shaan 1170/o2 陕 1170 Shaan 1170 温带 Temperate 软质 Soft
中系 764/o2 Zhongxi 764/o2 中系 764 Zhongxi 764 温带 Temperate 软质 Soft
长 631/o2 Chang 631/o2 长 631 Chang 631 温带 Temperate 软质 Soft

1.2 试验设计
2004 年冬、2005 年夏和 2005 年冬分别在云南省农
业科学院玉米中心昆明和景洪试验基地, 采用 Griffing I
双列杂交设计(包括亲本及所有正、反交组合)对 8个 QPM
自交系进行组配, 共得到 8 个 QPM 自交系亲本和 56 个
F1正反交组合。56 个 F1组合在云南昆明(海拔 1 960 m,
120°45′ E, 25°02′ N)进行鉴定。采用随机区组设计, 3次重
复, 1行区; 行长 5 m, 行距 0.7 m, 等行距种植; 株距 0.50
m, 双株留苗, 每行 22 株(密度 6 万株 hm-2)。8 个自交系
亲本种在所有重复后, 自交系间随机排列。每小区随机选
择自交 2 株, 单独收获用于籽粒性状鉴定, 调查 F1和 F2
代籽粒的百粒重、百粒体积、胚乳修饰度和籽粒密度。
1.3 数据分析
经方差分析, 4个籽粒性状在亲本、F1和 F2组合间均
存在极显著差异 (数据未列出 ), 因而采用朱军的
QGAStation1.0 软件[4-8], 运用三倍体胚乳-细胞质-母体效
应遗传模型分析母体对种子百粒重、种子密度及胚乳修饰
度等性状在不同世代的遗传效应。
2 结果与分析
2.1 籽粒性状杂种优势
由表 2可见, F1、F2的平均百粒重、百粒体积、籽粒
密度和胚乳修饰度均高于其亲本 , 表现出一定的正向杂
种优势。F1、F2代百粒重和百粒体积的平均中亲优势、超
高亲优势和超低亲优势均为正值, 且正向优势幅度较大,
说明百粒重和百粒体积表现较大杂种优势 , 通过正确选
择双亲可以提高后代的百粒重和百粒体积; 胚乳修饰度
的超低亲优势、中亲优势为正值、超高亲优势为负值, 说

表 2 F1和 F2代籽粒性状的杂种优势表现
Table 2 Heterosis of kernel traits in F1 and F2 generations
杂种优势
Heterosis

变幅
Range

负向优势组合数
Crosses with negative heterosis

籽粒性状
Kernel trait
世代
Progeny
平均数
Mean 中亲
MP
超低亲
LP
超高亲
HP
中亲
MP
超低亲
LP
超高亲
HP
中亲
MP
超低亲
LP
超高亲
HP
P 20.91
F1 25.58 32.72 48.80 20.99 −6.24~68.42 10.19~100.37 −20.66~67.99 1 0 4
百粒重
100-seed weight
F2 29.89 48.89 66.76 35.81 13.33~77.07 32.68~112.86 −3.17~67.03 0 0 2


P 17.99
F1 21.28 30.17 49.13 16.52 −5.78~67.59 4.17~114.29 −16.30~58.39 1 0 7
百粒体积
100-seed
volume
F2 24.66 44.37 65.42 29.24 6.27~78.51 22.22~120.00 −10.55~66.15 0 0 4


P 3.38
F1 3.50 5.34 66.98 −16.84 −37.50~75.14 −32.00~400.00 −62.50~22.60 23 9 39
胚乳修饰度
Endosperm
modification
F2 3.99 21.60 89.86 −3.43 −23.00~74.86 0~325.00 −53.80~37.40 3 0 31


P 1.17
F1 1.21 1.85 7.07 −2.71 −11.54~12.93 −5.72~20.82 −16.68~8.09 12 4 19
籽粒密度
Seed density
F2 1.22 3.33 8.56 −1.24 −18.09~30.67 −11.21~32.93 −23.97~28.49 7 2 23
MP: mid-parent; LP: over-low-parent; HP: over-high-parent.
906 作 物 学 报 第 34卷

明 F1、F2代胚乳修饰度介于双亲之间, 胚乳硬度有所改良;
籽粒密度的超低亲优势和中亲优势为正值、超高亲优势为
负值, 但值都不大, 说明 F1、F2代籽粒密度多介于双亲之
间, 表现一定的超中亲优势。
2.2 不同类型杂交组合的胚乳修饰度表现
根据胚乳修饰度将亲本分为硬、软两类, 杂交组合从
而划分为硬×硬、硬×软和软×软 3 类。表 3 表明, 两个硬
质胚乳亲本杂交得到的 F1 仍为硬质, 两个软质胚乳亲本
杂交得到的 F1 仍为软质; 硬质与软质胚乳亲本杂交得到
的 F1 胚乳硬度介于双亲之间, 胚乳硬度较软质胚乳亲本
得到改良; 同一硬质胚乳亲本与不同软质胚乳亲本杂交
得到的 F1 胚乳硬度存在差异, 说明硬质度在不同的遗传
背景下表现不同; 同一硬质胚乳亲本与同一软质胚乳亲
本杂交, 以硬×软组合的胚乳硬度高于软×硬组合的胚乳
硬度, 表明 F1胚乳硬度存在明显的母体效应; F2胚乳硬度
表现与 F1基本一致, 但正反交差异不显著。

表 3 不同类型组合杂种后代的胚乳修饰度平均表现
Table 3 The mean value of endosperm modification for different kinds of crosses
组合类型
Cross type
母本
Female
父本
Male
F1 F2
硬×硬 Hard×hard 2.13 2.13 2.25 2.87
硬×软 Hard×soft 2.13 4.63 2.97 4.09
软×硬 Soft×hard 4.63 2.13 4.08 4.01
软×软 Soft×soft 4.63 4.63 4.68 4.96

2.3 杂种与亲本籽粒性状及不同性状间的相关分析
杂种 F2 中 , 百粒重与中亲值的相关系数最大
(r=0.37*), 与母本、父本的相关系数不显著; 百粒体积与
母本、父本和中亲值的相关系数均较小, 且都不显著; 胚
乳修饰度与中亲值、母本和父本的相关系数分别为 0.85**、
0.56**和 0.52**; 籽粒密度与中亲值的相关系数最大
(r=0.51**), 其次是母本(r=0.39*), 而与父本无显著相关。
单株产量与 F2 代的百粒重显著正相关(r=0.33*), 与
籽粒密度极显著正相关(r=0.40**), 与胚乳修饰度极显著
负相关(r= –0.46**), 与百粒体积相关不显著。因此, 改善
籽粒性状与提高产量并不矛盾 , 通过育种手段可选育出
既高产又优质的玉米品种。籽粒密度和胚乳修饰度的协方
差间呈负相关, 可以同时提高籽粒密度和增加胚乳透明度。
2.4 籽粒性状的遗传效应分析
由表 4可见, 百粒重、百粒体积以母体方差为主、其
次为种子直接方差, 基因效应以显性效应为主; 胚乳修饰
度以种子直接方差为主、其次为母体方差, 基因效应以加
性效应为主; 籽粒密度以母体方差为主、其次为种子直接
方差, 基因效应中加性效应和显性效应同等重要; 细胞质
效应对 4个籽粒性状的影响都很小。

表 4 籽粒性状的遗传方差估计值
Table 4 Estimated genetic variance for kernel traits
遗传方差
Genetic variance
百粒重
100-seed weight
百粒体积
100-seed volume
胚乳修饰度
Endosperm modification
籽粒密度
Seed density
种子加性方差 VA 0 0 0.43**(54.36) 0.002(21.51)
种子显性方差 VD 6.13**(23.20) 3.74*(21.37) 0.11**(13.91) 0.0002**(2.15)
细胞质方差 VC 0.75(2.84) 0.06**(0.34) 0.001**(0.13) 0.0001*(1.08)
母体加性方差 VAm 5.75**(21.76) 4.33**(24.74) 0.13(16.43) 0.003**(32.26)
母体显性方差 VDm 13.79**(52.19) 9.37**(53.54) 0.12**(15.17) 0.004(43.01)
种子与母体加性协方差 CA/Am 0 0 0.18 0.00002
种子与母体显性协方差 CD/Dm 1.97** 0.95** −0.02 0.0002*
剩余方差 Ve 4.92* 4.03** 0.08 0.0009
表型方差 VP 35.29 23.43 1.18 0.009
*: 表示差异达 0.05显著水平; **: 表示差异达 0.01显著水平。括号中数据表示所占比例。
*: significant at P<0.05. **: significant at P<0.01. Data in the parentheses are the percentage value.

2.5 籽粒性状的遗传力分析
遗传力估算结果表明, 百粒重( 61.02 =Bmh )、百粒体
积( 63.02 =Bmh )和籽粒密度( 69.02 =Bmh )的母体广义遗传力
最高, 其中以母体显性遗传力为主( 2Dmh 分别为 0.45、0.45
和 0.37), 说明同一基因型 F1植株上生长的 F2籽粒的百粒
重、百粒体积和籽粒密度不会有较大分离; 胚乳修饰度的
种子狭义遗传力最高( 51.02 =NAh ), 其次是母体狭义遗传
力( 26.02 =Nmh ), 说明胚乳修饰度主要受种子自身基因型
控制, 同时还受母体植株的影响。
3 讨论
籽粒(种子)不同于株高、穗长等一般农艺性状, 具有
第 5期 谭 静等: 优质蛋白玉米籽粒性状的遗传效应 907


倍性、世代、分离和表达 4个明显的特征, 其性状的表达
可能受控于母株基因型或胚乳(胚)或兼而有之, 还可能存
在细胞质效应[4,9]。迄今为止, 已在多种作物上发现上述
效应 [10-11]; 另外 , 各种遗传效应可能受到环境条件的影
响。以往大多采用二倍体经典模型研究谷物种子的遗传机
制, 而且多局限于 F1 代各性状的优势表现和配合力等方
面。朱军根据种子的遗传特点, 提出了分析种子性状的遗
传模型, 在水稻[10-15]、大麦[16-19]和棉花[20-22]等作物上都有
应用 , 获得了一些与以往不同的结果 , 在玉米籽粒性状
方面的应用报道较少[23-27]。
本研究结果表明, 籽粒百粒重、百粒体积、胚乳修饰
度和籽粒密度都不同程度地存在种子直接效应和母体效
应 , 表明籽粒性状同时受多个遗传系统控制; 但其细胞
质效应都较小, 因此这 4个籽粒性状的遗传主要受核基因
控制, 属核遗传。这与孔繁玲等 [28]的研究结果一致; 而
Adjalla 和张全德[24]、俞忠良等[25]却认为多数籽粒性状同
时受胚乳、母体和细胞质 3套不同遗传体系的控制; 李玉
玲和江洪勋[26]研究表明, 百粒重同时由 3 套遗传体系所
控制, 细胞质遗传率较高。Wessel等[29]的研究显示, o2玉
米的胚乳修饰度、百粒重、籽粒体积和籽粒密度的显性方
差显著、而加性方差不显著, 这与本研究中的百粒重、百
粒体积的显性效应显著大于加性效应基本一致。张红伟和
孔繁玲[30]运用种子数量性状的精细鉴别法和混合模型分
析法, 对粒长、粒宽、粒长/宽比、粒厚及百粒重的性状
表达遗传机制进行研究, 结果表明这 5个性状的遗传主要
受母体显性控制, 母体显性方差占 60%以上。本研究在百
粒重、百粒体积和籽粒容重 3 个性状上也得到一致的结
果。本研究中胚乳硬度主要表现加性效应遗传, 而 Wessel
等[29]的研究结果认为 o2 修饰基因的显性效应显著, 加性
效应不显著; Hohls等[31]认为籽粒硬度和修饰度由部分显
性基因控制, 具有累加效应。这可能与研究材料的不同有
关, 即 o2 修饰基因的遗传同时受遗传背景的影响, 在不
同的遗传背景下表现的遗传方式不同 [32-35]。Lopes 和
Larkins[32]用 2个 o2玉米自交系的不同世代和重组自交系
研究表明, 有 2 个独立位点影响籽粒透明度和籽粒密度,
o2 修饰基因表达受遗传背景影响; 籽粒胚乳修饰表达不
稳定, 且受环境影响[33-34]。本研究关于同一硬质胚乳亲本
与不同软质胚乳亲本杂交得到的 F1胚乳硬度存在差异的
结果, 反映出 o2 修饰基因在不同遗传背景下表现的遗传
方式不同, 进一步验证了修饰基因遗传的复杂性[35]。
在育种实践中区分不同的遗传效应, 明确种子基因
型、母体植株和细胞质效应的存在与否、大小或相对作用,
有助于制定正确有效的选择方案[13,15-16]。本研究得出胚乳
修饰度以种子加性效应为主 , 种子普通遗传率较高 , 因
此通过轮回选择可提高籽粒胚乳硬度, 并以单粒种子或
单株种子选择为主; 而且由于存在显著的母体正向杂种
优势 , 应尽量采用硬质胚乳材料做母本 , 以改良后代籽
粒的胚乳硬度。百粒重、籽粒体积和籽粒密度则以母体显
性效应为主, 长在 F1植株上的 F2种子的百粒重、籽粒体
积和籽粒密度不会有太大分离, 因此可利用母体植株的
杂种优势来提高后代的粒重、籽粒体积和籽粒密度。本研
究还表明选育硬质 QPM品种可同时增加籽粒密度、提高
杂交种产量, 这与许多研究结果一致[36-38]。本研究中, 3
个籽粒性状的 F2 代表型值都与中亲值存在最大的相关,
因此可在一定程度上用双亲均值估计 F2群体的籽粒性状,
提高亲本选配的目的性和成功率[39]。
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